Грибково-бактериальный эндосимбиоз - Fungal-bacterial endosymbiosis

Грибково-бактериальный эндосимбиоз охватывает мутуалистические отношения между грибами и видами внутриклеточных бактерий, обитающих внутри гриба. Существует множество примеров эндосимбиотических взаимоотношений между бактериями и растениями, водорослями и насекомыми, которые хорошо охарактеризованы, однако грибковые бактерии эндосимбиоз был менее хорошо описан.

Грибково-бактериальный эндосимбиоз представляет собой разнообразный диапазон эндосимбионтов и хозяев в отношении инициации ассоциации и преимуществ, предоставляемых каждым партнером и для каждого из них. Хорошо изученные примеры включают виды Burkholderia (sp.) / Rhizopus microsporus (R. microsporus), Nostoc punctiforme (N. punctiforme) / Geosiphon pyriforme (G. pyriforme).[1][2] и Candidatus Glomeribacter gigasporarum (Ca. G. sporarum) / Gigaspora margarita (G. margarita) ассоциации бактерий / грибов. То, что известно об этих ассоциациях, влияет на наше понимание экологических взаимодействий растений, грибов и бактерий.

Таксономия

Классификация бактериальных эндосимбионтов и их грибковых партнеров относится к разным типам. Ca. G. sporarum и Burkholderia sp. были идентифицированы как β-протеобактерии, грамотрицательные бактерии, а N. punctiforme представляет собой цианобактерии . Эти типы не имеют близкого родства, показывая, что способность к эндосимбиозу с грибами широко распространена. Аналогичная картина наблюдается у грибковых партнеров, примеры которых встречаются в широких типах / подразделениях, таких как Glomeromycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota. Общей чертой этих грибов является то, что они часто арбускулярный или же эктомикоризные грибы и формируют симбиотические отношения с растениями, а также с их бактериальными эндосимбионтами. Хотя общие черты существуют, таксономическая классификация не предлагает последовательного симбиотического фенотипа.

Морфология

Определение «эндосимбионт» указывает на то, что бактерии локализуются в цитоплазме клеток или гиф грибов-партнеров. В частности, бактерии растут внутри мембран своего грибкового аналога, обычно называемого вакуолями или симбиосомами. Это общая черта всех грибно-бактериальных симбиозов, предполагающая, что интернализация бактерий посредством фагоцитоза является основным методом включения.

Жизненные циклы

Участвующие бактерии могут быть интернализованы грибами на циклической основе или обязательно жить внутри грибов. Взаимодействие между N. punctiforme и G. pyriforme является примером циклической ассоциации, которая формируется в определенный момент их отдельных жизненных циклов. N. punctiforme образует массу волокон, которые собираются в более тусклой подземной почве, в то время как G. pyriforme выращивает боковые вегетативные гифы, занимающие ту же площадь. Эндосимбиотические отношения формируются, когда G. pyriforme поглощает и интернализует N. punctiforme в своих растущих гифах в специализированных отделах. Внутри грибов N. punctiforme размножается в течение примерно 6 месяцев, что совпадает с продолжительностью жизни Geosiphon. Ca. G. sporarum, напротив, является облигатным эндосимбионтом у AM гриба G. margarita. Было замечено, что они реплицируются в вакуолях и были обнаружены на всех стадиях жизни гриба, включая споры, вегетативные гифы и гифы, связанные с растительными клетками. Считается, что бактерии передаются вертикально от родителей к потомству в грибах как постоянных обитателях. Таким образом, бактериальные эндосимбионты обычно включаются в растущие грибы либо посредством фагоцитоза в какой-то момент жизненного цикла гриба, либо передаются вертикально, образуя постоянные ассоциации с грибом.

Польза и метаболизм

В большинстве случаев бактерии обеспечивают грибку определенную метаболическую выгоду, в то время как гриб часто обеспечивает подходящую среду обитания. Burkholderia sp. у R. microsporus было обнаружено, что он продуцирует ризоксин, ингибитор митоза, который, как первоначально предполагалось, вырабатывается самим R. microsporus. Производство ризоксина Burkholderia sp. приводящее к гибели растительных клеток, позволяет R. microsporus получить больший доступ к питательным веществам. Бактерии также, по-видимому, играют роль в формировании бесполых спор у R. microsporus. Польза, которую получают бактерии в этом случае, конкретно не известно. В других случаях, таких как N. punctiforme и Ca. G. sporarum, между партнерами существует обмен питательными веществами. N. punctiforme - это автотрофные цианобактерии, способные фиксировать азот и обеспечивающие G. pyriforme фиксированным азотом. Ca. С другой стороны, было обнаружено, что G. sporarum увеличивает содержание жирных кислот, метод полезного хранения органического углерода, у G. margarita, в то же время в значительной степени полагаясь на своего хозяина AM-грибов для обеспечения ключевых питательных веществ, что предполагает двустороннее взаимодействие. Хозяин AM-грибов полагается на питательные вещества растения-хозяина. Взаимодействия между бактериями и грибами основаны на преимуществах для метаболизма и представляют собой сложные взаимодействия между бактериальными, грибковыми и растительными компонентами.

Приложения и значение

Многие из грибковых партнеров, участвующих в эндосимбиотических отношениях с бактериями, также находятся в мутуалистических или паразитических отношениях с другими растениями. Присутствие внутриклеточных бактерий, живущих внутри этих грибов, добавляет еще один уровень сложности и предполагает, что на определенном уровне растение получает косвенную выгоду от взаимодействия между грибами и бактериями. Около 80% природных и культурных растений содержат грибы AM. Эти взаимодействия увеличивают доступность питательных веществ в растении и приводят к увеличению роста растений и устойчивости к стрессам окружающей среды. В настоящее время в сельском хозяйстве существует потребность в выращивании и оптимизации для устойчивого повышения урожайности. Без учета бактерий, обитающих в AM-грибах, таких как Ca. G. sporarum, как фактор, который может способствовать благотворной природе AM грибов для растений, мы можем упустить из виду то, что делает возможным широкое сельскохозяйственное применение. На другой стороне спектра находятся грибы, вызывающие болезни сельскохозяйственных культур, приводящие к огромным потерям, такие как R. microsporus, вызывающий ожоги проростков риса. R. microsporus полагается на своего бактериального партнера Burkholderia sp. на патогенный токсин. Предыдущие усилия по борьбе с инфекцией включали использование вредных пестицидов для уничтожения грибов, однако более поздние исследования учитывают роль эндосимбиотических бактерий в патогенезе и используют фаги для нацеливания на бактерии. Мы видим, что грибково-бактериальный эндосимбиоз значительно влияет на глобальную озабоченность по поводу производства продуктов питания, и мы можем думать о более глубоком понимании этих взаимосвязей как о решении этих проблем.

Рекомендации

  1. ^ П. Фрей-Клетт; П. Бурлинсон; А. Дево; М. Баррет; М. Таркка; А. Сарнигуэ (1 декабря 2011 г.). «Бактериально-грибковые взаимодействия: дефисы между сельскохозяйственными, клиническими, экологическими и пищевыми микробиологами». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 75 (4): 583–609. Дои:10.1128 / MMBR.00020-11. ЧВК  3232736. PMID  22126995.
  2. ^ Манфред Клюге (1 сентября 2002 г.). "Грибок поедает цианобактерии: история Геосифон грушевый Эндоцианоз ». Биология и окружающая среда: материалы Королевской ирландской академии. 102B (1): 11–14. JSTOR  20500133.

дальнейшее чтение