Префронтальная кора - Prefrontal cortex

Префронтальная кора
Gray726-Brodman-prefrontal.svg
Площади Бродмана, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 и 47 все находятся в префронтальной коре[1]
Подробности
ЧастьЛобная доля
ЗапчастиВерхняя лобная извилина
Средняя лобная извилина
Нижняя лобная извилина
АртерияПередний мозговой
Средний мозг
ВенВерхний сагиттальный синус
Идентификаторы
латинскийCortex praefrontalis
MeSHD017397
NeuroNames2429
НейроЛекс Я БЫnlx_anat_090801
FMA224850
Анатомические термины нейроанатомии

В мозг млекопитающих анатомия префронтальная кора (PFC) это кора головного мозга который закрывает переднюю часть лобная доля. PFC содержит Площади Бродмана BA8, BA9, BA10, BA11, BA12, BA13, BA14, BA24, BA25, BA32, BA44, BA45, BA46, и BA47.[1]

Многие авторы указали на неразрывную связь между желанием человека жить, его личностью и функциями префронтальной коры.[2] Эта область мозга вовлечена в планирование сложного когнитивного поведения, выражение личности, принимать решение, смягчение социального поведения и смягчение определенных аспектов речи и языка.[3][4] Основной деятельностью этой области мозга считается оркестровка мыслей и действий в соответствии с внутренними целями.[5]

Самый типичный психологический термин для функций, выполняемых областью префронтальной коры исполнительная функция. Управляющая функция связана со способностями различать противоречивые мысли, определять хорошие и плохие, лучшие и лучшие, одинаковые и разные, будущие последствия текущих действий, работу по достижению определенной цели, прогнозирование результатов, ожидания на основе действий и социальный «контроль» (способность подавлять побуждения, которые, если их не подавлять, могут привести к социально неприемлемым результатам).

Фронтальная кора поддерживает обучение конкретным правилам. Более передние области вдоль ростро-каудальной оси лобной коры поддерживают обучение правилам на более высоких уровнях абстракции.[6]

Структура

Определение

Есть три возможных способа определить префронтальную кору:

Гранулярная лобная кора

Префронтальная кора была определена на основе цитоархитектоника наличием корковый зернистый слой IV. Не совсем понятно, кто первым применил этот критерий. Многие из ранних исследователей цитоархитектоники ограничивали использование термина префронтальная область гораздо меньшей областью коры, включая прямая извилина и извилина ростралис (Кэмпбелл, 1905; Г. Э. Смит, 1907; Brodmann, 1909; фон Экономо и Koskinas, 1925). Однако в 1935 г. Якобсен использовали термин префронтальный, чтобы отличить гранулярные префронтальные области от агранулярных моторных и премоторных областей.[7] Что касается областей Бродмана, префронтальная кора традиционно включает области 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 и 47,[1] однако не все эти области являются строго зернистыми - 44 дисгранулярные, хвостовые 11 и орбитальные 47 агранулярные.[8] Основная проблема с этим определением заключается в том, что оно хорошо работает только в приматы но не у неприматов, поскольку у последних отсутствует зернистый слой IV.[9]

Зона проекции

Определить префронтальную кору как зону проекции медиодорсальное ядро из таламус основан на работах Роуз и Вулси,[10] которые показали, что это ядро ​​проецируется в переднюю и вентральную части мозга у неприматов, однако Роуз и Вулси назвали эту зону проекции «орбитофронтальной». По-видимому, это был Акерт, который впервые в 1964 году явно предположил, что этот критерий может использоваться для определения гомологов префронтальной коры у приматов и неприматов.[11] Это позволило установить гомологии, несмотря на отсутствие гранулярной лобной коры у неприматов.

Определение зоны проекции до сих пор широко распространено (например, Fuster[12]), хотя его полезность была поставлена ​​под сомнение.[8][13] Современные исследования прослеживания тракта показали, что проекции медиодорсального ядра таламуса не ограничиваются гранулярной лобной корой у приматов. В результате было предложено определять префронтальную кору как область коры, которая имеет более сильные реципрокные связи с медиодорсальным ядром, чем с любым другим ядром таламуса.[9] Uylings et al.[9] признать, однако, что даже с применением этого критерия может быть довольно сложно однозначно определить префронтальную кору.

Электрически безмолвная область лобной коры

Третье определение префронтальной коры - это область лобной коры, электрическая стимуляция которой не приводит к заметным движениям. Например, в 1890 г. Дэвид Феррье[14] использовал термин в этом смысле. Одна из сложностей с этим определением состоит в том, что электрически «молчаливая» лобная кора включает как зернистые, так и негранулярные области.[8]

Подразделения

Brodmann area.jpg

По словам Стридтера[15] ПФК человека можно разделить на две функционально, морфологически и эволюционно различные области: вентромедиальный ПФК (vmPFC), состоящий из вентральная префронтальная кора и медиальная префронтальная кора присутствует во всех млекопитающие, а латеральная префронтальная кора (LPFC), состоящий из дорсолатеральная префронтальная кора и вентролатеральная префронтальная кора, присутствует только в приматы.

LPFC содержит Площади Бродмана BA8, BA9, BA10, BA45, BA46, и BA47. Некоторые исследователи также включают BA44. VmPFC содержит Площади Бродмана BA12, BA25, BA32, BA33, BA24, BA11, BA13, и BA14.

В приведенной ниже таблице показаны различные способы разделения частей префронтальной коры головного мозга человека на основе зон Бродмана.[1]

8
9
10
46
45
47
44
12
25
32
33
24
11
13
14
боковой
вентромедиальный
дорсолатеральный
вентролатеральный
медиальный
вентральный

Взаимосвязи

Префронтальная кора тесно связана с большей частью мозга, включая обширные связи с другими корковыми, подкорковыми и стволовыми частями мозга.[17] Дорсальная префронтальная кора особенно взаимосвязана с областями мозга, отвечающими за внимание, познание и действие.[18] в то время как вентральная префронтальная кора взаимосвязана с областями мозга, связанными с эмоциями.[19] Префронтальная кора также получает сигналы от систем возбуждения ствола мозга, и ее функция особенно зависит от нейрохимической среды.[20] Таким образом, существует координация между нашим состоянием возбуждения и нашим психическим состоянием.[21] Взаимодействие между префронтальной корой и социально-эмоциональной системой мозга имеет значение для развития подростка, как предполагают ученые. Модель двойной системы.

Медиальная префронтальная кора участвует в генерации медленный сон (SWS) и префронтальный атрофия был связан с уменьшением SWS.[22] Префронтальная атрофия возникает естественным образом с возрастом, и было продемонстрировано, что пожилые люди испытывают нарушения в консолидация памяти по мере деградации медиальной префронтальной коры.[22] У обезьян была обнаружена значительная атрофия в результате нейролептических или антипсихотик психиатрические препараты.[23] У пожилых людей вместо передачи и хранения в неокортекс во время SWS воспоминания начинают оставаться в гиппокамп где они были закодированный, о чем свидетельствует повышенная активация гиппокампа по сравнению с более молодыми людьми во время отзывать задания, когда испытуемые заучивали словесные ассоциации, спали, а затем просили вспомнить выученные слова.[22]

Вентролатеральная префронтальная кора (VLPFC) участвует в различных аспектах производства речи и понимания языка. VLPFC прочно связаны с различными областями мозга, включая латеральную и медиальную височную долю, верхнюю височную кору, нижнюю височную кору, периринальную кору и парагиппокампальную кору.[24]Эти области мозга участвуют в извлечении и консолидации памяти, обработке речи и ассоциации эмоций. Эти соединения позволяют VLPFC опосредовать явное и неявное извлечение памяти и интегрировать его с языковым стимулом, чтобы помочь спланировать связную речь.[25] Другими словами, выбор правильных слов и соблюдение «темы» во время разговора исходят от VLPFC.

Функция

Исполнительная функция

Оригинальные исследования Fuster и из Гольдман-Ракич подчеркнули фундаментальную способность префронтальной коры представлять информацию, которая в настоящее время отсутствует в окружающей среде, и центральную роль этой функции в создании «ментального блокнота». Голдман-Ракич рассказал о том, как это репрезентативное знание использовалось для разумного управления мыслями, действиями и эмоциями, включая подавление неуместных мыслей, отвлекающих факторов, действий и чувств.[26] Таким образом, рабочую память можно рассматривать как основную для внимания и сдерживания поведения. Фустер говорит о том, как эта префронтальная способность позволяет объединить прошлое с будущим, позволяя как кросс-темпоральные, так и кросс-модальные ассоциации создавать целенаправленные циклы восприятия-действия.[27] Эта способность представлять лежит в основе всех других высших исполнительных функций.

Шимамура предложил теорию динамической фильтрации для описания роли префронтальной коры в исполнительные функции. Предполагается, что префронтальная кора головного мозга действует как высокоуровневый стробирующий или фильтрующий механизм, который усиливает целенаправленные активации и подавляет нерелевантные активации. Этот механизм фильтрации обеспечивает исполнительный контроль на различных уровнях обработки, включая выбор, обслуживание, обновление и перенаправление активаций. Его также использовали для объяснения эмоциональной регуляции.[28]

Миллер и Коэн предложили интегративную теорию функции префронтальной коры, которая возникла из оригинальной работы Гольдмана-Ракича и Фустера. Эти двое предполагают, что «когнитивный контроль проистекает из активного поддержания паттернов активности в префронтальной коре, которая представляет цели и средства для их достижения. Они подают сигналы смещения другим структурам мозга, чей общий эффект состоит в том, чтобы направлять поток активности по нейронным путям, которые устанавливают правильные сопоставления между входами, внутренними состояниями и выходами, необходимыми для выполнения данной задачи ».[29] По сути, эти двое предполагают, что префронтальная кора головного мозга управляет входными данными и связями, что позволяет когнитивно контролировать наши действия.

Префронтальная кора имеет большое значение, когда нисходящая обработка необходим. Обработка сверху вниз по определению - это когда поведение определяется внутренними состояниями или намерениями. По их словам, «PFC имеет решающее значение в ситуациях, когда сопоставления между сенсорными входами, мыслями и действиями либо слабо установлены относительно других существующих, либо быстро меняются».[29] Пример этого можно изобразить в Тест сортировки карточек Висконсина (WCST). Субъекты, участвующие в этой задаче, должны отсортировать карточки по форме, цвету или количеству символов, которые на них появляются. Идея состоит в том, что любая карта может быть связана с несколькими действиями, и ни одно отображение «стимул-реакция» не сработает. Люди с повреждением PFC могут сортировать карты в начальных простых задачах, но не могут этого сделать, поскольку правила классификации меняются.

Миллер и Коэн заключают, что значение их теории может объяснить, насколько важную роль PFC играет в управлении когнитивными действиями. По словам самих исследователей, они утверждают, что «в зависимости от объекта влияния репрезентации в PFC могут по-разному функционировать как шаблоны внимания, правила или цели, обеспечивая сигналы смещения сверху вниз другим частям мозга, которые направляют поток активности по путям, необходимым для выполнения задачи ».[29]

Экспериментальные данные указывают на роль префронтальной коры головного мозга в обеспечении нормальной физиологии сна, сновидений и явлений депривации сна.[30]

При анализе и размышлении об атрибутах других людей активируется медиальная префронтальная кора, однако она не активируется при созерцании характеристик неодушевленных предметов.[31]

Исследования с использованием фМРТ показали, что медиальная префронтальная кора (mPFC), особенно передняя медиальная префронтальная кора (amPFC), может модулировать мимикрическое поведение. Нейробиологи предполагают, что социальный прайминг влияет на активность и процессинг в amPFC, и что эта область префронтальной коры модулирует мимикрические реакции и поведение.[32]

Недавно исследователи использовали методы нейровизуализации, чтобы обнаружить, что наряду с базальный ганглий, префронтальная кора участвует в обучающих образцах, что является частью теория образцов, один из трех основных способов, которыми наш разум классифицирует вещи. Теория образцов утверждает, что мы классифицируем суждения, сравнивая их с аналогичным прошлым опытом в наших хранимых воспоминаниях.[33]

Метаанализ 2014 года, проведенный профессором Николь Юань из Университета Аризоны, показал, что больший объем префронтальной коры и большая толщина кортикального слоя префронтальной коры связаны с лучшей исполнительной работой.[34]

Внимание и память

Лебедев и др. эксперимент, который диссоциировал представление пространственного внимание из представления пространственная память в префронтальной коре [35]

Широко принятая теория относительно функции префронтальной коры головного мозга состоит в том, что она служит хранилищем краткосрочная память. Эта идея была впервые сформулирована Якобсеном, который в 1936 году сообщил, что повреждение префронтальной коры приматов вызывает дефицит кратковременной памяти.[36] Карл Прибрам и коллеги (1952) идентифицировали часть префронтальной коры, ответственную за этот дефицит, как площадь 46, также известный как дорсолатеральная префронтальная кора (dlPFC).[37] В последнее время, Гольдман-Ракич и коллеги (1993) вызвали кратковременную потерю памяти в локализованных областях пространства из-за временной инактивации частей dlPFC.[38] Когда-то концепция рабочая память (смотрите также Модель рабочей памяти Баддели ) была создана в современной нейробиологии Алан Баддели (1986), эти нейропсихологические открытия внесли свой вклад в теорию о том, что префронтальная кора выполняет рабочую память, а в некоторых крайних формулировках - только рабочую память.[39] В 1990-е годы эта теория получила широкое распространение, и она стала преобладающей теорией функции PF, особенно для нечеловеческих приматов. Концепция рабочей памяти, используемая сторонниками этой теории, сосредоточена в основном на краткосрочном хранении информации и, скорее, в меньшей степени на манипулировании или отслеживании такой информации или на использовании этой информации для принятия решений. В соответствии с идеей, что префронтальная кора функционирует преимущественно в поддерживающей памяти, активность периода задержки в PF часто интерпретируется как след памяти. (Фраза «активность периода задержки» применяется к нейронной активности, которая следует за временным представлением команды и сохраняется до последующего сигнала «пуск» или «триггер».)

Чтобы изучить альтернативные интерпретации активности периода задержки в префронтальной коре, Лебедев и др. (2004) исследовали скорость разряда одиночных префронтальных нейронов, когда обезьяны обращались к стимулу, отмечающему одно место, в то время как запоминали другое, немаркированное место.[35] Оба места служили потенциальными целями саккадическое движение глаз. Хотя задача требовала интенсивных усилий от кратковременной памяти, большая часть префронтальных нейронов представляла собой посещаемые, а не запоминаемые места. Эти открытия показали, что функции краткосрочной памяти не могут учитывать всю или даже большую часть активности периода задержки в исследуемой части префронтальной коры. Авторы предположили, что префронтальная активность в период задержки больше способствует процессу отбора внимания (и избирательное внимание ), чем в память.

Производство речи и язык

Различные области префронтальной коры задействованы во множестве критических функций, касающихся производства речи, понимания языка и планирования реакции перед разговором.[4] Когнитивная нейробиология показала, что левая вентролатеральная префронтальная кора головного мозга жизненно важна для обработки слов и предложений.

Было обнаружено, что правая префронтальная кора отвечает за координацию извлечения явной памяти для использования в речи, тогда как деактивация левой отвечает за опосредование извлечения неявной памяти для использования при генерации глаголов.[4] Нарушение запоминания существительных (явная память) нарушается у некоторых пациентов с амнезией с повреждением левой префронтальной коры, но генерация глаголов остается неизменной из-за ее зависимости от деактивации левой префронтальной зоны.[25]

Многие исследователи теперь включают BA45 в префронтальную кору, поскольку вместе с BA44 составляют область лобной доли, называемую областью Брока.[16] Область Брока широко считается выходной областью пути языковой продукции в мозгу (в отличие от области Вернике в медиальной височной доле, которая рассматривается как область ввода языка). Было показано, что BA45 участвует в поиске соответствующих семантических знаний, которые будут использоваться в разговоре / речи.[4] Правая латеральная префронтальная кора (RLPFC) участвует в планировании сложного поведения, и вместе с двусторонней BA45 они действуют, чтобы поддерживать фокусировку и согласованность во время производства речи. [25] Однако было показано, что левый BA45 значительно активизируется при сохранении когерентности речи у молодых людей. Было показано, что пожилые люди чаще используют правильный BA45, чем их более молодые коллеги. [25] Это согласуется с доказательствами снижения латерализации других систем мозга во время старения.

Вдобавок было показано, что это увеличение активности BA45 и RLPFC в сочетании с BA47 у пожилых пациентов способствует «высказываниям, не относящимся к теме». Зона BA47 в префронтальной коре участвует в извлечении «стимулом» менее значимых знаний, чем требуется для участия в разговоре.[25] Другими словами, повышенная активация BA47 вместе с измененной активностью в BA45 и более широком RLPFC, как было показано, способствует включению менее релевантной информации и нерелевантных тангенциальных речевых паттернов у пожилых людей.

Клиническое значение

Смотрите также: Нейробиологические эффекты физических упражнений § Структурный рост

В последние несколько десятилетий визуализация мозга системы были использованы для определения объемов областей мозга и нервных связей. Несколько исследований показали, что у пациентов с диагнозом «Хирургия» наблюдается уменьшение объема и взаимосвязи лобных долей с другими областями мозга. психические расстройства и прописал сильнодействующий нейролептики; подвергнутые неоднократным стрессоры;[40] тем, кто чрезмерно потребляет материалы откровенно сексуального характера;[41] самоубийства;[42] заключенные; преступники; социопаты; пострадавшие от отравления свинцом;[43] и мужчины, ежедневно употребляющие каннабис (были протестированы только 13 человек).[44] Считается, что по крайней мере некоторые способности человека чувствовать чувство вины или раскаяние, и интерпретировать реальность, зависят от хорошо функционирующей префронтальной коры.[45] Также широко распространено мнение[кем? ] что размер и количество связей в префронтальной коре напрямую связаны с разумность, поскольку префронтальная кора у человека занимает гораздо больший процент мозга, чем у любого другого животного. И предполагается, что, поскольку мозг утроился в размерах за пять миллионов лет эволюции человека,[46] префронтальная кора увеличилась в шесть раз.[47]

Обзор управляющих функций у здоровых людей, занимающихся спортом, отметил, что левая и правая половины префронтальной коры, которая разделена на медиальная продольная трещина, кажется, становится более взаимосвязанным в ответ на постоянные аэробные упражнения.[48] Два обзора структурная нейровизуализация Исследования показывают, что заметные улучшения в объеме серого вещества в префронтальной области и гиппокампе происходят у здоровых взрослых, которые в течение нескольких месяцев занимаются упражнениями средней интенсивности.[49][50]

А функциональная нейровизуализация обзор практик, основанных на медитации, показал, что практика внимательность усиливает префронтальную активацию, что, как было отмечено, коррелирует с улучшением самочувствия и снижением тревожности;[51] однако в обзоре отмечена необходимость когортные исследования в будущих исследованиях, чтобы лучше установить это.[51]

Лечение с противораковые препараты часто токсичны для клеток головного мозга, что приводит к объем памяти потеря и когнитивная дисфункция которые могут сохраняться долгое время после периода воздействия. Такое состояние называется химиотерапия. Чтобы определить основу этого состояния, мышей лечили химиотерапевтическим средством. митомицин С.[52] В префронтальной коре это лечение привело к увеличению окислительное повреждение ДНК 8-oxodG, снижение фермента OGG1 это обычно ремонтирует такие повреждения, и эпигенетические изменения.

Хроническое употребление алкоголя приводит к стойким изменениям функции мозга, включая изменение способности принимать решения. Префронтальная кора головного мозга хронических алкоголиков уязвима для окислительное повреждение ДНК и нейронные смерть клетки.[53]

История

Возможно, важнейшим случаем функции префронтальной коры головного мозга является Финеас Гейдж, чья левая лобная доля была разрушена, когда большой железный стержень пробил ему голову в аварии 1848 года. Стандартное представление (например,[54]) заключается в том, что, хотя Гейдж сохранил нормальную память, речь и моторику, его личность радикально изменилась: он стал раздражительным, вспыльчивым и нетерпеливым - качества, которые он раньше не проявлял, - так что друзья описали его как «больше не Гейдж»; и, хотя раньше он был способным и эффективным работником, впоследствии он не мог выполнять задания. Однако тщательный анализ первичных доказательств показывает, что описания психологических изменений Гейджа обычно преувеличиваются, если сравнивать их с описанием, данным врачом Гейджа, наиболее поразительной особенностью является то, что изменения, описанные спустя годы после смерти Гейджа, гораздо более драматичны, чем все, о чем сообщалось при его жизни. .[55][56]

Последующие исследования пациентов с префронтальной травмой показали, что пациенты вербализовали наиболее подходящие социальные реакции при определенных обстоятельствах. Тем не менее, когда они действительно выступали, они вместо этого следовали поведению, направленному на немедленное удовлетворение, несмотря на то, что знали, что долгосрочные результаты будут обречены на провал.

Интерпретация этих данных показывает, что не только навыки сравнения и понимания возможных результатов, присущие префронтальной коре, но и префронтальная кора (при правильном функционировании) контролирует умственный вариант отсрочки немедленного удовлетворения ради лучшего или более полезного долгосрочного удовлетворения. результат. Эта способность ждать награды - одна из ключевых составляющих, определяющих оптимальную исполнительную функцию человеческого мозга.[нужна цитата ]

В настоящее время проводится много исследований, посвященных пониманию роли префронтальной коры при неврологических расстройствах. Начались клинические испытания некоторых препаратов, которые, как было показано, улучшают функцию префронтальной коры, в том числе гуанфацин, который действует через альфа-2А адренергический рецептор. Последующей целью этого препарата является Канал HCN, является одной из самых последних областей фармакологии префронтальной коры.[57]

Этимология

Термин «префронтальный» для описания части мозга, по-видимому, был введен Ричард Оуэн в 1868 г.[7] Для него префронтальная область была ограничена самой передней частью лобной доли (приблизительно соответствующей фронтальному полюсу). Было высказано предположение, что его выбор термина был основан на префронтальная кость присутствует у большинства амфибий и рептилий.[7]

Дополнительные изображения

  • Анимация, префронтальная кора левого полушарие головного мозга (показан красным)

  • Передний план

  • Боковой вид

  • Медиальная перспектива

Смотрите также

В этой статье используется анатомическая терминология.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Элизабет Мюррей, Стивен Уайз, Ким Грэхэтл = Эволюция систем памяти: предки, анатомия и адаптации (2016). «Глава 1: История систем памяти». Эволюция систем памяти: предки, анатомия и адаптации (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 22–24. ISBN  9780191509957. Получено 12 марта 2017.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ ДеЯнг К. Г., Хирш Дж. Б., Шейн М. С., Пападеметрис Х, Радживан Н., Грей Дж. Р. (июнь 2010 г.). «Проверка прогнозов нейробиологии личности. Структура мозга и большая пятерка». Психологическая наука. 21 (6): 820–8. Дои:10.1177/0956797610370159. ЧВК  3049165. PMID  20435951.
  3. ^ Ян Й, Рейн А. (ноябрь 2009 г.). «Данные префронтальной структурной и функциональной визуализации мозга у антиобщественных, агрессивных и психопатических лиц: метаанализ». Психиатрические исследования. 174 (2): 81–8. Дои:10.1016 / j.pscychresns.2009.03.012. ЧВК  2784035. PMID  19833485.
  4. ^ а б c d Габриэли Дж. Д., Полдрак Р. А., Десмонд Дж. Э. (февраль 1998 г.). «Роль левой префронтальной коры в языке и памяти». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 95 (3): 906–13. Bibcode:1998ПНАС ... 95..906Г. Дои:10.1073 / пнас.95.3.906. ЧВК  33815. PMID  9448258.
  5. ^ Миллер EK, Freedman DJ, Wallis JD (август 2002). «Префронтальная кора: категории, концепции и познание». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 357 (1424): 1123–36. Дои:10.1098 / rstb.2002.1099. ЧВК  1693009. PMID  12217179.
  6. ^ Бадре Д., Кайзер А.С., Д'Эспозито М. (апрель 2010 г.). «Фронтальная кора и открытие абстрактных правил действия». Нейрон. 66 (2): 315–26. Дои:10.1016 / j.neuron.2010.03.025. ЧВК  2990347. PMID  20435006.
  7. ^ а б c Палец, Стэнли (1994). Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга. Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-514694-3.[страница нужна ]
  8. ^ а б c Preuss TM (1995). «Есть ли у крыс префронтальная кора? Пересмотр программы Роуз-Ватси-Акерт». Журнал когнитивной неврологии. 7 (1): 1–24. Дои:10.1162 / jocn.1995.7.1.1. PMID  23961750. S2CID  2856619.
  9. ^ а б c Uylings HB, Groenewegen HJ, Kolb B (ноябрь 2003 г.). «Есть ли у крыс префронтальная кора?». Поведенческие исследования мозга. 146 (1–2): 3–17. Дои:10.1016 / j.bbr.2003.09.028. PMID  14643455. S2CID  32136463.
  10. ^ Роуз Дж. Э., Вулси С. Н. (1948). «Орбитофронтальная кора и ее связи с медиодорсальным ядром кролика, овцы и кошки». Научные публикации - Ассоциация исследований нервных и психических заболеваний. 27 (1 т.): 210–32. PMID  18106857.
  11. ^ Preuss TM, Goldman-Rakic ​​PS (август 1991 г.). «Миело- и цитоархитектура гранулярной лобной коры и окружающих областей у стрепсерин-приматов Galago и антропоидных приматов Macaca». Журнал сравнительной неврологии. 310 (4): 429–74. Дои:10.1002 / cne.903100402. PMID  1939732. S2CID  34575725.
  12. ^ Фустер, Хоакин М. (2008). Префронтальная кора (4-е изд.). Бостон: Academic Press. ISBN  978-0-12-373644-4.[страница нужна ]
  13. ^ Маркович HJ; Прицель, М. (1979). «Префронтальная кора: область проекции медиодорсального ядра таламуса?». Физиологическая психология. 7 (1): 1–6. Дои:10.3758 / bf03326611.
  14. ^ Феррье Д. (июнь 1890 г.). «Крооновские лекции по церебральной локализации». Британский медицинский журнал. 1 (1537): 1349–55. Дои:10.1136 / bmj.1.1537.1349. ЧВК  2207859. PMID  20753055.
  15. ^ Стридтер, Джордж Ф. (2005). Принципы эволюции мозга. Sinauer Associates. ISBN  978-0878938209.
  16. ^ а б «Область Брока | анатомия». Энциклопедия Британника. Получено 2019-12-12.
  17. ^ Альварес Дж. А., Эмори Э (март 2006 г.). «Исполнительная функция и лобные доли: метааналитический обзор». Обзор нейропсихологии. 16 (1): 17–42. Дои:10.1007 / s11065-006-9002-x. PMID  16794878. S2CID  207222975.
  18. ^ Гольдман-Ракич П.С. (1988). «Топография познания: параллельные распределенные сети в ассоциативной коре приматов». Ежегодный обзор нейробиологии. 11: 137–56. Дои:10.1146 / annurev.ne.11.030188.001033. PMID  3284439.
  19. ^ Цена JL (июнь 1999 г.). «Префронтальные корковые сети, связанные с висцеральными функциями и настроением». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 877 (1): 383–96. Bibcode:1999НЯСА.877..383П. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1999.tb09278.x. PMID  10415660. S2CID  37564764.
  20. ^ Роббинс Т.В., Арнстен А.Ф. (2009). «Нейропсихофармакология лобно-исполнительной функции: моноаминергическая модуляция». Ежегодный обзор нейробиологии. 32: 267–87. Дои:10.1146 / annurev.neuro.051508.135535. ЧВК  2863127. PMID  19555290.
  21. ^ Арнстен А.Ф., Паспалас CD, Гамо, штат Нью-Джерси, Ян Й, Ван М. (август 2010 г.). «Динамическое сетевое соединение: новая форма нейропластичности». Тенденции в когнитивных науках. 14 (8): 365–75. Дои:10.1016 / j.tics.2010.05.003. ЧВК  2914830. PMID  20554470.
  22. ^ а б c Мандер Б.А., Рао В., Лу Б., Салетин Дж. М., Линдквист Дж. Р., Анколи-Исраэль С. и др. (Март 2013 г.). «Префронтальная атрофия, нарушение медленных волн NREM и нарушение гиппокампальной памяти при старении». Природа Неврология. 16 (3): 357–64. Дои:10.1038 / №3324. ЧВК  4286370. PMID  23354332.
  23. ^ Дорф-Петерсен К.А., Пьерри Дж. Н., Перель Дж. М., Сан З., Сэмпсон А. Р., Льюис Д. А. (сентябрь 2005 г.). «Влияние хронического воздействия антипсихотических препаратов на размер мозга до и после фиксации ткани: сравнение галоперидола и оланзапина у макак». Нейропсихофармакология. 30 (9): 1649–61. Дои:10.1038 / sj.npp.1300710. PMID  15756305. S2CID  205679212.
  24. ^ Куль Б.А., Вагнер А.Д. (01.01.2009). «Стратегический контроль памяти». В Squire LR (ред.). Энциклопедия неврологии. Академическая пресса. С. 437–444. Дои:10.1016 / b978-008045046-9.00424-1. ISBN  978-0-08-045046-9.
  25. ^ а б c d е Хоффман П. (январь 2019). «Снижение префронтальной активации позволяет прогнозировать высказывания не по теме во время производства речи». Nature Communications. 10 (1): 515. Bibcode:2019НатКо..10..515Ч. Дои:10.1038 / s41467-019-08519-0. ЧВК  6355898. PMID  30705284.
  26. ^ Гольдман-Ракич П.С. (октябрь 1996 г.). «Префронтальный ландшафт: значение функциональной архитектуры для понимания человеческого мышления и центральной исполнительной власти». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 351 (1346): 1445–53. Дои:10.1098 / rstb.1996.0129. JSTOR  3069191. PMID  8941956.
  27. ^ Фустер Дж. М., Боднер М., Крогер Дж. К. (май 2000 г.). «Кросс-модальные и кросс-темпоральные ассоциации в нейронах лобной коры». Природа. 405 (6784): 347–51. Bibcode:2000Натура.405..347F. Дои:10.1038/35012613. PMID  10830963. S2CID  4421762.
  28. ^ Шимамура А.П. (2000). «Роль префронтальной коры в динамической фильтрации». Психобиология. 28: 207–218. Дои:10.3758 / BF03331979 (неактивно 10.11.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  29. ^ а б c Миллер EK, Коэн JD (2001). «Интегративная теория функции префронтальной коры». Ежегодный обзор нейробиологии. 24: 167–202. Дои:10.1146 / annurev.neuro.24.1.167. PMID  11283309. S2CID  7301474.
  30. ^ Музур А., Пейс-Шотт Э. Ф., Хобсон Дж. А. (ноябрь 2002 г.). «Префронтальная кора во сне». Тенденции в когнитивных науках. 6 (11): 475–481. Дои:10.1016 / S1364-6613 (02) 01992-7. PMID  12457899. S2CID  5530174.
  31. ^ Mitchell JP, Heatherton TF, Macrae CN (ноябрь 2002 г.). «Отдельные нейронные системы подчиняют знания человека и объекта». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 99 (23): 15238–43. Bibcode:2002ПНАС ... 9915238М. Дои:10.1073 / pnas.232395699. ЧВК  137574. PMID  12417766.
  32. ^ Ван И, Гамильтон А.Ф. (апрель 2015 г.). «Передняя медиальная префронтальная кора выполняет социальный прайминг мимикрии». Социальная когнитивная и аффективная нейробиология. 10 (4): 486–93. Дои:10.1093 / сканирование / nsu076. ЧВК  4381231. PMID  25009194.
  33. ^ Шактер, Дэниел Л., Дэниел Тодд Гилберт и Дэниел М. Вегнер. Психология. 2-е изд., Страницы 364-366. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Worth Publishers, 2011. Печать.
  34. ^ Юань П., Раз Н. (май 2014 г.). «Префронтальная кора и исполнительные функции у здоровых взрослых: метаанализ структурных нейровизуализационных исследований». Неврология и биоповеденческие обзоры. 42: 180–92. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2014.02.005. ЧВК  4011981. PMID  24568942.
  35. ^ а б Лебедев М.А., Мессинджер А., Кралик Ю.Д., Мудрый С.П. (ноябрь 2004 г.). «Представление посещаемых и запоминаемых мест в префронтальной коре». PLOS Биология. 2 (11): e365. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020365. ЧВК  524249. PMID  15510225. открытый доступ
  36. ^ Якобсен К.Ф. (1936) Исследования церебральной функции у приматов. I. Функции зон лобных ассоциаций у обезьян. Comp Psychol Monogr 13: 3–60.
  37. ^ Прибрам KH, Мишкин M, Росволд HE, Kaplan SJ (декабрь 1952 г.). «Влияние на показатели отсроченного ответа при поражении дорсолатеральной и вентромедиальной лобной коры павианов». Журнал сравнительной и физиологической психологии. 45 (6): 565–75. Дои:10,1037 / ч 0061240. PMID  13000029.
  38. ^ Фунахаши С., Брюс С.Дж., Гольдман-Ракич П.С. (апрель 1993 г.). «Дорсолатеральные префронтальные поражения и задержка реакции глазодвигательного аппарата: данные о мнемонических» скотомах"". Журнал неврологии. 13 (4): 1479–97. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.13-04-01479.1993. ЧВК  6576716. PMID  8463830.
  39. ^ Баддели А. (1986) Рабочая память. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр.289
  40. ^ Листон С., Миллер М.М., Голдуотер Д.С., Рэдли Дж. Дж., Роше А.Б., Хоф PR и др. (Июль 2006 г.). «Вызванные стрессом изменения в морфологии дендритов префронтальной коры головного мозга предсказывают избирательные нарушения перцепционной смены установок внимания». Журнал неврологии. 26 (30): 7870–4. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1184-06.2006. ЧВК  6674229. PMID  16870732.
  41. ^ «Зрители порнографии имеют меньшую систему вознаграждения». MAX-PLANCK-GESELLSCHAFT. 2 июня 2014 г.. Получено 2 июля 2018.
  42. ^ Райковская Г. (декабрь 1997 г.). «Морфометрические методы исследования префронтальной коры у жертв суицида и психиатрических больных». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 836 (1): 253–68. Bibcode:1997НЯСА.836..253Р. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1997.tb52364.x. PMID  9616803. S2CID  32947726.
  43. ^ Сесил К.М., Брубакер С.Дж., Адлер С.М., Дитрих К.Н., Алтай М., Эгельхофф Дж. К. и др. (Май 2008 г.). Бальмес Дж (ред.). «Уменьшение объема мозга у взрослых, подвергшихся воздействию свинца в детстве». PLOS Медицина. 5 (5): e112. Дои:10.1371 / journal.pmed.0050112. ЧВК  2689675. PMID  18507499. открытый доступ
  44. ^ Герман Д., Сарториус А., Вельцель Г., Вальтер С., Скопп Г., Энде Г., Манн К. (июнь 2007 г.). «Потеря N-ацетиласпартата / общего креатина (NAA / tCr) дорсолатеральной префронтальной коры у мужчин, употребляющих каннабис в рекреационных целях». Биологическая психиатрия. 61 (11): 1281–9. Дои:10.1016 / j.biopsych.2006.08.027. PMID  17239356. S2CID  35279002.
  45. ^ Андерсон С.В., Бехара А., Дамасио Х., Транель Д., Дамасио А.Р. (ноябрь 1999 г.). «Нарушение социального и морального поведения, связанное с ранним повреждением префронтальной коры головного мозга человека». Природа Неврология. 2 (11): 1032–7. Дои:10.1038/14833. PMID  10526345. S2CID  204990285.
  46. ^ Шенеманн П.Т., Будингер Т.Ф., Сарич В.М., Ван В.С. (апрель 2000 г.). «Размер мозга не влияет на общие когнитивные способности в семье». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 97 (9): 4932–7. Bibcode:2000PNAS ... 97.4932S. Дои:10.1073 / пнас.97.9.4932. ЧВК  18335. PMID  10781101.
  47. ^ Тед Кашио, доктор Тед Кашио. "Доктор философии в Голливуде" доктор философии. Тед Кашио - соредактор журнала House & Psychology. Психология сегодня. Архивировано из оригинал на 2013-04-08. Получено 2011-11-15.
  48. ^ Гини Х., Мачадо Л. (февраль 2013 г.). «Преимущества регулярных аэробных упражнений для исполнительных функций у здоровых людей». Психономический бюллетень и обзор. 20 (1): 73–86. Дои:10.3758 / s13423-012-0345-4. PMID  23229442. S2CID  24190840.
  49. ^ Эриксон К.И., Леки Р.Л., Вайнштейн А.М. (сентябрь 2014 г.). «Физическая активность, фитнес и объем серого вещества». Нейробиология старения. 35 Приложение 2: S20-8. Дои:10.1016 / j.neurobiolaging.2014.03.034. ЧВК  4094356. PMID  24952993.
  50. ^ Валканова В., Эгия Родригес Р., Эбмайер К.П. (июнь 2014 г.). «Разум важнее материи - что мы знаем о нейропластичности у взрослых?». Международная психогериатрия. 26 (6): 891–909. Дои:10.1017 / S1041610213002482. PMID  24382194.
  51. ^ а б Барнби Дж. М., Бейли Н. В., Чемберс Р., Фицджеральд П. Б. (ноябрь 2015 г.). «Насколько похожи изменения нейронной активности в результате практики внимательности по сравнению с духовной практикой?». Сознание и познание. 36: 219–32. Дои:10.1016 / j.concog.2015.07.002. PMID  26172520. S2CID  24691336. В этом обзоре исследуются исследования нейровизуализации, в которых основное внимание уделялось группам медитирующих индивидуумов, группам, которые занимаются религиозными / духовными практиками, а также исследования, в которых изучались группы, выполняющие обе практики вместе, в попытке оценить, может ли это быть так. Между тремя группами были обнаружены различия в балансе активности между активацией теменной и префронтальной коры. Относительное префронтальное увеличение отражало внимательность, которая связана с уменьшением тревожности и улучшением самочувствия. ... В будущих исследованиях можно начать использовать когорты участников исследований осознанности, которые контролируются на предмет использования переменной духовности, чтобы явно изучить, как могут возникать функциональные и структурные сходства и различия.
  52. ^ Ковальчук А., Родригес-Хуарес Р., Ильницкий Ю., Бён Б., Шпылева С., Мельник С. и др. (Апрель 2016 г.). «Половые эффекты цитотоксических химиотерапевтических агентов циклофосфамида и митомицина С на экспрессию генов, окислительное повреждение ДНК и эпигенетические изменения в префронтальной коре и гиппокампе - связь старения». Старение. 8 (4): 697–711. Дои:10.18632 / старение.100920. ЧВК  4925823. PMID  27032448.
  53. ^ Фаулер А.К., Томпсон Дж., Чен Л., Дагда М., Дертьен Дж., Досу К.С. и др. (2014). «Дифференциальная чувствительность префронтальной коры и гиппокампа к токсичности, вызванной алкоголем». PLOS ONE. 9 (9): e106945. Bibcode:2014PLoSO ... 9j6945F. Дои:10.1371 / journal.pone.0106945. ЧВК  4154772. PMID  25188266.
  54. ^ Антонио Дамасио, Ошибка Декарта. Паб Penguin Putman., 1994[страница нужна ]
  55. ^ Малькольм Макмиллан, Странный вид славы: рассказы Финеаса Гейджа (MIT Press, 2000), стр. 116-119, 307-333, особенно. С. 11 333.
  56. ^ Макмиллан, М. (2008). «Финеас Гейдж - развенчание мифа». Психолог. Британское психологическое общество. 21 (9): 828–831. Архивировано из оригинал на 2010-09-03. Получено 2014-06-21.
  57. ^ Ван М., Рамос Б.П., Паспалас С.Д., Шу Й., Симен А., Дуке А. и др. (Апрель 2007 г.). «Альфа2А-адренорецепторы усиливают сети рабочей памяти, подавляя передачу сигналов канала цАМФ-HCN в префронтальной коре». Клетка. 129 (2): 397–410. Дои:10.1016 / j.cell.2007.03.015. PMID  17448997. S2CID  741677.

внешняя ссылка