Гетеробазидиомицеты - Heterobasidiomycetes
Гетеробазидиомицеты, включая желейные грибы, грязь и ржавеет, находятся базидиомицеты с перегородка базидия. Это отличает их от гомобазидиомицеты (также называется холобазидиомицеты), в том числе большинство грибы и другие Агарикомицеты, которые имеют асептные базидии. Разделение всех базидиомицетов между этими двумя группами оказало влияние на грибковые заболевания. таксономия,[1] и до сих пор используется неформально, но больше не является основой формальной классификации. В современной таксономии[2] гомобазидиомицеты примерно соответствуют монофилетический класс Agaricomycetes, тогда как гетеробазидиомицеты являются парафилетический и как таковые соответствуют разным таксонам из разных таксономические ранги, в том числе Базидиомицеты кроме агарикомицетов и некоторых базальный группы внутри Agaricomycetes.
Различие между гомо- и гетеробазидиомицетами
Помимо перегородок базидий, гетеробазидиомицеты также часто имеют большие размеры неправильной формы. стеригматы и споры которые способны к самовоспроизведению - процесс, при котором спора вместо прорастающий в вегетативный гифа, дает начало стеригме и новой споре, которая затем выделяется, как если бы из нормального базидия. Напротив, гомобазидиомицеты, помимо асептных базидий, обычно имеют маленькие стеригматы правильной формы и споры, которые не самовоспроизводятся. В разных классификациях подчеркиваются разные особенности.[1]
Промежуточные формы
Некоторые таксоны, такие как Dacrymycetaceae, Ceratobasidiaceae или же Туласнелловые, из-за обладания сочетанием гетеро- и гомобазидиомицетов, их было трудно окончательно отнести к какой-либо группе, что привело к разногласиям среди таксономистов.[3] Например, Dacrymycetaceae обладают очень большими стеригмами неправильной формы, а также самовоспроизводящимися спорами, но имеют асептные базидии. У Tulasnellaceae есть самовоспроизводящиеся споры и сильно набухшие стеригматы, которые отделены от базидия перегородкой у основания, однако само базидиальное тело не имеет перегородок, а стеригматы и базидий имеют довольно правильную форму. Ceratobasidiaceae имеют асептические базидии, но стеригмы довольно большие и неправильной формы, а споры самовоспроизводятся.
История
Термины гомо- и гетеробазидиомицеты были введены Patouillard в 1900 г. ("Hétérobasidiés" и "Homobasidiés").[4] Он разделил всех базидиомицетов на эти две группы. Это различие легло в основу различных классификаций до конца ХХ века.[1] Эти термины использовались для таксонов на подклассе, но позже на уровне класса, так как грибы были повышены из типа растения к независимому царству (как следствие перевод класса Basidiomycetes в тип Basidiomycota).
Гомобазидиомицеты присутствовали в большинстве, если не во всех основных классификациях на протяжении 20 века (в некоторых называемых холобазидиомицетами), и различаются только в зависимости от того, какие из групп, объединяющих как гетеро-, так и гомобазидиомицеты, включены.[1] Состав Heterobasidiomycetes был более разнообразным.[1] В дополнение к переменному включению или исключению групп с промежуточными характеристиками, они часто разделяются на две разные группы вместе с гомобазидиомицетами (одна включает либо только головню, либо и головню, и ржавчину, а другая включает оставшихся гетеробазидиомицетов, в основном студенистых грибов). К концу 20-го века термин «гетеробазидиомицеты» иногда относили только к студням, исключая головню и ржавчину.[5]
На протяжении большей части ХХ века ни одна из этих систем не добивалась превосходства над другими.[1] В последней четверти 20 века микрография аппарата перегородки пор начала прояснять истинные филогенетические отношения у Basidiomycota.[5] Однако так было до использования молекулярная систематика в 90-х и начале 2000-х годов по этой таксономии грибов был достигнут консенсус.[2]
| Брефельд 1987 | Патуйяр 1900[4] | Лоуи 1968[3] | Талбот 1968 [6] | Донк 1972[7][8] | Уэллс 1994[5] |
|---|---|---|---|---|---|
Протобазидиомицеты (перегородочные базидии)
Автобазидиомицеты (асептные базидии)
| Hétérobasidiés (самовоспроизводящиеся споры, перегородочные базидии)
Homobasidiés (споры не самовоспроизводятся, асептат базидий)
| Heterobasidiomycetidae (базидии полностью разделенные)
Metabasidiomycetidae (неполностью разделенные или асептатные базидии, большие опухшие стеригматы, самовоспроизводящиеся споры)
Homobasidiomycetidae (полностью асептные базидии, стеригматы не набухшие, споры не самовоспроизводятся)
| Телиобазидиомицеты (мейотически перегородочные базидии, телиоспоры)
Фрагмобазидиомицеты (базидии мейотически перегородчатые, телиоспор нет)
Холобазидиомицеты (базидии без мейотической перегородки; идентичны Donk 1972)
| Гемибазидиомицеты (базидии с мейотической перегородкой)
Фрагмобазидиомицеты (базидии с мейотической перегородкой)
Холобазидиомицеты(базидии без мейотической перегородки; идентичны Talbot 1968)
| Телиомикотина (перегородка простая)
Базидиомикотина (комплекс пор перегородки)
|
Современный вид
А филогенетический анализ ядерные рибосомные гены в 1993 г.[1] показали, что гетеробазидиомицеты, первоначально описанные Патуйяром в 1900 г., на самом деле довольно хорошо соответствуют оценка грибов, который является парафилетическим по отношению к гомобазидиомицетам, основная масса которых образует монофилетическую кладу. Примечательно, что, несмотря на столетние усилия, классификации после Патуйяра только увеличили расстояние от истинной филогении.[1] Последующее быстрое накопление молекулярных данных за последние два десятилетия позволило микологам отказаться от использования парафилетических таксонов и прийти к консенсусной классификации, основанной на монофилетических кладах, которая была завершена в 2007 году.[2]
Основная масса гомобазидиомицетов образует монофилетическую кладу, составляющую большинство современных Агарикомицеты. Гетеробазидиомицеты соответствуют большинству Базидиомицеты кроме гомобазидиомицетов: подтип Устлагиномикотина (грязь ), Пуччиниомикотина (ржавеет и множество других форм), а также из подтипа Агарикомикотина классы Тремелломицеты и Дакримицеты, заказы Auriculariales и Sebacinales внутри класса Agaricomycetes и семей Ceratobasidiaceae и Туласнелловые из отряда агарикомицетов Cantharellales (эти представители Agaricomycotina, за исключением паутинных Ceratobasidiaceae, вместе известны как желейные грибы ).
| Базидиомицеты |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
гомобазидиомицеты группы с промежуточными характеристиками гетеробазидиомицеты
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час Swann EC; Тейлор Дж. В. (1993). «Высшие таксоны базидиомицетов: перспектива гена 18S рРНК». Микология. 85 (6): 923–936. Дои:10.2307/3760675. JSTOR 3760675.
- ^ а б c Hibbett DS; и другие. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микологические исследования. 111 (5): 509–547. CiteSeerX 10.1.1.626.9582. Дои:10.1016 / j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334.
- ^ а б Лоуи Б. (1968). «Таксономические проблемы гетеробазидиомицетов». Таксон. 17 (2): 118–127. Дои:10.2307/1216500. JSTOR 1216500.
- ^ а б Патуйяр NT (1900). Essai taxonomique sur le семейства и les genres des Hymenomycetes. Париж, Франция: Лон-ле-Сонье.
- ^ а б c Уэллс К. (1994). «Желейные грибы, тогда и сейчас!». Микология. 86 (1): 18–48. Дои:10.2307/3760717. JSTOR 3760717.
- ^ Talbot PHB (1968). «Ископаемая допатуйярская таксономия». Таксон. 17 (6): 620–628. Дои:10.2307/1218002. JSTOR 1218002.
- ^ Донк М.А. (1972). «Гетеробазидиомицеты: разведка. I. Ограниченная поправка». Слушания Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Series C. 75 (5): 365–375. PMID 4264769.
- ^ Донк М.А. (1972). «Гетеробазидиомицеты: разведка. II. Некоторые проблемы, связанные с закрытой поправкой». Слушания Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Series C. 75 (5): 376–390. PMID 4264770.