Ячейка направления головы - Head direction cell

Направление головы (HD) клетки находятся нейроны обнаружены в ряде областей мозга, частота возбуждения которых превышает базовые уровни только тогда, когда голова животного указывает в определенном направлении. Они были зарегистрированы у крыс,[1] обезьяны[2] мышей,[3] шиншиллы[4] и летучие мыши,[5] но считаются общими для всех млекопитающие, возможно, все позвоночные и, возможно, даже некоторые беспозвоночные,[6] и лежать в основе "чувства направления". Когда голова животного смотрит в "предпочтительном направлении возбуждения" клетки, эти нейроны активизируются с постоянной скоростью (т.е. они не показывают приспособление ), но скорость стрельбы снижается до исходной, когда голова животного поворачивается от предпочтительного направления (обычно около 45 ° от этого направления).[7]

HD-клетки обнаруживаются во многих областях мозга, в том числе в корковых областях постубикулума (также известного как дорсальный предубикулум), ретроспленальная кора,[8] и энторинальная кора,[9] и подкорковые области, включая таламус (передний спинной[10] и боковой дорсальный[11] ядра таламуса), латеральное маммиллярное ядро,[12] дорсальное тегментальное ядро и полосатое тело. Считается, что корковые клетки направления головы обрабатывают информацию об окружающей среде, а подкорковые - информацию об угловых движениях головы.[13]

Поразительной особенностью клеток HD является то, что в большинстве областей мозга они поддерживают одинаковые относительные предпочтительные направления стрельбы, даже если животное перемещено в другую комнату или если перемещаются ориентиры. Это говорит о том, что клетки взаимодействуют таким образом, чтобы поддерживать единый стабильный сигнал курса (см. «Теоретические модели»). Однако недавно субпопуляция HD нейронов была обнаружена в дисгранулярной части ретроспленальной коры, которая может работать независимо от остальной сети и которая, по-видимому, более чувствительна к сигналам окружающей среды.[14]

Система связана с разместить ячейку система, расположенная в гиппокамп,[15] который в основном инвариантен относительно ориентации и специфичен для местоположения, тогда как клетки HD в основном зависят от ориентации и инвариантны к местоположению. Однако HD-клетки не нуждаются в функциональном гиппокампе для выражения своей специфичности направления головы.[16] Они зависят от вестибулярный аппарат,[17] и стрельба не зависит от положения тела животного относительно его головы.[18]

Некоторые клетки HD демонстрируют упреждающее поведение:[19] Лучшее совпадение активности HD и фактического направления головы животного в будущем составляет до 95 мс. То есть активность ячеек направления головы предсказывает на 95 мс заранее, каким будет направление головы животного. Это, возможно, отражает входные данные от моторной системы («копия эффективности мотора»), готовящая сеть к приближающемуся повороту головы.

HD-клетки продолжают организованно активироваться во время сна, как если бы животные бодрствовали.[20] Однако вместо того, чтобы всегда указывать в одном направлении - животные спят и, следовательно, неподвижны - нейронная «стрелка компаса» постоянно движется. В частности, во время быстрое движение глаз во сне, состояние мозга, богатое активностью сновидений у людей, электрическая активность которого практически неотличима от бодрствующего мозга, этот направленный сигнал движется, как будто животное бодрствует: то есть HD-нейроны последовательно активируются, а отдельные нейроны, представляющие общее направление во время бодрствования все еще активны или в то же время молчат.

Вестибулярные влияния

Сеть HD использует инерционные и другие входы, связанные с движением, и, таким образом, продолжает работать даже в отсутствие света. Эти инерционные свойства зависят от вестибулярный аппарат, особенно полукружные каналы из внутреннее ухо, сигнализирующие о вращении головы.[21] Система HD объединяет вестибулярный выход для поддержания сигнала, отражающего кумулятивное вращение. Однако интеграция не идеальна, особенно для медленных вращений головы. Если животное помещают на изолированную платформу и медленно вращают в темноте, выравнивание системы HD обычно немного смещается при каждом повороте. Если животное исследует темную среду без каких-либо указателей направления, выравнивание HD имеет тенденцию смещаться медленно и беспорядочно с течением времени.

Визуальные и другие сенсорные воздействия

Одним из наиболее интересных аспектов клеток направления головы является то, что их срабатывание не полностью определяется сенсорными особенностями окружающей среды. Когда животное впервые попадает в новую среду, система направления головы выстраивается произвольно. В течение первых нескольких минут исследования животное учится связывать ориентиры в окружающей среде с направлениями. Когда животное возвращается в ту же среду позже, если система направления головы смещена, выученные ассоциации служат для ее перестройки.

Можно временно нарушить выравнивание системы HD, например, выключив свет на несколько минут. Даже в темноте система HD продолжает работать, но ее соответствие окружающей среде может постепенно смещаться. Когда снова включается свет и животное снова может видеть ориентиры, система HD обычно быстро возвращается в нормальное положение. Иногда перестройка задерживается: клетки HD могут сохранять аномальное выравнивание в течение нескольких минут, но затем резко возвращаются. В соответствии с дрейфом в темноте, клетки HD не чувствительны к полярности геомагнитных полей.[22]

Если подобные эксперименты по рассогласованию проводятся слишком часто, система может выйти из строя. Если животное неоднократно дезориентировано, а затем помещается в окружающую среду на несколько минут каждый раз, ориентиры постепенно теряют способность управлять системой HD, и в конечном итоге система переходит в состояние, в котором она показывает другое, случайное, выравнивание по каждому испытанию[нужна цитата ].

Имеются данные о том, что визуальный контроль HD-клеток опосредуется постбикулумом. Поражения постубикулума не уничтожают таламические HD-клетки, но они часто вызывают смещение направленности со временем, даже когда есть много визуальных сигналов. Таким образом, HD-клетки в postub[проверять орфографию ]-поврежденные животные ведут себя как HD-клетки у интактных животных в отсутствие света. Кроме того, только меньшая часть клеток, зарегистрированных в постбикулуме, является клетками HD, а многие другие демонстрируют зрительные реакции. В знакомых средах HD-ячейки показывают последовательные предпочтительные направления во времени, пока есть поляризационный сигнал определенного вида, который позволяет идентифицировать направления (в цилиндре с немаркированными стенками и без подсказок на расстоянии предпочтительные направления могут дрейфовать со временем)[нужна цитата ].

Теоретические модели

Свойства системы направления головы - особенно ее устойчивость в темноте, а также постоянная взаимосвязь направлений стрельбы между ячейками независимо от изменений окружающей среды - подсказали ранним теоретикам все еще принятое представление о том, что ячейки могут быть организованы в виде кольцевой аттрактор,[23] который является типом сеть аттракторов. В аттракторной сети взаимодействия между нейронами приводят к стабилизации активности, так что одно состояние является предпочтительным, а другие подавляются. В случае направления головы ячейки концептуально образуют воображаемое кольцо, при этом каждая ячейка возбуждает ячейки, кодирующие свои или соседние направления, и подавляет ячейки, кодирующие другие направления. Прямые доказательства такой организации у насекомых были недавно опубликованы:[24] у млекопитающих предполагается, что «кольцо» имеет распределенную, а не геометрическую анатомическую форму. Однако анатомические доказательства таких возбуждающих взаимосвязей между клетками направления головы отсутствуют. Альтернативная модель была предложена Сонг и Ван,[25] в котором вместо этого можно было бы реализовать тот же механизм аттрактора с тормозящими взаимосвязями. В настоящее время существует мало экспериментальных доказательств для обоих механизмов, и гипотеза аттрактора все еще остается лишь гипотезой.

История

Ячейки направления головы были обнаружены Джеймс Б. Ранк-младший, в дорсальном предубикулуме крысы, структура, которая находится рядом с гиппокампом на дорсокаудальной поверхности мозга. Ранк сообщил о своем открытии в реферате Общества неврологии в 1984 году.[26] Джеффри Таубе, научный сотрудник, работавший в лаборатории Ранка, сделал эти клетки предметом своего исследования. Таубе, Ранк и Боб Мюллер обобщили свои открытия в паре статей в Journal of Neuroscience в 1990 году.[27][28] Эти основополагающие документы послужили основой для всей работы, которая была проделана впоследствии. После работы в Дартмутском колледже Таубе посвятил свою карьеру изучению ячеек направления головы и был ответственен за ряд наиболее важных открытий, а также за написание нескольких ключевых обзорных статей.

Заднечелюстная кость имеет многочисленные анатомические связи. Отслеживание этих связей привело к открытию клеток направления головы в других частях мозга. В 1993 году Мизумори и Уильямс сообщили об обнаружении HD-клеток в небольшой области таламуса крысы, называемой латеральное дорсальное ядро.[29]Два года спустя Таубе обнаружил клетки HD в ближайшем передние таламические ядра.[30] Chen et al. обнаружили ограниченное количество клеток HD в задних отделах неокортекса.[31] Наблюдение в 1998 г. HD-клеток в латеральной маммиллярной области гипоталамуса завершило интересную картину: парагиппокамп, маммиллярные ядра, передний таламус и ретросплениальная кора - все элементы в нейронной петле, которая называется нервной петлей. Трасса Папеза, предложенный Уолтером Папесом в 1939 году в качестве нервного субстрата эмоции. Ограниченное количество устойчивых клеток HD также наблюдалось в гиппокампе и спинном полосатом теле. Недавно в медиальной энторинальной коре было обнаружено значительное количество HD-клеток, смешанных с пространственно настроенными ячейки сетки.

Замечательные свойства HD-клеток, особенно их концептуальная простота и их способность поддерживать возбуждение, когда визуальные сигналы были удалены или нарушены, вызвали значительный интерес со стороны теоретиков нейробиологии. Было разработано несколько математических моделей, которые различались по деталям, но имели общую зависимость от взаимно возбуждающей обратной связи для поддержания паттернов активности: рабочая память, как это было.[32]

Клетки HD были описаны у многих различных видов животных, включая крыс, мышей, нечеловеческих приматов.[33] и летучие мыши.[34] У летучих мышей система HD трехмерна, а не только в горизонтальной плоскости, как у грызунов. HD-подобная нейронная сеть также присутствует у дрозофилы, в которой HD-клетки анатомически расположены вдоль кольца.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Taube, J. S .; Muller, R.U .; Ранк, Дж. Б. (1 февраля 1990 г.). «Клетки направления головы, записанные из заднебоковой кости у свободно движущихся крыс. I. Описание и количественный анализ». Журнал неврологии. 10 (2): 420–435. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.10-02-00420.1990. ISSN  0270-6474. ЧВК  6570151. PMID  2303851.
  2. ^ Robertson, R.G .; Rolls, E.T .; Georges-François, P .; Панцери, С. (1999-01-01). «Клетки направления головы в пре-субикулуме приматов». Гиппокамп. 9 (3): 206–219. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1999) 9: 3 <206 :: AID-HIPO2> 3.0.CO; 2-H. ISSN  1050-9631. PMID  10401637.
  3. ^ Йодер, Райан М .; Таубе, Джеффри С. (28 января 2009 г.). «Активность клеток направления головы у мышей: надежный сигнал направления зависит от интактных отолитовых органов». Журнал неврологии. 29 (4): 1061–1076. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1679-08.2009. ISSN  1529-2401. ЧВК  2768409. PMID  19176815.
  4. ^ Мьюир, Гэри М .; Браун, Джоэл Э .; Кэри, Джон П .; Hirvonen, Timo P .; Della Santina, Charles C .; Minor, Lloyd B .; Таубе, Джеффри С. (18 ноября 2009 г.). «Нарушение клеточного сигнала направления головы после окклюзии полукружных каналов у свободно движущейся шиншиллы». Журнал неврологии. 29 (46): 14521–14533. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3450-09.2009. ISSN  1529-2401. ЧВК  2821030. PMID  19923286.
  5. ^ Рубин, Алон; Ярцев Михаил М .; Улановский, Начум (15.01.2014). «Кодирование направления головы клетками гиппокампа у летучих мышей». Журнал неврологии. 34 (3): 1067–1080. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5393-12.2014. ISSN  1529-2401. ЧВК  6608343. PMID  24431464.
  6. ^ Seelig, Johannes D .; Джаяраман, Вивек (14 мая 2015 г.). «Нейродинамика для ориентации ориентира и интеграции углового пути». Природа. 521 (7551): 186–191. Bibcode:2015Натура.521..186S. Дои:10.1038 / природа14446. ISSN  1476-4687. ЧВК  4704792. PMID  25971509.
  7. ^ Таубе, Дж.С. (2007). «Сигнал направления головы: истоки и сенсомоторная интеграция». Анну. Преподобный Neurosci. 30: 181–207. Дои:10.1146 / annurev.neuro.29.051605.112854. PMID  17341158.
  8. ^ Chen, L. L .; Lin, L.H .; Green, E.J .; Barnes, C.A .; Макнотон, Б. Л. (1 января 1994 г.). «Клетки направления головы в задней коре головного мозга крысы. I. Анатомическое распределение и поведенческая модуляция». Экспериментальное исследование мозга. 101 (1): 8–23. Дои:10.1007 / bf00243212. ISSN  0014-4819. PMID  7843305. S2CID  25125371.
  9. ^ Джокомо, Лиза М.; Стенсола, Тор; Бонневи, Тора; Ван Каутер, Тиффани; Мозер, Мэй-Бритт; Мозер, Эдвард И. (2014-02-03). «Топография клеток направления головы в медиальной энторинальной коре». Текущая биология. 24 (3): 252–262. Дои:10.1016 / j.cub.2013.12.002. ISSN  1879-0445. PMID  24440398.
  10. ^ Таубе, Дж. С. (1 января 1995 г.). «Клетки направления головы, зарегистрированные в передних таламических ядрах свободно движущихся крыс». Журнал неврологии. 15 (1 Пет 1): 70–86. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.15-01-00070.1995. ISSN  0270-6474. ЧВК  6578288. PMID  7823153.
  11. ^ Mizumori, S.J .; Уильямс, Дж. Д. (1 сентября 1993 г.). «Направленно-селективные мнемонические свойства нейронов латерального дорсального ядра таламуса крыс». Журнал неврологии. 13 (9): 4015–4028. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.13-09-04015.1993. ISSN  0270-6474. ЧВК  6576470. PMID  8366357.
  12. ^ Stackman, R.W .; Таубе, Дж. С. (1998-11-01). «Огневые характеристики одиночных звеньев боковых маммиллярных крыс: направление головы, угол наклона головы и угловая скорость головы». Журнал неврологии. 18 (21): 9020–9037. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.18-21-09020.1998. ISSN  0270-6474. ЧВК  1550347. PMID  9787007.
  13. ^ Йодер, Райан М .; Таубе, Джеффри С. (01.01.2014). «Вестибулярный вклад в сигнал направления головы и навигацию». Границы интегративной неврологии. 8: 32. Дои:10.3389 / fnint.2014.00032. ЧВК  4001061. PMID  24795578.
  14. ^ Жакоб, Пьер-Ив; Казали, Джулио; Spieser, Laure; Пейдж, Гектор; Оверингтон, Дороти; Джеффри, Кейт (19 декабря 2016 г.). «Независимый, ориентированный на ориентир сигнал направления головы в дисгранулярной ретросплениальной коре головного мозга». Природа Неврология. 20 (2): 173–175. Дои:10.1038 / № 4465. ISSN  1546-1726. ЧВК  5274535. PMID  27991898.
  15. ^ О'Киф, Дж .; Достровский, Дж. (1971-11-01). «Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные о деятельности единиц у свободно перемещающейся крысы». Исследование мозга. 34 (1): 171–175. Дои:10.1016/0006-8993(71)90358-1. ISSN  0006-8993. PMID  5124915.
  16. ^ Golob, E.J .; Таубе, Дж. С. (15 августа 1999 г.). «Клетки направления головы у крыс с поражениями гиппокампа или вышележащими неокортикальными поражениями: доказательства нарушения интеграции углового пути». Журнал неврологии. 19 (16): 7198–7211. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.19-16-07198.1999. ISSN  1529-2401. ЧВК  6782884. PMID  10436073.
  17. ^ Blair, H.T .; Шарп, П. Э. (1996-08-01). «Визуальные и вестибулярные влияния на клетки направления головы в переднем таламусе крысы». Поведенческая неврология. 110 (4): 643–660. Дои:10.1037/0735-7044.110.4.643. ISSN  0735-7044. PMID  8864258.
  18. ^ Рауди, Флориан; Брэндон, Марк П .; Чепмен, Г. Уильям; Хассельмо, Майкл Э. (24 сентября 2015 г.). «Направление головы кодируется сильнее, чем направление движения в популяции энторинальных нейронов». Исследование мозга. 1621: 355–367. Дои:10.1016 / j.brainres.2014.10.053. ISSN  1872-6240. ЧВК  4427560. PMID  25451111.
  19. ^ Blair, H.T .; Шарп, П. Э. (1995-09-01). «Предупреждающие сигналы направления головы в переднем таламусе: свидетельство таламокортикальной цепи, которая объединяет угловые движения головы для вычисления направления головы». Журнал неврологии. 15 (9): 6260–6270. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.15-09-06260.1995. ISSN  0270-6474. ЧВК  6577663. PMID  7666208.
  20. ^ Пейраш, А; Lacroix MM; Petersen PC; Бузаки Г. (2015). «Внутренне организованные механизмы чувства направления головы». Nat. Неврологи. 18 (4): 569–575. Дои:10.1038 / № 3968. ЧВК  4376557. PMID  25730672.
  21. ^ Йодер, Райан М .; Таубе, Джеффри С. (01.01.2014). «Вестибулярный вклад в сигнал направления головы и навигацию». Границы интегративной неврологии. 8: 32. Дои:10.3389 / fnint.2014.00032. ЧВК  4001061. PMID  24795578.
  22. ^ Tryon, Валери Л .; Kim, Esther U .; Zafar, Talal J .; Унру, апрель М .; Стейли, Шелли Р.; Калтон, Джеффри Л. (2012-12-01). «Полярность магнитного поля не влияет на сигнал направления, передаваемый сетью клеток направления головы, и на поведение крыс в задаче, требующей ориентации магнитного поля». Поведенческая неврология. 126 (6): 835–844. Дои:10.1037 / a0030248. ISSN  1939-0084. PMID  23025828.
  23. ^ Чжан, К. (1996-03-15). «Представление пространственной ориентации внутренней динамикой ансамбля ячеек направления головы: теория». Журнал неврологии. 16 (6): 2112–2126. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.16-06-02112.1996. ISSN  0270-6474. ЧВК  6578512. PMID  8604055.
  24. ^ Силиг, JD; Джаяраман V (14 мая 2015 г.). «Нейродинамика для ориентации ориентира и интеграции углового пути». Природа. 521 (7551): 186–191. Bibcode:2015Натура.521..186S. Дои:10.1038 / природа14446. ЧВК  4704792. PMID  25971509.
  25. ^ Песня, Пэнчэн; Ван Сяо-Цзин (26 января 2005 г.). «Интеграция углового пути путем движения« холма активности »: модель нейрона с импульсами без рекуррентного возбуждения системы направления движения головы». Журнал неврологии. 25 (4): 1002–1014. Дои:10.1523 / jneurosci.4172-04.2005. ЧВК  6725619. PMID  15673682.
  26. ^ Ранк-младший, Дж. Б. «Клетки направления головы в глубоком слое клеток дорсального предубикулума у ​​свободно движущихся крыс». Soc Neurosci Abstr. Vol. 10. № 176.12. 1984 г.
  27. ^ Таубе, JS; Muller RU; Ранк Дж. Б. младший (1 февраля 1990 г.). «Клетки направления головы, записанные из заднебоковой кости у свободно движущихся крыс. I. Описание и количественный анализ». J. Neurosci. 10 (2): 420–435. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.10-02-00420.1990. PMID  2303851.
  28. ^ Таубе, JS; Мюллер, RU; Ранк, Дж. Б. (февраль 1990 г.). «Клетки направления головы, записанные из заднебоковой кости у свободно перемещающихся крыс. II. Эффекты воздействия окружающей среды». J. Neurosci. 10 (2): 436–447. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.10-02-00436.1990. ЧВК  6570161. PMID  2303852.
  29. ^ Mizumori, SJ; Уильямс JD (1 сентября 1993 г.). «Направленно-селективные мнемонические свойства нейронов латерального дорсального ядра таламуса крыс». J. Neurosci. 13 (9): 4015–4028. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.13-09-04015.1993. PMID  8366357.
  30. ^ Таубе, Дж.С. (1 января 1995 г.). «Клетки направления головы, зарегистрированные в передних таламических ядрах свободно движущихся крыс». J. Neurosci. 15 (1): 70–86. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.15-01-00070.1995. PMID  7823153.
  31. ^ Чен, LL; Lin LH; Green EJ; Barnes CA; Макнотон Б.Л. (1994). «Клетки направления головы в задней коре головного мозга крысы. I. Анатомическое распределение и поведенческая модуляция». Exp. Brain Res. 101 (1): 8–23. Дои:10.1007 / BF00243212. PMID  7843305. S2CID  25125371.
  32. ^ Чжан, К. (15 марта 1996 г.). «Представление пространственной ориентации внутренней динамикой ансамбля ячеек направления головы: теория». J. Neurosci. 16 (6): 2112–2126. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.16-06-02112.1996. PMID  8604055.
  33. ^ Робертсон, Р.Г.; Rolls ET; Жорж-Франсуа П; Panzeri S (1999). «Клетки направления головы в пре-субикулуме приматов». Гиппокамп. 9 (3): 206–19. Дои:10.1002 / (sici) 1098-1063 (1999) 9: 3 <206 :: aid-hipo2> 3.0.co; 2-ч.. PMID  10401637.
  34. ^ Финкельштейн, А; Дердикман Д; Рубин А; Foerster JN; Las L; Улановский Н (8 января 2015 г.). «Трехмерное кодирование направления движения головы в мозгу летучей мыши». Природа. 517 (7533): 159–164. Bibcode:2015Натура.517..159F. Дои:10.1038 / природа14031. PMID  25470055. S2CID  4457477.

дальнейшее чтение

  • Блэр, HT; Чо Дж; Sharp PE (1998). «Роль латерального маммиллярного ядра в схеме направления головы крысы: комбинированное исследование единичных единиц и повреждений». Нейрон. 21 (6): 1387–1397. Дои:10.1016 / S0896-6273 (00) 80657-1. PMID  9883731. S2CID  848928.
  • Для обзора системы HD и системы поля места см. Muller (1996): «Четверть века клеток места», Sharp et al. (2001): «Анатомические и вычислительные основы сигнала HD крысы».