Карнер синий - Karner blue

Карнер синяя бабочка
Lycaeides melissa samuelis (обрезано) .jpg

Уязвимый (Природа )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Lycaenidae
Род:Plebejus
Разновидность:
Подвиды:
Вечера. Самуэлис
Трехчленное имя
Плебежус мелисса самуэлис
Синонимы

Lycaeides мелисса самуэлис (Набоков, 1944)

В Карнер синий (Плебежус мелисса самуэлис) находится под угрозой исчезновения подвид маленького синего бабочка найдено в некоторых Великие озера штаты, небольшие участки Нью-Джерси, то Столичный округ регион Нью-Йорк, и южный Нью-Гемпшир, где это официальная государственная бабочка. Бабочка, жизненный цикл которой зависит от дикой синевы люпин цветок (Lupinus perennis ), был классифицирован как вымирающие виды в США в 1992 году.

Этот подвид Плебежус мелисса был впервые идентифицирован и описан писателем Владимир Набоков. Название происходит от Карнер, Нью-Йорк (расположен на полпути между Олбани и Скенектади ) в Олбани Пайн Буш, где он был впервые обнаружен.[1]В романе Пнин Набоков описывает партитуру блюзов Карнера, не называя их.[1]

Цветет люпин в конце мая. Есть два поколения блюза Карнера в год: первое - с конца мая до середины июня, второе - с середины июля до середины августа.[2]

Местные усилия по сохранению, сосредоточенные на пересадке больших площадей синего люпина, которые были потеряны разработка (и к подавлению огня, которое разрушает открытую песчаную среду обитания, необходимую для синего люпина), имеют скромные успехи в поощрении повторного заселения бабочек. В Национальный заповедник дикой природы Нседах в центре Висконсин Здесь проживает самая большая в мире популяция карнеровских блюзов, которые извлекают выгоду из обширной территории саванны и обширного люпина.

В мае 2000 года Канадский закон о видах, находящихся под угрозой, перечислил голубой цвет Карнера как локально вымерший в Канада.[3] В 2012 году, после необычайно жаркого и засушливого года, синий цвет Карнера был истреблен в Национальный парк Индиана-Дюнс.[4]

Описание

Самец и самка этой маленькой (размах крыльев около дюйма) бабочки отличаются внешне. Верх самца серебристый или темно-синий с узкими черными краями. Самка от серовато-коричневого цвета, особенно на внешних частях крыльев, до синего на верхней стороне, с неправильными полосами оранжевых полумесяцев внутри узкой черной границы. Нижняя сторона обоих полов серая с непрерывной полосой оранжевых полумесяцев по краям обоих крыльев и с разбросанными черными пятнами, обведенными белым.[5]

Распространение и среда обитания

Голубая бабочка Карнера встречается в некоторых частях восточной Миннесоты, Висконсина, Мичигана и Нью-Йорка. Реинтродукции были начаты в Огайо и Нью-Гэмпшире. Голубая бабочка Карнера, по-видимому, истреблена из Айовы, Иллинойса, Пенсильвании, Массачусетса, Мэна и Онтарио.[6][7]

Хотя голубые бабочки Карнера характерны для дубовые саванны (Quercus spp.) и сосновые пустоши (Pinus spp.) местообитаний, они также встречаются на часто нарушаемых территориях, таких как полосы отвода, старые поля и обочины дорог. В восточно-центральном районе Нью-Йорка синие бабочки Карнера встречались в 3 типах среды обитания: дикий ландыш-звездоцвет (Maianthemum canadensis-Trientalis borealis), мутовчатый желтый вербейник (мутовчатый) (Comptonia peregrina-Lysimachia quadrifolia), и щавель ежевично-бараний (Рубус виды Румекс ацетоселла). Индекс численности популяции карнеровского голубого был самым высоким у дикого типа ландыша и звездоцвета. В этой среде наибольшее покрытие имели мхи (Bryophyta, 6,9%), дикие ландыши (4,4%), злаки (Poaceae, 4,4%) и звездоцвет (2,1%). У желтого вербенника с мутовками преобладали злаки (40,9%), сладкий папоротник (12,1%), мхи (9,4%) и желто-мутовчатый вербейник (5,2%). В типе ежевично-бараньего щавеля доминантами были злаки (22,7%), черника северная (Rubus flagellaris, 5,0%), ежевика прочая (4,8%) и щавель овечий (4,3%).[8]

Люпин дикий

Несколько исследований обнаружили положительную взаимосвязь между показателями численности дикого люпина и синей бабочки Карнера. Однако имеющиеся данные свидетельствуют о том, что стареющий дикий люпин является плохим источником пищи для личинок. Эффекты других фенологических стадий более неоднозначны. В западно-центральном Висконсине численность голубой бабочки Карнера была отрицательно связана с численностью репродуктивного люпина и положительно связана с частотой неполовозрелого дикого люпина. Однако испытание по кормлению показало, что голубая бабочка Карнера, получавшая дикорастущий люпин 1-го года жизни, имела один из самых низких показателей выживаемости и значительно большую продолжительность жизни личинок, чем личинки, которых кормили более старым диким люпином, которые не цвели, не цвели, недавно цвели или выращивались в тени и был в семени. Кроме того, на участках в Висконсине и Миннесоте количество участков откладки яиц 1-го полета на непродуктивных и репродуктивных дикого люпина было одинаковым.[9][10]

Многие другие факторы могут влиять на качество дикого люпина (Lupinus perennis ) в качестве пищевого ресурса голубой бабочки Карнера. В национальном парке «Дюны Индианы» дикий люпин с повреждением при кормлении голубой бабочкой Карнера имел значительно более крупные листья и более длинные и толстые стебли, чем растения без повреждений при кормлении.[11] Кроме того, длина личинки была положительно связана с высотой дикого люпина в центральном Висконсине.[12] Более высокие концентрации азота в листьях дикого люпина привели к значительному сокращению продолжительности жизни личинок в опыте кормления.[9] В 1995 году в западно-центральном Висконсине значительно больше личинок голубой бабочки Карнера было обнаружено на дубово-сосновых бесплодных участках, где заражение плесенью было отложено, по сравнению с районами, где дикий люпин был инфицирован раньше. Однако в испытании кормления продолжительность личинок голубых бабочек Карнера, которых кормили диким люпином, инфицированным плесенью, существенно не отличалась от обработок, которые привели к самой короткой продолжительности личинок. Синяя бабочка Карнера, питавшаяся диким люпином, испытывающим водный стресс, имела значительно большую продолжительность жизни личинок, чем многие виды лечения, включая личинок, которых кормили цветущим диким люпином, диким люпином в тени или диким люпином, инфицированным плесенью.[9] Хотя было показано, что голубые бабочки Карнера получают пользу от их связи с муравьями, дикий люпин с личинками синей бабочки Карнера в районе охоты штата Аллеган в Мичигане не были заметно ближе к муравьиным холмам, чем дикий люпин без гусениц.[13]

Навес

Из-за изменений окружающей среды и различных требований среди стадий жизни, выводков и полов голубым бабочкам Карнера требуется мозаика из солнца и тени.[10][11][14]

Хорошо задокументировано, что взрослые бабочки Карнера предпочитают открытые, солнечные участки. Увеличение численности люпина и нектара, более высокие температуры, позволяющие более длительные периоды активности, и легкость поиска партнеров были предложены в качестве возможных причин предпочтения взрослых особей открытых территорий.[10][11][14]

Взрослые самки голубой бабочки Карнера чаще используют затененные места обитания, чем самцы. В качестве возможных причин более частого появления самок в тени было предложено избегать преследований со стороны самцов и идти на компромисс между большим количеством дикого люпина на открытых участках и лучшим качеством дикого люпина в затененных местах (см. Ниже).[11][14][15]

Также наблюдались различия между выводками. В западно-центральном Висконсине численность весенних имаго положительно коррелировала с уменьшением растительного покрова, тогда как корреляция с летними имаго была очень слабой. В национальном парке «Дюны Индианы» покрытие на участках поздней яйцекладки было значительно выше, чем на участках поздней весенней яйцекладки. В Висконсине и Миннесоте места откладки яиц поздней весной происходили в частичных и закрытых местообитаниях, что значительно больше, чем ожидалось, исходя из количества цветов нектара, покрытия и количества стеблей дикого люпина, в то время как места для летней яйцекладки существенно не отличались от ожидаемых.[10][11][14] Различная реакция расплода на тень может быть связана с прямым воздействием различных условий окружающей среды в течение сезона на голубых бабочек Карнера (см. Раздел «Температура») и связанными с этим эффектами на дикого люпина (см. Ниже).

Личинки в затененных местообитаниях явно имеют преимущество перед личинками на открытых участках. Увеличение количества личинок в затененных местообитаниях, вероятно, связано с воздействием тени на дикий люпин.[9][14][16]

Было доказано, что дикий люпин, выращенный в тени, обеспечивает более качественный ресурс личинок, чем люпин, выращенный на солнце. Было предложено несколько причин для этого. Часто упоминаемой причиной зависимости личинок, особенно личинок 2-го выводка, от затененных местообитаний, является возможность раннего старения дикого люпина на открытых участках, что приводит к нехватке личиночной пищи.[10][11][13][14] Дикий люпин, выращиваемый в тени, более питателен, возможно, из-за содержания азота, ограничивающего фотосинтез в большей степени на открытых площадках, что было одним из нескольких объяснений. Размер дикого люпина был положительно связан с длиной личинок голубой бабочки Карнера.[12] и количество повреждений при кормлении. Кроме того, на синих бабочках Карнера могут быть эффекты оттенка, связанные с плотностью дикого люпина. Дикий люпин обычно более многочисленен на открытых участках, чем в тени.[11] Инфекция дикого люпина плесенью может усиливаться на более плотных участках дикого люпина. Сообщается о более низких показателях заражения плесенью в более тенистых районах.[14] Однако последствия заражения плесенью для голубой бабочки Карнера неясны (см. Раздел «Дикий люпин»). Было также высказано предположение, что низкая плотность дикого люпина в более тенистых местообитаниях может обеспечить лучшую среду обитания личинок из-за того, что хищникам требуется больше усилий по поиску.[10][14] Этот компромисс между качеством и количеством люпина - еще одна причина, по которой для голубой бабочки Карнера важна гетерогенная среда обитания.[11]

На участках в Висконсине и Миннесоте растительный покров не оказал значительного (p> 0,06) эффекта на общую численность муравьев, паразитоидов или хищников. Однако для некоторых видов наблюдались тенденции в разных категориях растительного покрова. Например, муравей Formica nitidiventris был замечен только на открытых (≤15%) участках, в то время как другой муравей, Dolichoderus plagiatus, наблюдался только на участках с плотным навесом (≥76% покрытия). Все паразитоиды из родов Phaeogenes и Orthostigma наблюдались в закрытых местообитаниях, а 90% клопов-девиц (Nabicula subcoleoptrata), потенциальных хищников, наблюдались на открытых территориях. В закрытых местообитаниях в среднем было незначительно (p = 0,116) паразитоидов, чем в частичных (16–75% покрытие) и закрытых местообитаниях.[10]

Виды нектара

Наличие нектара может повлиять на численность голубой бабочки Карнера. На полосе отчуждения в западно-центральном Висконсине частота того, что синие бабочки Карнера оставались на территории между повторными поимками, была достоверно (p <0,05) положительно связана с процентным покрытием нектарных цветов, таких как канадская водоросль (Conyza canadensis var. Canadensis) ) и пятнистый пчелиный бальзам (Monarda punctata).[17] Предварительные результаты исследования, проведенного в юго-восточной Миннесоте, предполагают, что отверстия, где были обнаружены голубые бабочки Карнера, имели тенденцию иметь больше видов цветущих нектаров.[18] В Мичигане больше голубых бабочек Карнера наблюдали на участках с большим количеством нектарников, особенно бабочек молочая (Asclepias tuberosa).[13] Как обсуждалось в разделе Canopy cover, количество видов нектара увеличивается в открытых местообитаниях.[10][14][19] Например, в форте Маккой в ​​западно-центральном Висконсине всем видам нектара, перечисленным для синих бабочек Карнера, требуется либо полное, либо частичное солнце.[19] Кроме того, такие обработки, как стрижка с гербицидами или без них, нанесение только гербицидов или кошение с различными интервалами, приводили к значительному (p <0,01) увеличению количества и покровности видов нектара.[20] См. Раздел «Пищевые привычки» о видах, которые синие бабочки Карнера используют в качестве источников нектара.

Другие характеристики среды обитания: Хотя Schweitzer[21] утверждает, что наличие подстилки важно для голубых бабочек Карнера в некоторые годы, численность на полосе отчуждения в западно-центральном Висконсине была отрицательно (p <0,05) связана со средним размером подстилки.[17]

В западно-центральном Висконсине количество повреждений, наносимых кормлением личинок голубой бабочки Карнера, увеличивалось с увеличением травяного покрова.[14] Обзор показывает, что травяной покров может служить местом ночлега для голубых бабочек Карнера и что 5% -ный покров высокой травы, скорее всего, удовлетворит эту потребность.[7]

Нарушение

Бабочки Карнера синие могут быть связаны с беспокойством. Хотя результаты могли быть смещены из-за значительной (p = 0,009) положительной корреляции (r = 0,2173) между площадью участка и количеством нарушений (таких как горение, движение транспортных средств, прореживание и расчистка), участки на полосе отчуждения в западно-центральном Висконсине, где обитают синие бабочки Карнера, беспокойство выше, чем на незанятых участках (p≤0,0125).[17] В том же районе численность весеннего выводка голубой бабочки Карнера была положительно связана с тропами,[14] процент стеблей люпина с повреждениями от кормления личинок был значительно (p <0,05) выше в районах, нарушенных движением военной техники.[22]

Температура

На бабочек Карнера блю напрямую влияет температура.[10][23] Лабораторное исследование температуры голубой бабочки Карнер показало, что полет обычно начинается при 76 ° F (24,6 ° C) для женщин и 80 ° F (26,4 ° C) для мужчин (p = 0,25). Признаки теплового стресса начались при 96 ° F (35,6 ° C) для женщин и 98 ° F (36,8 ° C) для мужчин (p = 0,25).[10] В сосново-дубовых пустошах в Висконсине частота наблюдений за голубыми бабочками Карнер значительно увеличилась (p = 0,000) с повышением температуры.[23]

Влияние температуры может повлиять на появление бабочек Карнер голубых в местообитаниях с различным покровом кроны.[10] Более низкие температуры, наблюдаемые в частичных и затененных местообитаниях Висконсина и Миннесоты, означали, что самки первого полета имели доступ к этим районам только на несколько часов в день. Напротив, эти самки могли посещать открытые места обитания в среднем 10,5 часов в день. На процент взрослых особей в местообитаниях различных категорий полога значимо (p = 0,0001) влияла температура, причем бабочки, особенно самки, увеличивались в частичных (15-75%) и затененных (> 75%) местообитаниях с повышением температуры. Кроме того, 80% (n = 45) яиц 1-го полета при прохладных температурах (68-79 ° F, 20-26 ° C) происходили на солнце, в то время как только 40% (n = 17) яиц 1-го полета откладывались на солнце. при высоких температурах (86-97 ° F, 30-36 ° C) происходило на солнце. Такая же тенденция наблюдалась и при откладках 2-го пролета. При прохладных температурах 65% (n = 11) кладки яиц происходило на солнце, в то время как при высоких температурах только 40% (n = 37) происходило на солнце.[10]

Температура также влияет на фенологию голубой бабочки Карнера и на успех расплода. Погода оказала сильное влияние на фенологию голубой бабочки Карнера в Форт-Маккой в ​​западно-центральном Висконсине. В прохладный год второй вылет расплода начался 6 июня, в то время как в более теплый год имаго были обнаружены 22 мая. Кроме того, по сравнению с прошлым годом вылет 2-го выводка в жаркий год сократился на 20 дней.[14] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что прохладные зимы в национальном парке Индиана-Дюнс негативно влияют на популяции первого выводка, а прохладное лето положительно влияет на популяции второго расплода.[15] Обзор предполагает, что покрытие, обеспечиваемое снежным покровом, защищает яйца голубой бабочки Карнера от преждевременного вылупления или перегрева под прямыми солнечными лучами. Следовательно, короткие периоды непрерывного снежного покрова из-за условий местности или мягкой зимы могут привести к снижению встречаемости или уменьшению популяций голубых бабочек Карнера.[24]

Пейзажные эффекты

Голубые бабочки Карнера зависят от неоднородной среды обитания, поскольку они обеспечивают разнообразные потребности различных выводков, полов и стадий жизни голубых бабочек Карнера в широком диапазоне условий окружающей среды.[7][11][14][16] Исследования в Национальном парке «Дюны Индианы» привели к выработке рекомендаций по открытию навеса для взрослых самцов и нектарингу для обоих полов, а также участков с 30-60% укрытием для откладывающих яйца самок.[11] На территории штата Аллеган дикие участки люпина, занятые голубыми бабочками Карнера, имели более высокую плотность краевых местообитаний, чем участки дикого люпина.[25] В западно-центральном Висконсине важность затененной среды обитания привела к рекомендации, согласно которой от 20% до 40% среды обитания голубой бабочки Карнера обеспечивают затененный люпин и что 1/3 имеет более 60% растительного покрова с последовательностью в этих густых областях, что позволяет прогрессировать до завершения. закрытие. Максвелл[14] также предлагает избегать любого управления, которое привело бы к гомогенизации среды обитания. Команда восстановления голубой бабочки Карнера[7] упоминает важность широкого спектра аспектов, гидрологии, микрорельефа, а также растительного покрова (0-90%) в сохранении голубой бабочки Карнера. Однако популяции карнеровских голубых могут сохраняться в относительно однородных средах обитания. Например, популяция сохранилась в аэропорту Саратога в Нью-Йорке в открытой среде обитания, поддерживаемой регулярным кошением. Требуется дополнительная информация о характеристиках среды обитания, условиях окружающей среды и / или географической изменчивости требований к среде обитания, которые способствуют сохранению устойчивости голубой бабочки Карнера в этих областях.[6][11][21]

Размер участков обитания также может влиять на численность синей бабочки Карнера (см. Раздел «Дикий люпин»). На территории штата Аллеган дикие участки люпина, занятые голубыми бабочками Карнера, были больше, чем незанятые участки.[25] Так было и в форте Маккой в ​​Висконсине.[26] В дополнение к влиянию количества дикого люпина, обзор[6] предполагает, что на больших участках легче поддерживать среду обитания голубой бабочки Карнера. переулок[10] отмечает необходимость найти баланс между наличием участков с различными необходимыми местами обитания в пределах диапазона активности синих бабочек Карнера и наличием открытых участков, достаточно больших, чтобы они не затенялись слишком быстро. Проемы в навесах диаметром не менее 82 футов (25 м) были рекомендованы на основе исследований, проведенных в Национальном парке Индиана Дюнс,[11] а исследования в Висконсине и Миннесоте привели к тому, что рекомендуемый размер проема в 1,5 раза превышает высоту соседних деревьев.[10] Согласно обзору, субпопуляции на участках обитания менее 0,25 га (0,62 акра) уязвимы для искоренения.[7]

Рассредоточение

Учитывая их обычно короткие расстояния распространения, пространственное расположение среды обитания важно для сохранения голубой бабочки Карнера. Расстояние между различными типами среды обитания, требуемыми для голубых бабочек Карнера, вероятно, является влиятельным признаком ландшафта.[10][14] переулок[10] предполагает, что подходящая среда обитания голубой бабочки Карнера встречается в районах, где открытые и закрытые навесы встречаются в пределах 590 футов (180 м) в диаметре. Максвелл[14] рекомендует учитывать количество затененных местообитаний дикого люпина в пределах расстояния распространения синей бабочки Карнера при сокращении чрезмерной зарисовки. Многие исследователи подчеркивают важность того, чтобы участки обитания находились близко друг к другу.[15][17][27] Например, на участках в западно-центральном Висконсине среднее расстояние от занятого участка дикого люпина до другого занятого участка было значительно (p = 0,002) короче (709 футов, 216 м), чем до незанятого участка (1155 футов, 352 м). ).[17] Пятна дикого люпина на той же территории, где обитали синие бабочки Карнера, также были окружены относительно низким процентом незанятых пятен.[26] Кроме того, участки дикого люпина на территории штата Аллеган, которые были заняты голубыми бабочками Карнера, были ближе к другим занятым участкам, чем участки дикого люпина без голубых бабочек Карнера. Это привело к рекомендации, что участки обитания должны находиться в пределах 230 футов (70 м) друг от друга.[25] Изоляция участков обитания была предложена как причина отсутствия присутствия голубой бабочки Карнера на участках в Нью-Йорке.[27] Кроме того, исследования расселения голубой бабочки Карнера привели к тому, что рекомендованное расстояние между участками составляет ≤980 футов (300 м), чтобы обеспечить рассредоточение.[15] и блоки управления шириной не более 1300–1600 футов (400–500 м) для улучшения повторного заселения обработанных территорий.[17]

Наличие коридоров расселения может способствовать рассеянию голубой бабочки Карнера. Синие бабочки Карнера, кажется, дальше расходятся в открытых местообитаниях (см. Раздел «Время основных событий в истории жизни»). Однако остается неясным, что представляет собой коридор или препятствие для распространения.[7] Создание коридоров как для люпина для личинок, так и для видов нектара для взрослых может быть полезным для соединения участков среды обитания.[7][17]

История жизни и размножение

Голубые бабочки Карнера имеют два выводка в год, что довольно точно соответствует фенологии дикого люпина (Lupinus perennis).[12][24] Яйца, отложенные голубыми бабочками Карнера в конце лета, зимуют и вылупляются в середине-конце апреля. Развитие от яйца до четырех личинок возрастов и окукливание занимает от 25 до 60 дней. Средняя продолжительность жизни взрослых голубых бабочек Карнера составляет от 3 до 5 дней. Первый полет голубой бабочки Карнера обычно происходит в период с середины мая до середины июня, причем самцы обычно появляются раньше, чем самки. Самки первого полета откладывают подавляющее большинство яиц на дикого люпина. Эти яйца развиваются во взрослых особей второго полета голубой бабочки Карнера, который обычно происходит в июле и августе. Хотя они всегда находятся рядом с диким люпином, самки второго выводка откладывают больше яиц на травах, других растениях и подстилке, чем самки первого выводка. Второй полет обычно в два-четыре раза больше первого. Однако первая стая бабочек Карнер блю может быть крупнее второй. Время и размер обоих рейсов могут существенно различаться в зависимости от местных погодных условий, среди прочих факторов.[14][15][23]

Сообщается о широком диапазоне значений, связанных с вербовкой голубой бабочки Карнера. Соотношение полов взрослых особей Карнер Блю варьируется от 1 самца до 1,44 самок и от 2 самцов до 1 самки. Выловленные в дикой природе самки голубой бабочки Карнера откладывают в среднем от 7,7 до 83 яиц. Сообщаемый процент яиц, которые достигают зрелости в контролируемых условиях, варьируется от 21,4% до 75,2%.[28][29][30] В дикой природе потеря яиц может быть значительной.[24]

Голубые бабочки Карнера обычно не двигаются очень далеко, причем самцы обычно движутся дальше, чем самки, при этом большинство исследований показывает средние расстояния, на которые перемещаются отдельные бабочки, значительно ниже 1000 футов (300 м).[13][15][17][18]

Экология

Пищевые привычки

Дикий люпин является единственным источником пищи для личинок голубой бабочки Карнера. Взрослые голубые бабочки Карнера получают нектар от нескольких местных и неместных видов. В одном исследовании в западно-центральном Висконсине сообщалось о том, что голубые бабочки Карнера питаются нектаром 41 вида.[19] Выводки значительно различаются по видам, используемым для нектаринга, вероятно, из-за различий в их фенологии. Некоторые виды ежевики были задокументированы как источники пищи для весеннего расплода, а пятнистый пчелиный бальзам, белый донник (Melilotus alba),[17][19][31][32] и цветущий молочай (Молочай венчик),[13][17][19][32] являются широко цитируемыми источниками летнего нектара. Лапчатка обыкновенная (Potentilla simplex) используется как нектар для обоих выводков.[20][31][32] Среди видов нектара, которые предпочитают голубые бабочки Карнера, в Нью-Йорке может быть и трава-бабочка.[21] и Мичиган[13] и лират рок-кресс (Арабис лирата), клещ ланцетный (Кореопсис ланцетный), клевер белый и северная ягода (Rubus flagellaris)[31] в национальном парке Индиана Дюнс. Сообщалось о различиях в видах нектара, используемых между самцами и самками голубых бабочек Карнера, и в разных местах. Среди других часто упоминаемых источников нектара - чай ​​из Нью-Джерси (Цеанот американский), люпин дикий, золотарник (Solidago spp.), и василек пятнистый (Centaurea maculosa).[6][20][29][31]

Хищники

Пауки и многие насекомые - главные хищники голубых бабочек Карнера. В семипестрый жук является одним из немногих подтвержденных хищников личинок голубой бабочки Карнера.[10][33] Бумажные осы (Полистес виды), колючие солдатские жуки, и муравьи (Formica виды) наблюдали удаление личинок,[34] и муравей Monomorium emarginatum был замечен жующим яйца голубой бабочки Карнера.[35] В настоящее время нет объяснения изъятия личинок или жевания яиц некоторыми из тех же видов муравьев, которые пасут личинки.[34][35] Другие потенциальные хищники личинок голубой бабочки Карнера включают: зеленые златоглазки, солдатские жуки, и девицы ошибки.[10] К хищникам взрослых бабочек Карнера относятся: стрекозы, грабитель летит, устраивать засады (Phymatidae) и пауки,[17] Такие как крабовые пауки. Жуки-убийцы (Reduviidae) также являются вероятными хищниками взрослых голубых бабочек Карнера.[10]

Другие вероятные хищники включают: белохвостый олень и птицы. Случайное нападение на яйца, личинки и куколки голубой бабочки Карнера со стороны белохвостых оленей, пасущихся на диком люпине, может быть значительным.[19][21]

Осы являются наиболее распространенными паразитоиды бабочек Карнер синих. А тахинид летать, Апломия theclarum, также был внесен в список паразитов голубой бабочки Карнера.[6] Две осы, одна из семьи Trichogrammatidae и еще один, предварительно идентифицированный как член семьи Eulophidae, предположительно паразитируют на яйцах голубой бабочки Карнера.[35]

Мутуализм с муравьями

Личинки голубой бабочки Карнера получают выгоду от факультативный, мутуалистический отношения с несколькими видами муравьев. В смоляная сосна -медвежий дуб (Pinus rigida-Quercus ilicifolia ) среда обитания в Нью-Йорк, выжило значительно больше личинок, за которыми ухаживали муравьи (67%), чем оставшихся без присмотра (38%). 19 видов муравьев, ухаживающих за личинками синей бабочки Карнера, были из подсемейств Formicinae, Myrmicinae, и Долиходерины, которые являются наиболее распространенными в этом районе. Вид муравья может влиять на степень пользы, получаемой личинками голубой бабочки Карнера.[34] На участках в Висконсине и Миннесоте показатели ухода за муравьями значительно увеличивались с увеличением возраста личинок.[10] У личинок Karner blue также есть тонкие волоски для защиты. В исследовании влияния различных экспериментальных методов кормления личинки голубой бабочки Карнера, за которыми ухаживали муравьи, имели одну из самых коротких наблюдаемых личинок продолжительности жизни и набирали наибольший вес в зависимости от количества съеденного люпина.[9]

Соображения по управлению

Большой коричневый знак с изображением синих бабочек рядом с тропой через дубовую саванну
Указатели на дороге Karner blue на Миллер Вудс в Национальный парк Индиана-Дюнс.

Согласно обзорам, потеря среды обитания в результате прямого преобразования в другие виды землепользования и в результате сукцессии считается основной причиной исчезновения голубой бабочки Карнера.[6][7] На момент написания этой статьи (2006 г.) два обзора[7][36] резюмируйте недавний статус голубой бабочки Karner во всем ее диапазоне. Критерии восстановления рассматриваются[6][7] а Кристенсон и Ленц[37] Обсудить извлеченные уроки при разработке плана сохранения среды обитания штата Висконсин.

Статьи, посвященные методологии отбора проб голубой бабочки Карнера, включают:[15][38][39][40] Свенгель[12] обнаружили, что опросы взрослых бабочек Карнера оказались более эффективными, чем опросы личинок. Свидетельства различной уловистости и / или обнаруживаемости самцов и самок голубых бабочек Карнер привели Кинга[41] предложить отдельно рассчитывать численность мужского и женского населения. Общее описание методов выращивания голубой бабочки Карнера[28][30] доступны методы транслокации / реинтродукции.[21][29]

Широкий спектр методов управления может быть совместим с поддержанием популяций голубой бабочки Карнера, когда внимание уделяется их внедрению в подходящее время и с интенсивностью, масштабами и частотами, которые могут терпеть голубые бабочки Карнера. Например, кошение может содержать открытые участки с минимальным или нулевым вредным воздействием на голубых бабочек Карнера на участках, где сжигание нецелесообразно, или на участках, слишком маленьких для поддержания популяций голубых бабочек Карнера, которые могут выжить после ожога.[12][21][23] На восстановленных участках дубовой саванны в южно-центральном Висконсине не было обнаружено значительных (p = 0,924) различий между плотностью карнерской голубой бабочки на участках, выгоревших летом, участках, скошенных в августе, и контрольных участках.[42] Стрижку с ножом высотой> 4 дюймов (10 см) следует выполнять ежегодно или раз в два года осенью или зимой, при этом обрезки следует оставлять на месте.[7][21] Влияние кошения, сжигания и других методов хозяйствования и землепользования на среднее количество голубых бабочек Карнера, наблюдаемых за час обследования, включено в.[23] Рекомендации по использованию широкого спектра методов управления, таких как прореживание, ротационный выпас и посадка дикого люпина и / или нектара, можно найти в.[7][14]

Согласно обзорам и общим полевым наблюдениям, меры по управлению, которые обычно вредны для голубых бабочек Карнера, включают в себя управление, которое увеличивает популяции оленей и / или тетеревов, выпас скота, частое или несвоевременное кошение, вспашку, использование гербицидов, убивающих люпин и т. нектарные растения и использование пестицидов, которые вредны для голубых бабочек Карнера, муравьев, с которыми они связаны, или опылителей видов, которые они используют для получения нектара.[6][7][27][32] Информация о воздействии инсектицида на голубых бабочек Карнера[43] и некоторые гербициды[44] на карнер голубые бабочки, а также люпин и нектар. Согласно плану восстановления голубой бабочки Карнера, меры по управлению, которые могут иметь пагубный эффект, должны быть рассчитаны таким образом, чтобы между повторными обработками оставалось как минимум 2 поколения, и, если возможно, критические субпопуляции должны быть разделены на отдельные единицы управления.[7]

Нектар

Учитывая широкий спектр видов нектара, используемых голубой бабочкой Карнера (см. Раздел «Пищевые привычки»), предпочтение отдается посадке нескольких часто используемых или предпочтительных видов нектара по сравнению с выбором 1 или 2 конкретных видов. Селекция видов должна стремиться обеспечить источники нектара как в открытых, так и в частично затененных условиях в течение всего вегетационного периода, несмотря на ежегодные изменения условий окружающей среды.[7][31] Не рекомендуется сажать источники нектара местного происхождения из-за их потенциального воздействия на местные источники пищи, особенно на дикий люпин.[7]

Неоднородность

Неоднородность - важная особенность среды обитания голубой бабочки Карнера. Конкретные рекомендации относительно пространственного расположения различных требуемых типов местообитаний и участков обитания голубой бабочки Карнера обсуждаются в разделе «Эффекты ландшафта». Создание и ротация управленческих единиц должны включать эту информацию, а также данные о перемещении голубой бабочки Карнера (см. Раздел «Время основных событий в истории жизни»).[7] Бидвелл[17] рекомендует единицы управления быть максимальной шириной от 1300 до 1600 футов (400–500 м) для улучшения повторного заселения соседних территорий. В зависимости от доступной и окружающей среды обитания устранение неоднородности может означать применение широкого спектра методов.[7][14]

Рекомендации

  1. ^ а б Джонсон, Курт и Стивен Коутс (1999). Набоковский блюз. Научная одиссея литературного гения. Кембридж, Массачусетс: Zoland Books. ISBN  978-1-58195-009-0.
  2. ^ "Видовая деталь". Бабочки и мотыльки Северной Америки. Государственный университет Монтаны. Получено 2018-05-09.
  3. ^ «Оценка видов диких животных (короткая версия)» (PDF). КОСЕВИК. Апрель 2010. Архивировано с оригинал (PDF) на 2011-07-21. Получено 2010-10-26.
  4. ^ Тамата А. Паттерсон и др. (2020). «Свидетельства экстремального фенологического несоответствия, вызванного погодными условиями, и местного искоренения исчезающей голубой бабочки Карнера». Наука и практика сохранения. 2: 1. Дои:10.1111 / csp2.147.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  5. ^ "Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения, Карнер Блю Баттерфляй Lycaeides мелисса самуэлис". Служба рыболовства и дикой природы США. Получено 20 июн 2016.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Хаак, Роберт А. (1993). «Вымирающая синяя бабочка Карнера (Lepidoptera: Lycaenidae): биология, соображения управления и пробелы в данных». В Gillespie, Andrew R .; Паркер, Джордж Р .; Папа, Филипп Э. (ред.). Труды 9-й центральной конференции по лесам твердых пород; 8–10 марта 1993 г ​​.; West Lafayette, IN. Gen. Tech. Представитель NC-161. Сент-Пол, Миннесота: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная экспериментальная станция. С. 83–100.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р «План восстановления голубой бабочки Карнера (Lycaeides melissa samuelis)» (PDF). Департамент внутренних дел, Служба охраны рыболовства и дикой природы США, Великие озера - регион Биг-Риверс (регион 3). Получено 20 июн 2016.
  8. ^ Смоллидж, Питер Дж .; Леопольд, Дональд Дж .; Аллен, Крейг М (1996). «Характеристики сообществ и управление растительностью голубой бабочки Карнера (Плебежус мелисса самуэлис) среды обитания на полосе отвода в восточно-центральной части штата Нью-Йорк, США ". Журнал прикладной экологии. 33 (6): 1405–1419. Дои:10.2307/2404780. JSTOR  2404780.
  9. ^ а б c d е Грюндель, Ральф; Павлович, Ноэль Б .; Сульцман, Кристина Л. (1998). "Влияние растительного покрова и сезонных изменений на качество растений-хозяев исчезающей голубой бабочки Карнера (Lycaeides мелисса самуэлис)". Oecologia. 114 (2): 243–250. Bibcode:1998Oecol.114..243G. Дои:10.1007 / s004420050442. PMID  28307938. S2CID  1092862.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Лейн, Синтия П. (1999). Преимущества гетерогенной среды обитания: предпочтение к откладке яиц и неполовозрелые характеристики Lycaeides melissa samuelis Nabokov (Lepidoptera: Lycaenidae). Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Диссертация
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Grundel, R; Павлович, Ноэль Б .; Сульцман, Кристина Л. (1998). «Среда обитания исчезающей голубой бабочки Карнера в дубовых лесах: влияние растительного покрова». Биологическое сохранение. 85 (1–2): 47–53. Дои:10.1016 / S0006-3207 (97) 00165-1.
  12. ^ а б c d е Свенгел, Энн Б. (1995). «Наблюдения за весенними личинками Lycaeides мелисса самуэлис (Lepidoptera: Lycaenidae) в центральном Висконсине ". Энтомолог Великих озер. 28 (2): 155–170.
  13. ^ а б c d е ж Лоуренс, Уильям S (1994). "Популяции голубой бабочки Карнера в районе охоты штата Аллеган, штат Мичиган". В Андоу, Дэвид А.; Ричард Дж. Бейкер; Синтия П. Лейн (ред.). Голубая бабочка Карнера: символ исчезающего пейзажа. Разные публикации 84-1994. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты. С. 53–62.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Максвелл, Джудит Энн (1998). Сохранение голубой бабочки Карнер (Lycaeides мелисса самуэлис Набоков): Экологические исследования по созданию местообитаний и управлению ими.. Мэдисон, Висконсин, Университет Висконсина (Диссертация).
  15. ^ а б c d е ж грамм Knutson, Randy L .; Kwilosz, John R .; Грюндель, Ральф (1999). "Модели движения и популяционные характеристики голубой бабочки Карнера (Lycaeides мелисса самуэлис) на Национальном берегу озера Индиана Дюнс ». Журнал природных территорий. 19 (2): 109–120.
  16. ^ а б Lane, Cynthia P .; Эндо, Дэвид А. (2003). "Изменчивость среды обитания дубовой саванны и популяционная биология Lycaeides мелисса самуэлис (Lepidoptera: Lycaenidae) ". Анналы энтомологического общества Америки. 96 (6): 799–809. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2003) 096 [0799: OSSVAT] 2.0.CO; 2.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Бидвелл, Эндрю Д. (1995). Карнер синяя бабочка (Lycaeides мелисса самуэлис) расселение и нарушение среды обитания в военной резервации Форт-Маккой, штат Висконсин. Стивенс Пойнт, Висконсин, Университет Висконсина, Диссертация
  18. ^ а б Лейн, Синтия П. (1994). «Среда обитания голубой бабочки Карнера в Миннесоте». В Андоу, Дэвид А.; Ричард Дж. Бейкер; Синтия П. Лейн (ред.). Голубая бабочка Карнера: символ исчезающего пейзажа. Разные публикации 84-1994. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты. С. 63–72.
  19. ^ а б c d е ж Лич, Марк К. (1993). «Статус и распространение голубой бабочки Карнера в Форт-Маккой, Висконсин: окончательный отчет о двухлетнем исследовании». [Мэдисон, Висконсин]: The Nature Conservancy, Wisconsin Chapter. [Подготовлено для: армии США, военной резервации Форт-Маккой, отдела управления природными ресурсами, Форт-Маккой, Висконсин]. Неопубликованный отчет находится в файле: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Скалистых гор, Лаборатория пожарных наук, Миссула, штат Монтана.
  20. ^ а б c Форрестер, Джоди А .; Леопольд, Дональд Дж .; Хафнер, Саша Д. (2005). «Поддержание критически важной среды обитания в хорошо управляемой среде: влияние управления коридором линий электропередач на Karner Blue Butterfly (Lycaeides мелисса самуэлис) Среда обитания". Реставрация экологии. 13 (3): 488. Дои:10.1111 / j.1526-100X.2005.00061.x.
  21. ^ а б c d е ж грамм Швейцер, Дейл Ф. (1994). «Цели и методы восстановления популяций голубой бабочки Карнера». В Андоу, Дэвид А.; Бейкер, Ричард Дж .; Лейн, Синтия П. (ред.). Голубая бабочка Карнера: символ исчезающего пейзажа. Разные публикации 84-1994. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты. С. 185–193.
  22. ^ Смит, Массачусетс; Тернер, MG; Руш, Д.Х. (2002). «Влияние военной подготовки на восточный люпин и голубую бабочку Карнер в Форт Маккой, штат Висконсин, США». Управление окружением. 29 (1): 102–15. Bibcode:2002EnMan..29..102S. Дои:10.1007 / s00267-001-0044-9. PMID  11740627. S2CID  24309271.
  23. ^ а б c d е Swengel, Ann B .; Свенгел, Скотт Р. (1996). «Факторы, влияющие на обилие взрослых блюзов Карнера (Lycaeides мелисса самуэлис) (Lepidoptera: Lycaenidae) в исследованиях в Висконсине 1987-95 гг. ". Энтомолог Великих озер. 29 (3): 93–105.
  24. ^ а б c Дириг, Роберт (1994). «Исторические заметки дикого люпина и голубой бабочки Карнера в Сосновом кусте Олбани, Нью-Йорк». В Андоу, Дэвид А.; Ричард Дж. Бейкер; Синтия П. Лейн (ред.). Синяя бабочка Карнера: символ исчезающего пейзажа. Разные публикации 84-1994. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты. С. 23–36.
  25. ^ а б c Гринфельд, Лиза Мишель (1997). Анализ качества среды обитания и ее использования в пространственном контексте: случай Lupinus perennis Земельные участки Lycaeides мелисса самуэлис Набоков, (Lepidoptera: Lycaenidae). Ист-Лансинг, Мичиган: Университет штата Мичиган (диссертация).
  26. ^ а б Grundel, R; Павлович, Н. (2007). «Доступность ресурсов, качество матрицы, микроклимат и пространственная структура как предикторы использования участков голубой бабочкой Карнера». Биологическое сохранение. 135: 135–144. Дои:10.1016 / j.biocon.2006.10.003.
  27. ^ а б c Савиньяно, Долорес А. (1994). «Распространение голубой бабочки Карнера в округе Саратога, штат Нью-Йорк». В Андоу, Дэвид А.; Бейкер, Ричард Дж .; Лейн, Синтия П. (ред.). Голубая бабочка Карнера: символ исчезающего пейзажа. Разные публикации 84-1994. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты. С. 73–80.
  28. ^ а б Herms, Кэтрин Папп; Маккалоу, Дебора Дж .; Миллер, Дебора Л .; Bauer, Leah S .; Хаак, Роберт А. (1996). "Лабораторное выращивание Lycaeides мелисса самуэлис (Lepidoptera: Lycaenidae), исчезающая бабочка в Мичигане ». Энтомолог Великих озер. 29 (2): 63–75.
  29. ^ а б c Толсон, Питер Дж .; Magdich, Mitchell L .; Зайдель, Терри; Haase, Gary A .; Фацио, приятель (1999). «Возвращение родного» (PDF). Бюллетень вымирающих видов. 24 (3): 14–15.
  30. ^ а б ВанЛювен, Дэвид Эрик (1994). "Успешное выращивание в неволе голубой бабочки Карнер, находящейся под угрозой исчезновения в федеральном масштабе (Lycaeides мелисса самуэлис)". По-французски, Джеймс С .; Андерсон, Роджер С .; Эбингер, Джон Э .; Szafoni, Роберт (ред.). Жизнь на краю: материалы Североамериканской конференции по саваннам и степям 1994 г .; 1994 15–16 октября; Нормальный, Иллинойс. Чикаго, Иллинойс: Агентство по охране окружающей среды США, Великие озера.
  31. ^ а б c d е Грюндель, Ральф; Павлович, Ноэль Б .; Сульцман, Кристина Л (2000). "Селекция нектара голубой бабочкой Карнер (Lycaeides мелисса самуэлис) на Национальном берегу озера Индиана Дюнс ». Американский натуралист из Мидленда. 144 (1): 1–10. Дои:10.1674 / 0003-0031 (2000) 144 [0001: NPSBTK] 2.0.CO; 2. JSTOR  3083005.
  32. ^ а б c d Свенг, Энн Б. (1993). «Наблюдения за блюзом Карнера и сообществом бабочек в Пустошах в Висконсине, 1987–1993». Отчет для Национальной биологической службы и Службы охраны рыбных ресурсов и дикой природы США. Барабу, Висконсин: Североамериканская ассоциация бабочек.
  33. ^ Schellhorn, Nancy A .; Lane, Cynthia P .; Олсон, Дон М. (2005). «Совместное присутствие интродуцированного агента биологической борьбы (Coleoptera: Coccinella septempunctata) и находящейся под угрозой исчезновения бабочки (Lepidoptera: Lycaeides melissa samuelis)». Журнал сохранения насекомых. 9: 41–47. Дои:10.1007 / s10841-004-4887-2. S2CID  44029098.
  34. ^ а б c Савиньяно, Долорес А. (1994). «Польза личинок голубой бабочки Карнера от ассоциации с муравьями». В Андоу, Дэвид А.; Бейкер, Ричард Дж .; Лейн, Синтия П. (ред.). Карнер синяя бабочка: символ исчезающего пейзажа. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты. С. 37–46.
  35. ^ а б c Spoor, Ryk P .; Никлз, Элизабет П. (1994). "Судьба яиц самок второго выводка голубой бабочки Карнер". В Андоу, Дэвид А.; Бейкер, Ричард Дж .; Лейн, Синтия П. (ред.). Голубая бабочка Карнера: символ исчезающего пейзажа. Разные публикации 84-1994. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты. С. 47–52.
  36. ^ Блэк, Скотт Хоффман; Воан, Д. Мейс. (2005). "Профиль вида: Lycaeides melissa samuelis Nabokov, 1944: Карнер синий (Lycaenidae: Polyommatinae: Polyommatini)" (PDF). В Shepherd, Мэтью Д .; Воган, Д. Мейс; Блэк, Скотт Хоффман (ред.). Красный список насекомых-опылителей Северной Америки.
  37. ^ Кристенсон, Джимми С .; Ленц, Дэвид Р. (2001). «Шаги к успеху в сохранении редких видов: Центр здравоохранения Карнер Блю Баттерфляй в штате Висконсин». Монументальное событие: протоколы национального съезда Общества американских лесников 2000 года; 2000 16–20 ноября; Вашингтон, округ Колумбия. Bethesda, MD: Общество американских лесников. С. 337–346.
  38. ^ Brown, J. A .; Бойс, М. С. (1998). «Отбор образцов на линейном разрезе бабочек Карнер голубой (Lycaeides мелисса самуэлис)". Экологическая и экологическая статистика. 5: 81–91. Дои:10.1023 / А: 1009620105039. S2CID  37925918.
  39. ^ Кинг, Ричард С. (2000). «Оценка методов обследования голубой бабочки Карнера в заповеднике Нседах». Труды Висконсинской академии наук, искусств и литературы. 88: 67–75.
  40. ^ Швейцер, Дейл Ф. (1994). «Приоритет места обитания голубой бабочки Карнера для защитных мероприятий». В Андоу, Дэвид А.; Бейкер, Ричард Дж .; Лейн, Синтия П. (ред.). Голубая бабочка Карнера: символ исчезающего пейзажа. Разные публикации 84-1994. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты. С. 173–183.
  41. ^ Кинг, Ричард С. (1998). «Рассеивание бабочек Карнер голубых (Lycaeides мелисса самуэлис Набоков) в Национальном заказнике дикой природы Нседах ». Труды Висконсинской академии наук, искусств и литературы. 86 (1998): 101–110.
  42. ^ Кинг, Ричард S (2003). "Управление средой обитания голубой бабочки Карнера (Lycaeides мелисса самуэлис): Оценка краткосрочных последствий ». Экологическое восстановление. 21 (2): 101–106. Дои:10.3368 / er.21.2.101. S2CID  84766945.
  43. ^ Herms, Кэтрин Папп; Маккалоу, Дебора Дж .; Bauer, Leah S .; Хаак, Роберт А.; Миллер, Дебора Л .; Дюбуа, Норманд Р. (1997). "Восприимчивость голубой бабочки Карнера, находящейся под угрозой исчезновения (Lepidoptera: Lycaenidae), к Bacillus thuringiensis var. Курстаки используется для подавления непарного шелкопряда в Мичигане ». Энтомолог Великих озер. 30 (4): 125–141.
  44. ^ Сукофф, Эдвард; Николс, Томас; Лу, Эр-Янг. (2001). «Гербицидное воздействие на растения-хозяева голубой бабочки Карнера и на развитие бабочки от яйца до взрослой особи» (PDF). Серия статей для сотрудников, № 151. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Опытная сельскохозяйственная станция Миннесоты; Колледж природных ресурсов, Департамент лесных ресурсов.

внешняя ссылка