Навозная кучка - Dung midden

Белые бабочки с коричневыми прожилками (Belenois aurota aurota) на помете белого носорога, Заповедник Цвалу Калахари, Южная Африка

Навозные кучи, также известный как навозные холмы,[1] груды навоз который млекопитающие периодически возвращаться и наращивать.[2] Они используются как форма территориальный маркер. Известно, что их используют различные животные, в том числе Steenbok,[3] даман,[4] и носорог.[5] Других животных отвалы привлекают для различных целей, в том числе для поиска пищи и поиска партнеров.[5] Некоторые виды, например, род навозных жуков Дикранокара Рихтерсвельд в Юго-Западной Африке проводят весь свой жизненный цикл в тесной связи с навозными кучками.[5] Навозные кучи также используются в области Палеоботаника, который основан на том, что каждый экосистема характеризуется определенными растениями, которые, в свою очередь, действуют как доверенное лицо для климата.[6] Навозные кучи полезны, поскольку они часто содержат пыльцу, что означает окаменелый навозные кучи можно использовать в Палеоботаника узнать о прошлом климат.[7][8][9]

Примеры производства навозной кучи в дикой природе

Бегемот

В обыкновенный бегемот Известно, что навозные кучи используются в качестве социального инструмента. Квоты создаются и обслуживаются быками, чтобы отмечать территориальные границы.[10] Чтобы отметить свой запах на кучке, бык будет приближаться к ней в обратном направлении и одновременно испражняться и мочиться на насыпь, используя свой хвост, чтобы рассеять или лопнуть экскременты.[11] Это действие называется осыпанием навоза и считается утверждать господство. Мусор, обычно несколько футов в диаметре, постоянно поддерживается во время путешествий быков днем ​​и ночью.[12]

Носорог

Носороги в Намибия. Известно, что носороги производят куски мусора, достигающие 65 футов в поперечнике.

Производство навозной кучи также наблюдается в белый и Черные носороги. Показано, что мусор указывает на возраст, пол и репродуктивное здоровье производителя.[13] Некоторые из кучи могут достигать 65 футов в поперечнике. Навозные жуки часто встречаются в этих кучах и откладывают яйца в насыпях. Их присутствие и активность в кулинарии также помогают в борьбе с вредителями и паразитами.[14] В отличие от бегемота, помет носорога делится между людьми, которые не обязательно связаны между собой.

Клейки белых носорогов отличаются черным цветом и преимущественно травянистым составом, тогда как помои черного носорога имеют тенденцию быть коричневыми и содержат больше веток и веток, что является продуктом различных диет.[15]

Черные садовые муравьи

Впервые образование навоза у насекомых наблюдали в Черные садовые муравьи, Ласиус нигер. Отложения, созданные муравьями, называются «кухонными отходами» и состоят из остатков пищи, трупов муравьев и прочего мусора.[16] Причина такого поведения еще не определена, хотя считается, что оно служит питательной средой для личинок.

Лемуры

В Сухой кустовой лемур ласки и Южный нежный лемур известны возводить кучи. Считается, что они действуют в первую очередь как коммунальные уборные и средства коммуникации, сигнализируя о доминировании и других социальных сигналах для семей, разбросанных по большим участкам земли.[17]

Даманы

Hyrax, или же Прокавиа, - это небольшие травоядные млекопитающие со всего африканского континента, которые обычно обитают в каменных убежищах, обычно не блуждая более чем на 500 метров от своего убежища, опасаясь нападения хищников. Эти организмы используют фиксированные навозные кучи для мочеиспускания и дефекации, часто под нависающими камнями на охраняемых территориях. Слои навоза быстро затвердевают и герметизируются Hyraceum, создавая в основном горизонтальные кучи.[18]

Антилопы

Отложения, создаваемые антилопами, а также другими травоядными, играют важную роль, обеспечивая питательными веществами определенные участки земли. Было описано, что Duiker и Steenbok Антилопы испражняются на открытых участках, как правило, на песчаной почве, обогащая бедные питательными веществами районы, а также откладывая туда семена растений.[19]

Горные газели

Горная газель в заповеднике пустыни Дубая, ОАЭ. Похоже, что куски обонятельный значение для горных газелей.

Многие виды газелей используют кучи (см. Также Туалет для животных ) для деятельности, связанной с уходом за территорией, рекламой и обонятельной коммуникацией.[20] Из-за капиталовложений, необходимых для содержания навоза, вполне вероятно, что его не будут случайным образом размещать по всей окружающей среде, а скорее будут размещать по разным ориентирам. Размещение кучи на видных местах могло привлечь внимание охотников и предоставить им информацию о местонахождении и активности их добычи. Группа исследователей изучила отбор и использование мусора газелями (Газель газель ) в центральной Саудовской Аравии и выдвинул гипотезу о том, что если кучи используются для территориальных или коммуникационных целей, то они, как правило, будут размещены на самых больших деревьях в непосредственной близости. Кроме того, если бы выбор и использование кучки горных газелей было предсказуемым, то это подтвердило бы утверждения браконьеров о том, что на газелей легко охотиться из-за их предсказуемого поведения.[20] В конечном итоге было обнаружено, что размер и свежесть недавно отложившихся фекалий может информировать браконьеров об интенсивности использования мусора газелями и, возможно, о том, какие именно отвалы используются чаще. Также было обнаружено, что отвалы являются важными коммуникационными центрами для горных газелей, и ими пользуются оба пола и газели разного возраста.[20]

Экологические последствия

Дик-дик в Национальный парк Тарангире, Танзания. Этот вид копытных использует навозные кучи в качестве маркеров территории, и предполагается, что они используют куски для борьбы с паразитами посредством избегания фекалий.

Широко распространенное использование навозной кучи во всем животном мире сочетается с явными вариациями в том, как навозная кучка используется от вида к виду. Использование навозной кучи связано с обоими внутривидовыми маркерами территория,[21][20] сексуальная доступность,[22] и часть антипаразитарного поведения,[23] но также как важная часть экосистемы, с межвидовыми взаимодействиями между создателями и пользователями куч навозной кучи.[24] В некоторых случаях было обнаружено, что кучи мусора являются фокусом пастбищ на лужайках, а не наоборот, о чем свидетельствует высокая частота выпаса скота при наличии старых навозов.[25]

Внутривидовые маркеры территории

Уход за территорией или домашним пастбищем встречается у многих видов животных как способ разделения ресурсов, включая еду и партнеров.[26] Часто маркеры используются для обозначения таких территорий, и навозные кучи являются одной из форм используемых маркеров. Пример использования навозной кучи для обозначения территории можно найти в горная газель, в которых уборные / навозные кучи находятся в ядрах домашнего ареала и служат концентрированной зоной для отражения злоумышленников, облегчая общение между членами женской группы.[21] Этот метод использования навозной кучи отличается от других видов, таких как Газель Торнсона и Дик-дик Гюнтера, оба из которых вместо этого используют навозные кучи в качестве маркеров периферийных территорий.[27][28]

Сексуальная доступность

Обонятельная коммуникация через навозную кучу также может указывать на сексуальную доступность для сородичей. В белый носорог навоз, смесь летучие органические соединения Присутствие указывает на пол и возрастной класс дефектора и, в зависимости от того, мужчина он или женщина, также указывает на территориальный статус мужчины или состояние эстра у женщины.[22] Кроме того, навозные кучи действуют как коммуникационный центр для групп белых носорогов, поскольку эти виды практикуют коллективную дефекацию, позволяя этим сигналам легко достигать потенциальных партнеров.[22]

Антипаразитарное поведение

Блесбок в Малолотский заповедник, Свазиленд. Навозная кучка этого вида циркулирует по местной экосистеме за счет взаимодействия с термиты-комбайны.

Навоз с высоким содержанием паразитов является значительным источником паразитов, передаваемых фекально-оральным путем, что требует высоких затрат на индивидуальную приспособленность диких копытных животных.[29][30] Количественные исследования паразитарных нагрузок в навозных кучках на свободном выгуле дик-дик обнаружили, что нематода концентрации были повышены в непосредственной близости от навоза по сравнению с отдельными группами фекальных гранул или участками, свободными от навоза.[23] Дальнейшие эксперименты по кормлению показали, что дик-дики во время кормления стремятся избегать участков вокруг навозной кучи, что подразумевает избирательную дефекацию и выборочную добычу пищи, где избегание фекалий может играть роль в антипаразитарном поведении у этого вида.[23]

Взаимодействие млекопитающих и термитов

Термиты обычно рассматриваются как травоядные животные и разлагатели когда присутствует в экологическое сообщество. В некоторых случаях они являются связующим звеном между млекопитающими. потребители и микробные разлагатели, которые выполняют окончательное разложение органических веществ в локальных цикл питательных веществ. Случай такой связи между термитами и пометами млекопитающих наблюдается в Южной Африке, между эндемичными блесбок и термиты-комбайны.[31] Было замечено, что блесбок намеренно кладет навозные кучи, когда они находятся поблизости от термитников, собирающих урожай. Было высказано предположение, что это могло быть связано с тем, что термитники построены на земле, где все вокруг расчищено. Это дает блесбокам большую способность обнаруживать хищников, когда они ищут пищу в этом районе, а присутствие термитов поблизости может быть индикатором более богатых ресурсов, доступных за счет повторного использования питательных веществ. Поскольку разлагатели, такие как термиты, повышают качество окружающей растительности для поиска пищи, это говорит о том, что в этом взаимодействии существует положительная эволюционная обратная связь, когда оба участника этого взаимодействия предоставляют ресурсы для другого.[24][31]

Использование в палеобиологии

Климатическая информация

Кустовой даман из Национальный парк Серенгети, Танзания. Окаменелые навозные кучи видов Hyrax предоставили важную климатическую информацию для палеобиологи.

Пыльца, которая превращается в окаменелость в навозной кучке, может предоставить информацию о климате и окружающей среде в тот период времени, когда она окаменела. Это дает исследователям лучшее понимание того, какие исторические изменения окружающей среды могли произойти, что привело к биоразнообразию и современной окружающей среде в различных местах.

Окаменелые даман (небольшие травоядные млекопитающие, напоминающие грызунов, но более тесно связанные со слонами и ламантинами) навоз был обнаружен в каменном убежище на Гора Брандберг в Намибии обнаружена окаменелая пыльца. Радиоуглеродное датирование помещает его между 30 000 лет назад и до наших дней, что делает его первым доказательством наличия пыльцы позднего плейстоцена в юго-западной Африке. Пыльца сохраняется в виде слоев навоза, которые накладываются друг на друга и запечатываются мочой. Навоз, найденный с этого времени, принадлежит семье Сложноцветные, семья, о которой не известно ни в Намибии, ни в пустынях. Это говорит о том, что климат в этой области мог быть тропическим в то время, но есть также гипотеза, что споры были распространены ароматическим или водным путем из другого места.

В более раннем образце горы Брандберг, датируемой 17000 лет назад, Stoebe пыльца была обнаружена в навозе. Также присутствуют споры папоротников, указывающие на влажный климат в то время. Эта влага, скорее всего, возникла из-за таяния и испарения ледников, а не от сильного дождя.[32]

Источники навоза, возраст которых составляет 6000 лет назад, также можно использовать для наблюдения за климатом через присутствие определенной пыльцы и приписываемых осадков, необходимых для присутствия и цветения этих растений. Однако изменяющееся присутствие некоторых растений также может быть связано с нестабильными условиями, такими как выпас скота и вмешательство человека. Кочевые люди. Хотя не думают, что это объясняет всю засушливость и разнообразие местности в определенные периоды времени. Наличие определенных цветущих растений в серединеГолоцен которые требуют большего количества влаги, приводят к увеличению количества осадков летом. Это также объясняет сезонную изменчивость, поскольку многие растения, встречающиеся в навозе, не зависят от зимних дождей.[18]

Пример использования навозной кучи в палеобиологии: пустыня Намиб

В Пустыня Намиб имеет засушливый климат, что делает навозные кучи ценным ресурсом для исследователей при изучении климата прошлого.

Многое неизвестно о происхождении уникального биоразнообразия в Пустыня Намиб. Он имеет засушливый климат и гранитный субстрат, который не способствует сохранению органического материала, который, как правило, помогает лучше понять историю биоразнообразия.[33] Обычных артефактов, обычно используемых для изучения условий окружающей среды, таких как отложения озер или болот, пещеры, речные системы или поля дюн, не существует.[33] Таким образом, было трудно понять историю Пустыня Намиб. Используя навозные кучи, найденные в различных частях пустыни, исследователи могут реконструировать палеоэкологические условия. В частности, окаменевший навоз дамана в неглубоких пещерных убежищах содержит окаменелую пыльцу и пыль, которые содержат информацию о растительности, которую потреблял даман. Данные о пыльце могут предоставить информацию о растительности в разные периоды времени, и, используя эти данные, можно определить изменения уровня влажности в пустынных районах, таких как пустыня к северо-западу от Намибии.[34]

Хотя пыльца и пыль в навозе предоставляют информацию о типах ранее существовавшей растительности, также важно использовать радиоуглеродное датирование для получения информации об эпохе происхождения навоза. В городе в Южной Африке исследователи обнаружили противоречивые данные о временном периоде, в котором изучалась навозная кучка, которую они изучали. Первоначальные исследователи не учли влияние локальных концентраций радиоуглерода, которые были выше, чем обычно, из-за испытаний ядерного оружия.[35] Благодаря анализу пыльцы, радиоуглеродному датированию и изучению истории уровней радиоуглерода в атмосфере, навозные кучи могут предоставить полезную информацию об исторической среде засушливых и засушливых мест, таких как Пустыня Намиб.

Рекомендации

  1. ^ Новая энциклопедия млекопитающих D MacDonald 2002 Оксфорд ISBN  0-19-850823-9
  2. ^ Пейн, Бен. «Глоссарий». Архивировано из оригинал на 2007-09-29. Получено 2007-06-15. Навозная кучка: куча помета, растущая за счет постоянного возвращения. Используется как маркер территории в связи с маркировкой запахом.
  3. ^ Коэн, Майкл. 1976. Steenbok: Заброшенный вид. Custos (Апрель 1976 г.): 23–26.
  4. ^ Scott, L .; Б. Куреманс (1992). «Пыльца современных Procavia (Hyrax), Petromus (Dassie Rat) и птичьего помета в Южной Африке». Журнал биогеографии. 19 (2): 205–215. Дои:10.2307/2845506. JSTOR  2845506.
  5. ^ а б c Burger, B.V .; Petersen, W.G.B .; Weber, W. G .; Манро, З. М. (2002). "Семиохимические вещества Scarabaeinae. VII: Идентификация и синтез EAD-активных составляющих абдоминального пола, привлекающих секрецию самцов навозных жуков", Kheper subaeneus". Журнал химической экологии. 28 (12): 2527–2539. Дои:10.1023 / А: 1021440220329. HDL:10019.1/75042. PMID  12564798. S2CID  4769761.
  6. ^ Кутзи, Дж. А. (7 ноября 1964 г.). «Свидетельства значительной депрессии растительных поясов в верхнем плейстоцене в горах Восточной Африки». Природа. 204 (4958): 564–566. Bibcode:1964Натура.204..564C. Дои:10.1038 / 204564a0. S2CID  4184470.
  7. ^ Scott, L .; Дж. К. Фогель (1992). «Краткосрочные изменения климата и растительности, выявленные анализом пыльцы навоза дамана в Южной Африке». Обзор палеоботаники и палинологии. 74 (3–4): 283–291. Дои:10.1016/0034-6667(92)90012-6.
  8. ^ Хиль-Ромера, Грасиела; Луи Скотт; Эжен Марэ; Джордж А. Брук (2006). «Изменения влажности в пустыне на северо-западе Намибии в период от среднего до позднего голоцена происходят из ископаемой пыльцы навоза дамана». Голоцен. 16 (8): 1073–1084. Bibcode:2006Holoc..16.1073G. Дои:10.1177/0959683606069397. S2CID  128755819.
  9. ^ Carrión, Jose S .; Луи Скотт; Джон К. Фогель (1999). «Изменения двадцатого века в горной растительности в восточной части Фри-Стейт, Южная Африка, произошли от палинологии навоза дамана». Журнал четвертичной науки. 14 (1): 1–16. Bibcode:1999JQS .... 14 .... 1С. Дои:10.1002 / (SICI) 1099-1417 (199902) 14: 1 <1 :: AID-JQS412> 3.0.CO; 2-Y.
  10. ^ Эстес, Ричард (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих. Калифорнийский университет Press. стр.224.
  11. ^ "Бегемот | WWF". WWF Global. 2017. Получено 2017-03-03.
  12. ^ "Информационный бюллетень о бегемоте". library.sandiegozoo.org. Глобальный зоопарк Сан-Диего. 2001. Архивировано с оригинал на 2018-07-20. Получено 2017-03-03.
  13. ^ Арнольд, Кэрри (10 января 2017). «Носороги используют груды какашек как социальную сеть». Национальная география. Получено 2017-03-03.
  14. ^ Бургер, Баренд (Бен) Виктор (01.01.2014). «Первое исследование семиохимии южноафриканских видов навозных жуков». В Муцигья-Каретта, Карла (ред.). Нейробиология химической коммуникации. Границы неврологии. Бока-Ратон (Флорида): CRC Press / Taylor & Francis. ISBN  9781466553415. PMID  24830045.
  15. ^ Аттенборо, Эми (21.01.2016). «Разница между белым и черным носорогом». Блог Лондолози. Получено 2017-03-03.
  16. ^ Czaczkes, Tomer J .; Хайнце, Юрген; Рутер, Иоахим (18 февраля 2015 г.). «Этикет гнезда - куда уходят муравьи, когда зовет природа». PLOS ONE. 10 (2): e0118376. Bibcode:2015PLoSO..1018376C. Дои:10.1371 / journal.pone.0118376. ISSN  1932-6203. ЧВК  4332866. PMID  25692971.
  17. ^ Дасгупта, Шрейя. «Животные изобрели общественные туалеты задолго до нас». Получено 2017-03-03.
  18. ^ а б Хиль-Ромера, Грасиела (2006). «Изменения влажности в пустыне на северо-западе Намибии в период от среднего до позднего голоцена за счет ископаемой пыльцы навоза дамана». Голоцен. 16 (8): 1073–1084. Bibcode:2006Holoc..16.1073G. Дои:10.1177/0959683606069397. S2CID  128755819 - через ResearchGate.
  19. ^ Лант, Н. (2011). "Роль малых антилоп в функционировании экосистемы холмов Матобо, Зимбабве Кандидатская диссертация, кафедра зоологии и энтомологии, Родосский университет, Грэхэмстаун.
  20. ^ а б c d Attum, O .; Eason, P .; Уэйкфилд, С. (01.03.2006). «Сохранение последствий выбора и использования мусора для газелей, находящихся под угрозой исчезновения (Gazella gazella)». Журнал зоологии. 268 (3): 255–260. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2005.00027.x. ISSN  1469-7998.
  21. ^ а б Attum, O .; Eason, P .; Уэйкфилд, С. (2006). «Сохранение последствий отбора и использования мусора в газелях, находящихся под угрозой исчезновения (Gazella gazella)». Журнал зоологии. 268 (3): 255–60. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2005.00027.x.
  22. ^ а б c Марневек, Кортни; Юргенс, Андреас; Шрейдер, Адриан М. (11 января 2017 г.). «Запах навоза сигнализирует о поле, возрасте, территориальной принадлежности и состоянии эстра у белых носорогов». Proc. R. Soc. B. 284 (1846): 20162376. Дои:10.1098 / rspb.2016.2376. ISSN  0962-8452. ЧВК  5247502. PMID  28077775.
  23. ^ а б c Эзенва, Ванесса О. (2004-11-01). «Избирательная дефекация и выборочная добыча пищи: противопаразитарное поведение у диких копытных?». Этология. 110 (11): 851–862. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2004.01013.x. ISSN  1439-0310.
  24. ^ а б Freynann, Bernd P .; Buitenwerf, Роберт; Desouza, Og; Ольфф, Хан (2008). «Важность термитов (Isoptera) для переработки навоза травоядных в тропических экосистемах: обзор». Европейский журнал энтомологии. 105 (2): 165. Дои:10.14411 / eje.2008.025 - через ResearchGate.
  25. ^ Шеклтон, К. М. (1992-09-01). «Выбор ареалов и видов диких копытных в прибрежных кислых лугах заповедника Мкамбати, Транскей, юг Африки». Африканский журнал экологии. 30 (3): 189–202. Дои:10.1111 / j.1365-2028.1992.tb00494.x. ISSN  1365-2028.
  26. ^ Берт, Уильям Генри (1943-01-01). «Территориальность и концепции домашнего ареала применительно к млекопитающим». Журнал маммологии. 24 (3): 346–352. Дои:10.2307/1374834. JSTOR  1374834.
  27. ^ Вальтер, Ф. Р. (1978-09-01). «Картирование строения и системы обозначения территории газели Торнсона *». Африканский журнал экологии. 16 (3): 167–176. Дои:10.1111 / j.1365-2028.1978.tb00437.x. ISSN  1365-2028.
  28. ^ Ono, Y .; Сделай это.; Ikeda, H .; Баба, М .; Takeishi, M .; Идзава, М .; Вамото, Т. И. (1988-03-01). «Территориальность дикдика Гюнтера в национальном парке Омо, Эфиопия». Африканский журнал экологии. 26 (1): 33–49. Дои:10.1111 / j.1365-2028.1988.tb01126.x. ISSN  1365-2028.
  29. ^ Гулланд, Ф. М. Д. (1992-12-01). «Роль нематодных паразитов в смертности овец сои (Ovis aries L.) во время катастрофы популяции». Паразитология. 105 (3): 493–503. Дои:10.1017 / S0031182000074679. ISSN  1469-8161. PMID  1461688.
  30. ^ Stien, A .; Irvine, R.J .; Ropstad, E .; Halvorsen, O .; Langvatn, R .; Албон, С. Д. (2002-11-01). «Воздействие нематод желудочно-кишечного тракта на диких северных оленей: экспериментальные и поперечные исследования». Журнал экологии животных. 71 (6): 937–945. Дои:10.1046 / j.1365-2656.2002.00659.x. ISSN  1365-2656.
  31. ^ а б Карр, Р.Д. Коу, М. & (1978-01-01). «Связь между навозными кучками блесбока (Damaliscus dorcas phillipsi Harper) и курганами темтита-комбайна (Trinervitermes trinervoides Sjostedt)». Южноафриканский журнал исследований дикой природы - открытый доступ с отложенным доступом на 24 месяца. 8 (2). ISSN  0379-4369.
  32. ^ Скотт, Луи (2004). «Ископаемый навоз дамана и свидетельства позднеплейстоценовых и голоценовых типов растительности в пустыне Намиб» (PDF). Журнал четвертичной науки. 19 (8): 829–832. Bibcode:2004JQS .... 19..829S. Дои:10.1002 / jqs.870 - через Wiley Interscience.
  33. ^ а б Scott, L., and J.C. Vogel. «Доказательства условий окружающей среды в течение последних 20000 лет в южной части Африки от 13C в ископаемом навозе дамана». Глобальные и планетарные изменения 26.1-3 (2000): 207-15. Интернет. http://www.paleodiversitas.org/PDF/112.pdf
  34. ^ Гил-Ромера; Скотт; Марэ; Брук, Грасиела (2008). «Изменения влажности в пустыне на северо-западе Намибии в период от среднего до позднего голоцена за счет ископаемой пыльцы навоза дамана». Голоцен. 16 (8): 1073–084. Bibcode:2006Holoc..16.1073G. Дои:10.1177/0959683606069397. S2CID  128755819.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  35. ^ Скотт, L; Фогель, Дж. К. (1992). «Краткосрочные изменения климата и растительности, выявленные анализом пыльцы навоза дамана в Южной Африке». Обзор палеоботаники и палинологии. 74 (3–4): 283–291. Дои:10.1016/0034-6667(92)90012-6.