Вымирание (психология) - Extinction (psychology)

Вымирание это поведенческий феномен, наблюдаемый как в оперативно обусловленный и классически обусловленный поведение, проявляющееся в угасании неусиленной условной реакции с течением времени. Когда оперантное поведение, которое ранее было подкреплено, больше не вызывает подкрепляющих последствий, поведение постепенно прекращается.[1] В классическом обучении, когда условный раздражитель предъявляется один, так что он больше не предсказывает появление безусловного раздражителя, условная реакция постепенно прекращается. Например, после Павлова Собака была приучена к выделению слюны при звуке метронома, в конце концов, она перестала выделять слюну при звуке метронома после того, как метроном звучал неоднократно, но еда не подавалась. Много тревожные расстройства такие как пост-травматическое стрессовое растройство как полагают, отражают, по крайней мере частично, неспособность погасить условный страх.[2]

Теории

Доминирующая теория вымирания включает ассоциативные модели. Тем не менее, ведутся споры о том, включает ли вымирание просто «разучивание» ассоциации безусловного стимула (США) - условного стимула (CS) (например, Счет Рескорла – Вагнера ) или, альтернативно, «новое обучение» тормозящей ассоциации, которое маскирует исходную возбуждающую ассоциацию (например, Конорски, Пирс и Холл). Третье объяснение касается неассоциативных механизмов, таких как привыкание, модуляция и усталость от реакции. Лабораторные исследования Майерса и Дэвиса, посвященные исчезновению страха у грызунов, показали, что в зависимости от времени и обстоятельств, в которых происходит исчезновение, могут действовать несколько механизмов.[3]

Принимая во внимание противоречивые взгляды и сложные наблюдения для различных учетных записей, исследователи обратились к исследованиям на клеточном уровне (чаще всего на грызунах), чтобы выявить конкретные механизмы исчезновения мозга, в частности, роль структур мозга (миндалины, гиппокампа, префронтальной коры) и специфических систем нейротрансмиттеров (например, ГАМК, NMDA ).[3] Недавнее исследование грызунов, проведенное Амано, Уналом и Паре, опубликовано в Природа Неврология обнаружили, что исчезновение условной реакции страха коррелирует с синаптическое торможение в страх вывод нейроны центрального миндалина этот проект периакведуктальный серый это контролирует замораживание. Они делают вывод, что подавление происходит из вентромедиальная префронтальная кора и предложить многообещающие цели на клеточном уровне для новых методов лечения тревоги.[4]

Классическое кондиционирование

Угасание обучения может также произойти в классическое кондиционирование парадигма. В этой модели нейтральный сигнал или контекст могут вызывать условный ответ, когда он сочетается с безусловным стимулом. Безусловный стимул - это стимул, который естественным образом автоматически вызывает определенную поведенческую реакцию. Определенный стимул или среда могут стать условным сигналом или условным контекстом, соответственно, в паре с безусловным стимулом. Примером этого процесса является условный страх парадигма с помощью мыши. В этом случае тон в сочетании с легким сотрясением ног может стать условным сигналом, вызывающим реакцию страха, когда он будет представлен в одиночестве в будущем. Точно так же контекст, в котором принимается удар ногой, например, камера с определенными размерами и определенным запахом, может вызвать такую ​​же реакцию страха, когда мышь помещается обратно в эту камеру в отсутствие удара ногой.

В этой парадигме исчезновение происходит, когда животное повторно подвергается условному сигналу или условному контексту в отсутствие безусловного раздражителя. По мере того, как животное узнает, что сигнал или контекст больше не предсказывают появление безусловного раздражителя, условная реакция постепенно уменьшается или гаснет.

Оперантного кондиционирования

в оперантного кондиционирования Согласно парадигме, вымирание относится к процессу прекращения предоставления подкрепления, которое поддерживало поведение. Вымирание оперантов отличается от забвения тем, что последнее относится к снижению силы поведения с течением времени, когда оно еще не проявилось.[5] Например, ребенок, который залезает под стол, реакция, подкрепленная внимание, впоследствии игнорируется, пока привлечение внимания поведение больше не происходит. В своей автобиографии Б.Ф. Скиннер отметил, как он случайно обнаружил исчезновение оперантного ответа из-за неисправности его лабораторного оборудования:

Моя первая кривая вымирания появилась случайно. Крыса нажимала на рычаг в эксперименте по сытости, когда заклинило дозатор гранул. В то время меня там не было, а когда я вернулся, то увидел красивый изгиб. Крыса продолжала давить, хотя гранулы не получали. ... Изменение было более упорядоченным, чем угасание слюнного рефлекса в обстановке Павлова, и я был ужасно взволнован. Был день пятницы, и в лаборатории не было никого, кого я мог бы сказать. Все эти выходные я переходил улицы с особой осторожностью и избегал всех ненужных рисков, чтобы защитить свое открытие от потери в результате несчастного случая.[6]

Когда происходит угасание ответа, различающий стимул известен как стимул угасания (SΔ или S-дельта). Когда присутствует S-дельта, усиливающих последствий, характерных для поведения, не возникает. Это противоположность различительный стимул что является сигналом того, что произойдет подкрепление. Например, в оперантная камера, если пищевые гранулы доставляются только в том случае, если ответ излучается при наличии зеленого света, зеленый свет является отличительным стимулом. Если при наличии красного света еда не будет доставлена, то красный свет является стимулом угасания (еда здесь используется в качестве примера подкрепление Тем не менее, некоторые проводят различие между стимулами угасания и "S-дельтой" из-за поведения, не имеющего истории подкрепления, то есть в массиве из трех элементов (телефон, ручка, бумага) "Какой из них является телефоном?" ручка »и« бумага »не вызовут отклика у учителя, но технически это не исчезновение при первом испытании из-за того, что при выборе« ручки »или« бумаги »отсутствует история подкрепления. Это все еще будет рассматриваться как S-Delta.

Успешные процедуры исчезновения

Чтобы вымирание подействовало эффективно, его нужно делать последовательно. Угашение считается успешным, если реакция при наличии стимула угасания (например, красный свет или учитель, не уделяющий плохого внимания ученику) равна нулю. Когда поведение снова появляется после того, как оно исчезло, это называется возрождение.

Взрыв

В то время как вымирание, если оно осуществляется последовательно с течением времени, в конечном итоге приводит к уменьшению нежелательного поведения, в краткосрочной перспективе субъект может проявлять то, что называется вспышка вымирания. Вспышка вымирания часто происходит, когда процедура вымирания только начинается. Обычно это внезапное и временное увеличение в частоте ответа, за которым следует окончательное снижение и исчезновение поведения, нацеленного на устранение. Также может иметь место новое поведение, эмоциональные реакции или агрессивное поведение.[1]

Возьмем, к примеру, голубя, которого заставили клевать электронную кнопку. Во время тренировок каждый раз, когда голубь клевал кнопку, он получал небольшое количество птичьего семени в качестве подкрепления. Итак, когда птица голодна, она будет клевать кнопку, чтобы получить еду. Однако, если кнопка должна быть отключена, голодный голубь сначала попытается клюнуть кнопку, как это было раньше. Когда еды не будет, птица, скорее всего, попытается снова ... и снова, и снова. После периода безумной активности, в течение которого их клевание не дает результата, частота клевания голубей уменьшается.

Хотя это не объясняется теория подкрепления всплеск вымирания можно понять с помощью теории управления. В теория перцептивного управления, степень вывода, вовлеченная в любое действие, пропорциональна несоответствию между эталонным значением (желаемая ставка вознаграждения в оперантной парадигме) и текущим вводом. Таким образом, когда награда удаляется, несоответствие увеличивается, а объем производства увеличивается. В долгосрочной перспективе «реорганизация», обучающий алгоритм теории управления, адаптирует систему управления таким образом, чтобы объем производства снизился.

Эволюционное преимущество этого всплеска вымирания очевидно. В естественной среде животное, которое сохраняет усвоенное поведение, несмотря на то, что не приводит к немедленному подкреплению, все же может иметь шанс вызвать подкрепляющие последствия, если животное попытается снова. Это животное будет иметь преимущество перед другим животным, которое слишком легко сдастся.

Однако, несмотря на название, не всякая взрывная реакция на неблагоприятные раздражители исчезает. В самом деле, незначительное меньшинство людей настаивает на своей реакции бесконечно.

Изменчивость, вызванная исчезновением

Изменчивость, вызванная исчезновением, играет адаптивную роль, подобную вспышке вымирания. Когда начинается вымирание, субъекты могут демонстрировать вариации в топографии реакции (движения, участвующие в реакции). Топография реакции всегда несколько изменчива из-за различий в окружающей среде или идиосинкразических причинах, но обычно история подкрепления субъекта сохраняет стабильность небольших вариаций, поддерживая успешные вариации по сравнению с менее успешными. Вымирание может значительно увеличить эти вариации, поскольку субъект пытается получить подкрепление, которое производило предыдущее поведение. Если человек пытается открыть дверь, повернув ручку, но безуспешно, он может затем попытаться покачивать ручку, надавить на раму, постучать в дверь или другими способами заставить дверь открыться. Изменчивость, вызванная исчезновением, может быть использована в формирование для уменьшения проблемного поведения за счет усиления желательного поведения, вызванного изменчивостью, вызванной вымиранием.

Нейробиология

Глутамат

Глутамат представляет собой нейромедиатор, который активно участвует в нейронной основе обучения.[7] D-Циклосерин (DCS) - это агонист для рецептора глутамата NMDA, и был опробован как дополнение к обычным лечение на основе воздействия основан на принципе угасания кия.

Роль глутамата также была определена в исчезновении связанных с кокаином стимулов окружающей среды посредством тестирования на крысах. В частности, метаботропный рецептор глутамата 5 (mGlu5) важен для исчезновения контекста, связанного с кокаином.[8] и сигнал, связанный с кокаином.[9]

Дофамин

Дофамин - еще один нейротрансмиттер, недавно участвовавший в угасании обучения как в аппетитной, так и в аверсивной областях.[10] Передача сигналов дофамина была причастна к исчезновению условного страха[11][12][13][14][15] и исчезновение обучения, связанного с наркотиками[16][17]

Схема

Область мозга, наиболее активно участвующая в угасании обучения, - это инфралимбическая кора (IL) медиальная префронтальная кора (мПФК)[18] IL важен для искоренения поведения, связанного с вознаграждением и страхом, в то время как миндалина был сильно вовлечен в исчезновение условного страха.[3] В задняя поясная кора (PCC) и височно-теменное соединение (TPJ) также были определены как регионы, которые могут быть связаны с нарушением вымирания у подростков.[19]

Через развитие

Есть убедительные доказательства того, что вымирание меняется в процессе развития.[20][21] То есть угасание обучения может различаться в младенчестве, детстве, юности и зрелости. В младенчестве и детстве, учась вымиранием особенно настойчиво, что некоторые из них интерпретируются как стирание оригинальной ассоциации CS-США,[22][23][24] но это остается спорным. Напротив, в подростковом и взрослом возрасте вымирание менее стойкое, что интерпретируется как новое изучение ассоциации CS-no US, существующей в тандеме и противостоящей исходной памяти CS-US.[25][26]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Мильтенбергер, Р. (2012). Модификация поведения, принципы и процедуры. (5-е изд., С. 87-99). Издательская компания Wadsworth.
  2. ^ VanElzakker, M. B .; Дальгрен, М. К .; Davis, F.C .; Dubois, S .; Шин, Л. М. (2014). «От Павлова до посттравматического стрессового расстройства: исчезновение условного страха у грызунов, людей и тревожные расстройства». Нейробиология обучения и памяти. 113: 3–18. Дои:10.1016 / j.nlm.2013.11.014. ЧВК  4156287. PMID  24321650.
  3. ^ а б c Майерс; Дэвис (2007). «Механизмы угасания страха». Молекулярная психиатрия. 12 (2): 120–150. Дои:10.1038 / sj.mp.4001939. PMID  17160066.
  4. ^ Амано, Т; Unal, CT; Паре, Д. (2010). «Синаптические корреляты угасания страха в миндалевидном теле». Природа Неврология. 13 (4): 489–494. Дои:10.1038 / № 2499. ЧВК  2847017. PMID  20208529.
  5. ^ Варгас, Джули С. (2013). Анализ поведения для эффективного обучения. Нью-Йорк: Рутледж. п. 52.
  6. ^ Б.Ф. Скиннер (1979). Формирование бихевиориста: часть вторая автобиографии, п. 95.
  7. ^ Ридель, Гернот; Платт, Беттина; Мишо, Жак (18 марта 2003 г.). «Функция рецептора глутамата в обучении и памяти». Поведенческие исследования мозга. 140 (1–2): 1–47. Дои:10.1016 / s0166-4328 (02) 00272-3. ISSN  0166-4328. PMID  12644276.
  8. ^ Ким, Джи Хён; Перри, Кристина; Луикинга, София; Збуквич, Изабель; Браун, Робин М .; Лоуренс, Эндрю Дж. (01.05.2015). «Исчезновение контекста приема кокаина, который защищает от возобновления приема лекарств, зависит от метаботропного рецептора глутамата 5». Биология зависимости. 20 (3): 482–489. Дои:10.1111 / adb.12142. ISSN  1369-1600. PMID  24712397.
  9. ^ Перри, Кристина Дж; Рид, Фелиция; Збуквич, Изабель С; Ким, Джи Хён; Лоуренс, Эндрю Дж (2016-01-01). «Метаботропный рецептор глутамата 5 необходим для подавления сигналов, связанных с кокаином». Британский журнал фармакологии. 173 (6): 1085–1094. Дои:10.1111 / bph.13437. ISSN  1476-5381. ЧВК  5341241. PMID  26784278.
  10. ^ Abraham, Antony D .; Neve, Kim A .; Латтал, К. Мэтью (01.02.2014). «Дофамин и вымирание: конвергенция теории со схемой страха и вознаграждения». Нейробиология обучения и памяти. 108: 65–77. Дои:10.1016 / j.nlm.2013.11.007. ISSN  1074-7427. ЧВК  3927738. PMID  24269353.
  11. ^ Хаакер, Ян; Lonsdorf, Tina B .; Калиш, Рафаэль (01.10.2015). «Влияние введения l-ДОФА после исчезновения на спонтанное выздоровление и восстановление страха в исследовании человека с помощью фМРТ». Европейская нейропсихофармакология. 25 (10): 1544–1555. Дои:10.1016 / j.euroneuro.2015.07.016. ISSN  1873-7862. PMID  26238968.
  12. ^ Хаакер, Ян; Габурро, Стефано; Сах, Анупам; Гартманн, Нина; Lonsdorf, Tina B .; Мейер, Коля; Сингевальд, Николас; Папе, Ганс-Кристиан; Мореллини, Фабио (25 июня 2013 г.). «Одна доза L-допа делает воспоминания о исчезновении контекстно-независимыми и предотвращает возвращение страха». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (26): E2428–2436. Дои:10.1073 / pnas.1303061110. ISSN  1091-6490. ЧВК  3696794. PMID  23754384.
  13. ^ Поннусами, Равикумар; Nissim, Helen A .; Барад, Марк (2005-07-01). «Системная блокада D2-подобных рецепторов дофамина способствует исчезновению условного страха у мышей». Обучение и память. 12 (4): 399–406. Дои:10,1101 / лм. 96605. ISSN  1072-0502. ЧВК  1183258. PMID  16077018.
  14. ^ Збуквич, Изабель С .; Ganella, Despina E .; Перри, Кристина Дж .; Мэдсен, Хизер Б.; Пока, Кристофер Р .; Лоуренс, Эндрю Дж .; Ким, Джи Хён (2016-03-05). "Роль рецептора дофамина 2 в нарушении исчезновения лекарственного сигнала у крыс-подростков". Кора головного мозга. 26 (6): 2895–904. Дои:10.1093 / cercor / bhw051. ISSN  1047-3211. ЧВК  4869820. PMID  26946126.
  15. ^ Мэдсен, Хизер Б.; Guerin, Alexandre A .; Ким, Джи Хён (2017). «Изучение роли клеток, экспрессирующих дофаминовый рецептор и парвальбумин, в угашении условного страха». Нейробиология обучения и памяти. 145: 7–17. Дои:10.1016 / j.nlm.2017.08.009. PMID  28842281.
  16. ^ Abraham, Antony D .; Neve, Kim A .; Латтал, К. Мэтью (2016-07-01). «Активация дофаминовых рецепторов D1 / 5: общий механизм для усиления угасания страха и поведения, связанного с поиском вознаграждения». Нейропсихофармакология. 41 (8): 2072–2081. Дои:10.1038 / npp.2016.5. ЧВК  4908654. PMID  26763483.
  17. ^ Збуквич, Изабель С .; Ganella, Despina E .; Перри, Кристина Дж .; Мэдсен, Хизер Б.; Пока, Кристофер Р .; Лоуренс, Эндрю Дж .; Ким, Джи Хён (2016-03-05). "Роль рецептора дофамина 2 в нарушении исчезновения лекарственного сигнала у крыс-подростков". Кора головного мозга. 26 (6): 2895–2904. Дои:10.1093 / cercor / bhw051. ISSN  1047-3211. ЧВК  4869820. PMID  26946126.
  18. ^ Do-Monte, Fabricio H .; Манзано-Ньевес, Габриэла; Киньонес-Ларакуэнте, Кельвин; Рамос-Медина, Лиоримар; Куирк, Грегори Дж. (25 февраля 2015 г.). "Пересмотр роли инфралимбической коры в исчезновении страха с помощью оптогенетики". Журнал неврологии. 35 (8): 3607–3615. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3137-14.2015. ISSN  0270-6474. ЧВК  4339362. PMID  25716859.
  19. ^ Ganella, Despina E .; Драммонд, Кэтрин Д .; Ganella, Eleni P .; Уиттл, Сара; Ким, Джи Хён (2018). «Исчезновение условного страха у подростков и взрослых: исследование человека с помощью фМРТ». Границы нейробиологии человека. 11: 647. Дои:10.3389 / fnhum.2017.00647. ISSN  1662-5161. ЧВК  5766664. PMID  29358913.
  20. ^ Яп, С.С., Ричардсон, Р. (2007). «Исчезновение в развивающейся крысе: изучение эффектов обновления». Психобиология развития. 49 (6): 565–575. CiteSeerX  10.1.1.583.1720. Дои:10.1002 / dev.20244. PMID  17680605.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  21. ^ Ganella, Despina E; Ким, Джи Хён (2014-10-01). «Модели страха и тревоги на грызунах: от нейробиологии до фармакологии». Британский журнал фармакологии. 171 (20): 4556–4574. Дои:10.1111 / bph.12643. ISSN  1476-5381. ЧВК  4209932. PMID  24527726.
  22. ^ Ким, Джи Хён; Ричардсон, Рик (2008-02-06). «Влияние временной инактивации миндалины на исчезновение и повторное исчезновение страха у развивающейся крысы: разучивание как потенциальный механизм исчезновения на ранней стадии развития». Журнал неврологии. 28 (6): 1282–1290. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.4736-07.2008. ISSN  0270-6474. PMID  18256248.
  23. ^ Ким, Джи Хён; Ричардсон, Рик (2007). «Диссоциация развития в восстановлении подавленной реакции страха у крыс». Нейробиология обучения и памяти. 88 (1): 48–57. Дои:10.1016 / j.nlm.2007.03.004. PMID  17459734.
  24. ^ Ким, Джи Хён; Hamlin, Adam S .; Ричардсон, Рик (2009-09-02). «Угасание страха в процессе развития: вовлечение медиальной префронтальной коры головного мозга по оценке временной инактивации и иммуногистохимии» (PDF). Журнал неврологии. 29 (35): 10802–10808. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0596-09.2009. ISSN  0270-6474. PMID  19726637.
  25. ^ Ким, Джи Хён; Ли, Стелла; Ричардсон, Рик (24.06.2010). «Иммуногистохимический анализ долгосрочного исчезновения условного страха у молодых крыс». Кора головного мозга. 21 (3): 530–8. Дои:10.1093 / cercor / bhq116. ISSN  1047-3211. PMID  20576926.
  26. ^ Ким, Джи Хён; Ганелла, Деспина Э. (2015). «Обзор доклинических исследований, чтобы понять страх в подростковом возрасте». Австралийский психолог. 50 (1): 25–31. Дои:10.1111 / ap.12066.