Haplozoon - Haplozoon

Haplozoon
Haplozoon axiothellae.tif
Световая микрофотография Haplozoon axiothellae в своей трофонной стадии
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Myzozoa
Подтип:
Динозоа
Инфрафилюм:
Динофлагеллата
Учебный класс:
Dinophyceae
Заказ:
Blastodiniales
Семья:
Haplozoonidae
Род:
Haplozoon

Haplozoon (/ hæploʊ’zoʊən /) одноклеточные эндопаразиты, в первую очередь заражая мальданидом полихеты. Они принадлежат Динофлагеллата но отличаются от типичных динофлагеллят. Большинство динофлагеллят свободная жизнь и обладать двумя жгутики. Вместо, Haplozoon принадлежат к 5% меньшинству паразитических динофлагеллят, которые не являются свободноживущими. Кроме того, Haplozoon стадия трофонта особенно уникальна из-за очевидного отсутствия жгутиков. Наличие жгутиков или остаточных структур - предмет текущих исследований.

На первый взгляд, Haplozoon также не появляются одноклеточный - фактически они изначально были классифицированы как возможный переходный этап между протисты и многоклеточные организмы.[1] Совсем недавно они были классифицированы как разделенные синцития - одиночные клетки с множеством ядер, разделенных внутренними мембранами.[2] Их жизненный цикл также в значительной степени неизвестен; Хотя существует хорошо наблюдаемая стадия трофонта у взрослых, понимание других стадий жизни в лучшем случае является умозрительным.

Имеется единственный опубликованный случай Haplozoon заражение аппендикуляр.[3] В остальном они почти исключительно задокументированы как инфицирующие мальданиды, и степень, в которой они являются аппендикулярным паразитом, не исследовалась.

Этимология

Haplozoon происходит от двух греческих слов: гапло означает «простой или простой» и Zoion что означает «животное». Когда они были впервые обнаружены, они изначально были помещены в Mesozoa, группу сильно редуцированных червеподобных беспозвоночных. Следовательно, название рода Haplozoon означает «простое животное».

История знаний

Типовой вид Haplozoon armatum был открыт российским зоологом Валентин Догель в 1906 г. Догель первоначально описал Haplozoon как принадлежащий к Мезозоа, и установил новый класс мезозойных, Catenata.[4]

Ряд ранних протистологов продолжали уточнять таксономическое положение Haplozoon в течение ряда лет.[1] В следующем году французский биолог Эдуард Чаттон указал на сходство между Haplozoon и Бластодиниум в 1907 году. Позже, в 1911 году, немецкий естествоиспытатель Франц Поче создал новый класс простейших - Haplozooidea. И снова в 1920 году Чаттон создал новое семейство (Haplozoonidae) для рода отряда Gymnodinida (современный син. Gymnodiniales ). К 1970-м годам Haplozoon был переведен из Gymnodiniales в порядок Blastodiniales.[5]

Наше современное понимание Haplozoon ограничено. В начале 1900-х годов произошла серия предполагаемых открытий видов, однако в этих публикациях отсутствуют современные методы, которые были бы обязательными сегодня (например, просвечивающая электронная микроскопия, растровый электронный микроскоп, молекулярное секвенирование, так далее.). В некоторых случаях основная информация, такая как вид-хозяин или место обнаружения, не фиксируется. К сожалению, многие предполагаемые виды Haplozoon фантомные виды. Виды-фантомы - это те виды, которых не видели с момента их первоначального открытия, часто из-за неадекватного первоначального описания.

Всего 5 видов Haplozoon достаточно описаны современными стандартами: Haplozoon axiothellae,[2][5][6] Haplozoon praxillellae,[7] Haplozoon ezoense[8], Haplozoon gracile[9], и Haplozoon pugnus[9].

Среда обитания и экология

Haplozoon находятся облигатные паразиты. Они почти исключительно обнаруживаются в кишечнике морских мальданидных червей, при этом одно исследование документирует Haplozoon паразит, поражающий аппендикуляр.[3] Каждый трофон имеет стилет, которым он пробивает внутренняя оболочка червя-хозяина. Неясно, используется ли стилет только для закрепления паразита или он также участвует в питании. Если Haplozoon использовать их стилет для кормления, это будет называться мизоцитоз, и обычно называют «клеточным вампиризмом». Это общепринятый метод питания среди других альвеолистных паразитов.[10][11]

Другая возможная стратегия питания заключается в том, что паразит поглощает питательные вещества, которые выделяются, когда червь-хозяин переваривает пищу. Эта стратегия кормления называется пиноцитоз, форма эндоцитоза, при которой питательные вещества, взвешенные в жидкости, если кишечник хозяина всасываются через клеточная мембрана паразита. Внешний вид Haplozoon клетки покрыты зазубринами, которые представляют собой тонкие, похожие на волосы структуры, которые могут функционировать в поверхностном питании, подобно микрочастицы из цестода.[2]

За некоторыми исключениями, большинство описаний Haplozoon с берегов Европы. Haplozoon clymenellae с атлантического побережья Северной Америки,[1] пока H. axiothellae, и H. praxillellae были найдены на тихоокеанском побережье Вашингтона, США и Британской Колумбии, Канада.[2][5][7] H. ezoense, H. gracile и H. pugnus были обнаружены на побережье Японии.[8][9] В настоящее время нет зарегистрированных наблюдений в тропиках или южном полушарии, и, следовательно, мало что известно о его биогеографическом распространении.

Описание организма

Морфология

Что делает Haplozoon Уникальным среди динофлагеллят является их функциональная многоклеточность. H. axiothellae клетки состоят из ряда отделений, которые придают им вид многоклеточности. Как минимум все Haplozoon виды состоят из одного ряда компартментов, причем зрелые клетки некоторых видов содержат два или более рядов компартментов в задней части их клетки. Эти отсеки специализируются на различных функциях, таких как прикрепление хозяина, кормление и размножение. Степень компартментализации зависит от вида.[8]

В Haplozoon трофонт (то есть стадия, которая питается хозяином) имеет 3 типа компартментов: (1) трофоцит, используемый для прикрепления к хозяину, (2) повторяющиеся гоноциты, составляющие большую часть длины клетки, и (3) спороциты, которые развиваются из зрелых гоноцитов. Самый передний отдел клетки - это трофоцит, он крупнее гоноцитов, расположенных сразу за ним. Самые задние отделы называются спороцитами и в зависимости от вида Haplozoon, спороциты могут оставаться в одном файле (например, H. lineare), образуют двойные строки (например, H. axiothellae) или даже несколько строк (например, H. clymenellae). Все три типа отсеков выглядят гранулированными под световая микроскопия, за счет гранул крахмала в их цитоплазма.[8]

Первоначально Haplozoon были описаны как имеющие от 2 до 26 «ячеек».[1] Они различаются по размеру в зависимости от вида, но наиболее хорошо изученные виды (H. axiothellae) описывается как имеющий длину 40-175 мкм и ширину 15-40 мкм.

Haplozoon отсутствуют видимые жгутики, тогда как у традиционных динофлагеллят их два - поперечный и продольный. H. axiothellae имеет продольный ряд вентральных пор вдоль поверхности клетки, возможно рудиментарная особенность из потерянных жгутиков.[2] Внешний вид Haplozoon клетки покрыты амфиемальными выступами (син. текальные зазубрины).

Трофоцит прикрепляется к слизистой оболочке кишечника хозяина с помощью стилета и присоски. Некоторые виды Haplozoon как известно, обладают одним стилетом (H. ezoense), где известно, что у других есть несколько (резервных) стилетов внутри трофоцита (H. axiothellae, H. praxillellae.). У некоторых видов также есть «руки», отходящие от трофоцита.[2][8]

Ранняя просвечивающая электронная микроскопия (ПЭМ) кратко описывает 3 слоя клеточной мембраны. Они описывают единственный непрерывный внешний слой, эквивалентный клеточной мембране, с двумя последующими слоями под сжатыми «текальными пузырьками».[6] Сегодня эти «фекальные пузырьки» известны как альвеолы, или амфиесмальные везикулы.[12] Разделения между гоноцитами описываются как состоящие из внешних непрерывных мембран и уплощенных пузырьков, но прижатых друг к другу так плотно, что их невозможно различить.[6] Теперь понимают, что разделения между компартментами создаются за счет сцепления амфиесмальных пузырьков, а не клеточных мембран.[8] Это укрепило описание Haplozoon как обособленные синцитии, а не как многоклеточный организм.

Все отсеки содержат свои ядра, при этом некоторые гоноциты являются двухъядерными, а некоторые спороциты - четырехъядерными.[1] Ядра Haplozoon иметь толстый хромосомы,[8] типично Dinokaryota. Митохондрии в основном расположены ниже амфиесмальных пузырьков к внешней стороне клетки и имеют трубчатые кристы.[6][8]

Срезы ПЭМ выявили множество тройных мембраносвязанных органелл внутри гоноцитов.[8] Они имеют примерно сферическую форму и имеют размер от 200 до 750 нм. Они кажутся реликтовыми нефотосинтетическими пластиды, которые были обнаружены среди других членов Myzozoa (апикомплекс а также динофлагелляты). Это согласуется с нашим пониманием того, что некоторые линии динофлагеллят испытали потерю пластид в процессе эволюции.[13] Это открытие в Haplozoon предоставляет только ультраструктурные доказательства этих остатков пластид; не было опубликовано исследований по оценке пластидных генов и любых связанных метаболических путей.

Жизненный цикл

Очень мало подтверждено о Haplozoon жизненный цикл; единственный известный этап жизни - это трофонт. Учитывая сходство с другими динофлагеллатными паразитами, предполагается, что известной трофонной стадией является «взрослая».

Предполагается, что спороциты - это то, что позволяет организму воспроизводиться, но это не было окончательно показано. Считается, что спороциты, образующиеся на заднем конце трофонта, становятся подвижными диноспорами, которые затем высвобождаются через задний проход хозяина. Попав в морскую среду, диноспоры могут быть проглочены новым хозяином, а затем развиться во взрослого трофонта и прикрепиться к кишечнику своего нового хозяина.

Диноспоры описаны в Haplozoon dogieli.[1] Наблюдалось, что спороциты отделяются от взрослых трофонтов и превращаются в маленькие жгутиковые диноспоры.[1] Они имели длину 12 мкм и похожи на диноспоры Оодиниум, Аподиниум, и Бластодиниум. Было также замечено, что эти диноспоры быстро инцистируют, если их потревожить. Последующие исследования не смогли воспроизвести стадии жизни диноспор или кисты.[5][9] Таким образом, в настоящее время не существует данных изображения, фиксирующих эти этапы. Хотя существование диноспор вполне вероятно, их не наблюдали с 1924 года.

Филогения

Современные филогении динофлагеллят различают 8 порядков: Syndiniales, Gymnodiniales, Noctilucales, Suessiales, Peridiniales, Gonyaulacales, Prorocentrales, и Dinophysiales.[14] Но так было не всегда - на ранних этапах изучения динофлагеллят использовались другие отряды, такие как Blastodiniales.[15] Первоначально Blastodiniales представляли собой группу всех паразитических динофлагеллят.

С годами Blastodiniales потеряли популярность и перестали использоваться. Последующие филогенетические анализы подтвердили, что Blastodiniales - это полифилетический группа, существование которой не подтверждается современными молекулярными данными.[16] Есть история, когда бывших членов Blastodiniales переводили в новые отряды на основе молекулярных данных.[17][18]

По состоянию на июнь 2020 года молекулярные данные существуют для пяти Haplozoon разновидность: H. axiothellae, H. praxillellae, H. ezoense, H. gracile, и H. pugnus.[7][8][13][9] Помимо динофлагеллят, 18S филогенетические анализы не смогли разрешить положение Haplozoon. Следовательно, Haplozoon остаются в полифилетическом порядке Blastodiniales, ожидая убедительных молекулярных данных, подтверждающих его истинное филогенетическое положение.

Известны следующие виды:[19]

  • H. armatum, Догель, 1906 (хозяин: Travisia Forbesi)
  • H. lineare, Догель, 1907 г. (хозяин: Clymene lumbricalis)
  • H. delicatulum, Dogiel, 1910 (Хозяин: maldanid, gen sp?)
  • H. ariciae, Догель, 1910 г. (хозяин: Арисия норвегика)
  • H. macrostylum, Dogiel, 1910 (хозяин: maldanid, gen sp?)
  • H. obscurum, Догель, 1910 г. (хозяин: Terebellides strömii)
  • H. clymenellae, Калкинс, 1915 (хозяин: Clymenella torquata)[1]
  • H. clymenidis, Догель и Микельссон, 1923 г. (ведущий: Эвклимена палермитана)
  • H. tuberculatum, Dogiel & Mikelsson 1923 (хозяин: maldanid gen sp?)
  • H. villosum, Dogiel & Mikelsson 1923 (хозяин: Полифизия толстая, ранее Eumenia crassa)
  • H. dogielii, Шамуэй, 1924 (хозяин: Leiochone clypeata)
  • H. inerme, Cachon 1964 (хост: Аппендикулярная шишка)
  • H. axiothellae, Зиберт, 1973 (хост: Axiothellae rubrocincta)[2][5][6]
  • H. praxillellae, Рюкерт и Леандер, 2008 г. (ведущий: Praxillella pacifica)[7]
  • H. ezoense, Wakeman, 2018 (ведущий: Praxillella pacifica)[8]
  • H. gracile, Ямамото, 2020 (ведущий: ср. Petaloclymene sp.)[9]
  • H. pugnus, Ямамото, 2020 (ведущий: Nicomache personata, Nicomache sp.)[9]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Шамуэй, В. (1924). Род Haplozoon, Догиэль. Наблюдения за жизненным циклом и систематическим положением. Журнал паразитологии, 11(2), 59-74.
  2. ^ а б c d е ж грамм Леандер Б., Салдарриага Дж. И Килинг П. (2002). Морфология поверхности морского паразита Haplozoon axiothellae Зиберт (Dinoflagellata). Европейский журнал протистологии, 38(3), 287–297. DOI: 10.1078 / 0932-4739-00882
  3. ^ а б Кашон Дж. (1964). Contribution a l’étude des Péridiniens parasites. Cytologie. Cycles évolutifs. Анна. Sci. Nat. Zool. 12: 1-158.
  4. ^ Догель, В. (1906). Haplozoon armatum n. ген. nova sp., der Vertreter einer neuen Mesozoa-Gruppe. Zool. Анз., (30), 895-899.
  5. ^ а б c d е Зиберт, А. (1973). Описание Haplozoon axiothellae п. sp., эндосимбионт полихеты Axiothellae rubrocincta. Журнал психологии, 9(2), 185-190. DOI: 10.1111 / j.1529-8817.1973.tb04077.x
  6. ^ а б c d е Зиберт А. и Уэст Дж. (1974). Тонкая структура паразитической динофлагелляты Haplozoon axiothellae. Протоплазма, 81(1), 17-35. DOI: 10.1007 / BF02055771
  7. ^ а б c d Рюкерт, С., и Леандер, Б. (2008). Морфология и молекулярная филогения Haplozoon praxillellae п. sp. (Dinoflagellata): новый кишечный паразит полихеты малданид. Praxillella. Европейский журнал протистологии, 44(4), 299-307. DOI: 10.1016 / j.ejop.2008.04.004
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k Уэйкман, К., Ямагути, А., и Хоригучи, Т. (2018). Молекулярная филогения и морфология Haplozoon ezoense п. sp. (Dinophyceae): паразитическая динофлагеллята с ультраструктурными признаками остатков нефотосинтетических пластид. Протист, 169 (3), 333-350. DOI: 10.1016 / j.protis.2018.04.008
  9. ^ а б c d е ж грамм Ямамото, Мана и др. «Молекулярная филогения и ультраструктура двух новых паразитических динофлагеллят, Haplozoon gracile sp. ноя и H. pugnus sp. ноя " Phycologia (2020): 1-15.
  10. ^ Гомес, Ф., Морейра, Д., и Лопес-Гарсия, П. (2009). Жизненный цикл и молекулярная филогения динофлагеллят Хитриодиниум и Диссодиниум, эктопаразиты яиц веслоногих ракообразных. Европейский журнал протистологии, 45(4), 260-270. DOI: 10.1016 / j.ejop.2009.05.004
  11. ^ Кавальер-Смит, Т., и Чао, Э. Э. (2004). Филогения и систематика протальвеолят и происхождение спорозоа и динофлагеллят (тип Myzozoa nom. Nov.). Европейский журнал протистологии, 40(3), 185-212. DOI: 10.1016 / j.ejop.2004.01.002
  12. ^ Кавальер-Смит, Т. (1991). Диверсификация клеток у гетеротрофных жгутиконосцев. Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев. 113-131.
  13. ^ а б Салдарриага, Дж., Тейлор, Ф., Килинг, П., и Кавальер-Смит, Т. (2001). Филогения динофлагеллятных ядерных SSU рРНК предполагает множественные потери и замены пластид. Журнал молекулярной эволюции, 53 (3), 204–213. DOI: 10.1007 / s002390010210
  14. ^ Яноушковец, Дж., Гавелис, Г.С., Бурки, Ф., Дин, Д., Бахварофф, Т.Р., Горник, С.Г., Брайт, К.Дж., Иманян, Б., Стром, С.Л., Делвиче, К.Ф. и Уоллер, РФ (2017) . Основные переходы в эволюции динофлагеллят, выявленные филотранскриптомикой. Труды Национальной академии наук, 114 (2), E171-E180. DOI: 10.1073 / pnas.1614842114
  15. ^ Фенсом Р.А., Тейлор Ф. Дж. Р., Норрис Г., Сарджант В. А. С., Уортон Д. И. и Уильямс Г. Л. (1993). Классификация живых и ископаемых динофлагеллят. Микропалеонтология, специальное издание, 7, 1-351.
  16. ^ Салдарриага, Дж., Кавальер-Смит, Т., Менден-Деуэр, С., и Килинг, П. (2004). Молекулярные данные и история эволюции динофлагеллят. Европейский журнал протистологии, 40(1), 85-111. DOI: 10.1016 / j.ejop.2003.11.003
  17. ^ Сковгаард А., Массана Р. и Саиз Э. (2007). Паразитические виды рода Бластодиниум (Blastodiniphyceae) являются перидиниоидными динофлагеллятами 1. Журнал психологии, 43(3), 553-560. DOI: 10.1111 / j.1529-8817.2007.00338.x
  18. ^ Гомес, Ф., Сковгаард, А. (2015). Молекулярная филогения паразитарных динофлагеллат Хитриодиниум в пределах Гимнодиниум клады (Gymnodiniales, Dinophyceae). Журнал эукариотической микробиологии, 62(3), 422-425. DOI: 10.1111 / jeu.12180
  19. ^ Гомес, Ф. (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллят (Dinoflagellata, Alveolata)». Цичимар Океанидес, 27(1), 65-140.