Asilidae - Asilidae

Asilidae
Временной диапазон: Aptian – Present
Обыкновенная коричневая муха с добычей.
Зостерия sp.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Заказ:Двукрылые
Подотряд:Brachycera
Инфразаказ:Asilomorpha
Надсемейство:Asiloidea
Семья:Asilidae
Латрей, 1802 г.
Подсемейства

В Asilidae являются грабитель семья, также называемая убийца летит. Они мощного телосложения, щетинистые, с коротким, толстым хоботок заключая острый, сосущий гипофаринкс.[1][2] Название «мухи-разбойники» отражает их заведомо агрессивные хищнические привычки; они питаются в основном или исключительно другими насекомыми и, как правило, выжидают в засаде и ловят свою добычу на бегу.

Обзор

Грабитель летать крупным планом
Член семейства Asilidae, питающийся кузнечик. Этот асилид показывает мистакс и глазная бахрома, типичная для Asilidae, с коротким крепким хоботком и колючими мощными ногами, приспособленными для захвата добычи в полете.

В Asilidae семья в порядок Двукрылые -А правда летает. Общее название для членов семьи - грабитель летит. Asilidae - это космополитичный, с более чем 7000 описанными разновидность. Латрей был авторитетом для создания семьи в 1802 году.[3] Asilidae вместе с Bombyliidae и Therevidae, являются наиболее представительными семействами надсемейства Asiloidea и они составляют одну из наиболее характерных групп низшего Brachycera.

У мух-разбойников толстые, колючие ноги и три простых глаза (глазки ) в характерном углублении на макушке между двумя большими сложные глаза.[4] У них также обычно густые усы с жесткой щетиной на лице; это называется мистакс, термин, происходящий от греческого Mystakos что означает «усы» или «верхняя губа». Мистакс был предложен для защиты головы и лица, когда мухи борются с борьбой. добыча; различные Asilidae охотятся на грозных видов, включая жалящие перепончатокрылые, мощный кузнечики, стрекозы и даже другие Asilidae, фактически практически все подходящего размера. Однако некоторые Asilidae специализируются на более мелкой добыче, и это отражается в их большей изящный построить.

В целом семья нападает на очень широкий круг жертв, включая других мух, жуки, бабочки и моль, различный пчелы, муравьи, Дракон и стрекозы, ихневмоносные осы, кузнечики, и немного пауки. Они делают это, очевидно, независимо от отвратительный химические вещества, которые добыча может иметь в своем распоряжении.[5] Многие Asilidae, когда на них нападают, не стесняются защищаться своими хоботки и при неосторожном обращении может вызвать очень болезненные укусы.

женский Laphria flavicollis поедание насекомых-боксеров

В усики короткие, имеют три сегмента и иногда имеют щетиноподобную структуру, называемую ость.

Хотя они являются очень характерной группой для такого большого семейства, Asilidae можно легко спутать с родственным и менее известным семейством. Therevidae. Некоторые моменты контраста между семьями включают то, что губа у Therevidae не пронзающий хищный орган, а заканчивается двумя мясистыми Лабелла адаптирован к сосанию жидкой пищи. Опять же, у Therevidae обычно есть пушистые щетинки над ротовым аппаратом, в отличие от жесткой щетинки составляющий мистакс из Asilidae. Кроме того, у Asilidae депрессия на вершина между глазами имеет тенденцию быть более заметным, чем у Therevidae.

Мужчина Лаприя желтая питаясь Rhynocoris annulatus

Муха нападает на свою добычу, нанося ей удар коротким, сильным хоботок, вводя пострадавшему слюну, содержащую нейротоксичные и протеолитические ферменты которые очень быстро парализуют жертву и быстро переваривают внутренности; Затем муха всасывает жидкий материал через хоботок.

У многих Asilidae длинные, сужающиеся брюшко, иногда с мечом яйцеклад. Другие, например Лаприя, толстые шмель имитирует.

Самки мух-разбойников откладывают яйца беловатого цвета на низинных растениях и траве или в трещинах в почве, коре или дереве. Привычки к откладыванию яиц зависят от вида и конкретной среды обитания; большинство видов откладывают яйца массой, которые затем покрываются защитным слоем мела.

После вылупления личинки мух-грабителей, как правило, живут в почве, гниющей древесине, плесени листьев и подобных материалах, некоторые из которых являются хищными, а другие вредный.[5] Личинки также хищны, они питаются яйцами, личинками или другими насекомыми с мягким телом. Мухи-грабители зимуют личинками и окукливаются в почве. Куколки мигрируют на поверхность почвы и появляются взрослыми особями, часто оставляя после себя кукольную оболочку. Полное развитие длится от одного до трех лет, в зависимости от вида и условий окружающей среды.[6]

Морфология

Взрослый

Взрослые особи обычно от среднего до большого размера, со средней шириной тела от 1 до 1,5 см, но с диапазоном от 3 см до более 5 см в длину. Форма, как правило, удлиненная из-за конформации длинного сужения. брюшная полость Однако есть и компактные виды с широким брюшком. Покровы покрыты густой шерстью, особенно на голова и грудная клетка и ливреи часто эффектные, с цветами от коричневого до черного и серого, иногда в контрасте с другими цветами, такими как красный и желтый. Часто они апосематический, имитирующий ливрею перепончатокрылых.

Choerades fimbriata: мощный хищник с телом, приспособленным к быстрому полету. Обратите внимание на мистакс, хоботок и впадину между глазами.
Вид спереди, показывающий характерное углубление, образованное возвышением сложных глаз.

Голова свободная и подвижная и дихоптический у обоих полов и имеет три глазки расположен в характерной депрессии, образованной возвышением сложные глаза. Эта особенность хорошо видна на виде спереди и является морфологической особенностью Asilidae. В затылочная область имеет один или несколько рядов щетинок, расположенных позади заднего края глаза. В область лица имеет выпуклый профиль с характерным густым пучком щетинок, называемым «мистаксом». Mystax помогает защитить голову и лицо, когда муха сталкивается с добычей, склонной к защите. Остальные щетинки расположены на глазковом бугорке.

Усики из возникать тип, состоящий обычно из пяти сегментов, но иногда от трех до четырех, в зависимости от строения стилуса. В пейзаж и цветоножка обычно относительно короткие и волосатые; третий сегмент (или первый жгутик) имеет овальную или продолговатую форму, обычно длиннее двух базальных сегментов и несет стилус, обычно состоящий из двух сегментов, из которых базальный очень короткий. У некоторых асилид стилус может быть одноартиколевым или отсутствовать.

Раздел ротового аппарата Asilidae a: labrum; б: гипофаринкс; c: верхнечелюстные щупики; d: максиллы; е: канал питания; f: губа

Ротовой аппарат короткий и приспособлен для колюще-сосательного аппарата. Они состоят из сильно склеротизированного хоботка, который включает губа и максиллы которые образуют канал питания, верхнюю губу и прокалывающий орган, гипофаринкс. Хоботок округлый в поперечном сечении или сжат с боков или дорсовентрально, обычно толстый, прямой и иногда может проникать сквозь твердые покровы жесткокрылых. Верхнечелюстные щупики у основания рядом с губой, у всех Dasypogoninae двухчлениковые, у Asilinae и Leptogastrinae - одночлениковые.

Грудь крепкая и компактная. В отличие от других нижних брахицер, он имеет длинные щетинки (макрохеты), которые используются в качестве таксономический символы. Щетинки этого типа всегда присутствуют на нотоплевра (нотоплевральные щетинки) и в двух сериях на мезонотуме (дорсоцентральный, надларный и посталярный). Остальные щетинки присутствуют на заднеспинке (дорсоцентральные щетинки на вентральном эпистерне и на вершине среднещития).

Базальный план жилкования крыла.
Продольные жилки: C: costa; Sc: subcosta; R: радиус; М: СМИ; Cu: cubitus; A: анальный.
Поперечные вены: h: плечевые; р-м: радиомедиальный; м-м: медиальный; m-cu: среднекубитальный.
Ячейки: d: дисковые; br: 1-й базальный; bm: 2-й базальный; r1: маргинальный; r3: 1-й субмаргинал; r5: 1-й задний; m3: 4-я задняя; чашка: сотовая чашка.

Ноги относительно длинные и сильные, многие макрохеты выполняют хищную функцию. Крылья хорошо развиты, часто относительно узкие для быстрого полета; то Alula в целом хорошо развита, за исключением Leptogastrinae и части Dasypogoninae. Жилкование такое же, как у Rhagionidae, Табаниды и Therevidae; радиальный R всегда четырехветвленный, а R2 + 3 - неразветвленный. Детали жилкования крыла определяют подсемейства и низшие таксоны. Крылья чаще всего прозрачные, но иногда дымчатые или темные, у многих родов частично вьющиеся или полностью затемненные.

Изображение Leptogastrinae, показывающее длинный и тонкий живот и осанку сидя, типичную для этого семейства

Брюшко состоит из 6-8 видимых сегментов, предшествующих гениталиям у самцов, но восьмой сегмент иногда полностью или частично скрыт и на конце образует яйцеклад. У большинства видов он длинный и узкоконический, но широкий, сплющенный в дорсовентральном направлении и короткий у пчел. У Leptogastrinae брюшко очень длинное и тонкое. У некоторых племен самец подвергается осевому кручению на 180 градусов.

Кладка яиц

Яйцо

Яйцо прозрачное или пигментированное, от сферической до овальной формы до 2 мм в длину. Поверхность гладкая или с микроскульптурами, которые обычно имеют многоугольную форму и видны только в электронный микроскоп.

Личинка

В личинка аподозный, цилиндрический и удлиненный, более или менее уплощенный дорсо-вентрально и заостренный на головном и каудальном концах. Цвет белый или желтоватый. Голова маленькая, грубая, темная пигментированная и гипогнатная, брюшко состоит из 8 видимых уритов, два последних часто сливаются и более или менее уменьшены. Дыхательная система амфиневтическая, с двумя парами дыхальца, один грудной и один брюшной. Есть также рудиментарные и нефункциональные стигмы в других сегментах брюшной полости.

Куколка

Куколка голая, как и у большинства Orthorrhapha, исключать и поэтому может двигаться.

Биология

Asilidae - это хищники, как в ювенильной стадии, так и во взрослой стадии, и питаются мелкими членистоногими, в основном насекомыми. Хотя хищные формы во взрослой стадии присутствуют в других таксономических группах двукрылых, Asilidae являются наиболее репрезентативными по количеству видов и однородности пищевого поведения. Они агрессивны до такой степени, что получили общее название на английском языке «мухи-разбойники». Сочетание высокого биоразнообразия и высокой активности хищников приводит к тому, что это семейство играет важную роль в экологическая стабильность энтомофауны.

Blepharepium sonorensis, грабительская муха, очень похожая на Полистес бумажные виды ос, такие как P. apachus

В жизненный цикл проходит через 1–3 года. Постэмбриональное развитие состоит из четырех личиночных стадий (возрастов ) и одну куколку. Личинки первого возраста отличаются от других стадий как этологией, так и трофическим режимом. Личинки наиболее известных асилид живут в почве или, в случае некоторых таксономических групп, в гниющем органическом материале, обычно в древесине и коре мертвых деревьев. Что касается пищевого поведения, большая часть литературы относит личинок Asilidae к энтомофагам, но есть сомнения относительно реальной природы трофического режима и его механизмов. Энтомофагия некоторых видов действительно была выдвинута некоторыми авторами девятнадцатого века, основываясь на находках личинок асилид, связанных с личинками других насекомых, но Мелин (1923) утверждал, что в действительности хищничество было случайным и вторичным по отношению к растительная диета. Более поздние исследования подтвердили энтомофагию некоторых асилид без распространения пищевого поведения этого вида на всю семью. Менее определен, однако, механизм реализации энтомофагии: в целом это поведение указывается как хищничество, но у некоторых видов могут быть эктопаразитоиды. Муссо (1983)[7] описал пищевое поведение личинок Machimus rusticus и его эволюция во время постэмбрионального развития: в частности, личинки первого возраста не питаются насекомыми, личинки второго возраста питаются выделениями личинок жуков (и могут вызывать смерть), а личинки третьего и четвертого возрастов на самом деле ведут себя как хищники. Короче говоря, пищевое поведение личинок асилид может быть промежуточным между хищничеством и эктопаразитизмом.

Асилида летит с пойманной комнатной мухой.

Намного более известно и подробно описано поведение взрослых. Как правило, хищническая активность взрослых особей сосредоточена в самые жаркие часы на открытых солнечных местах, а ночью они укрываются в густой растительности. Asilidae - отличные летуны и, как правило, ловят добычу в полете. Их часто можно увидеть, чтобы устроить засаду на добычу в стратегических точках. Такое поведение означает, что зрение играет важную роль в обнаружении добычи и ее поимке. Добычу ловят лапками и обездвиживают в результате паралича, вызванного уколом слюны. Асилид проникает в покровы жертвы с помощью префарикса (подъязычной глотки) в предпочтительных точках наименьшего сопротивления, таких как глаза, перепончатая область перехода между головой и грудной клеткой (шея) или между грудной клеткой и брюшной полостью, или между последними уротергитами. После пункции вводится слюна, активные компоненты которой выполняют две функции: нейротоксины вызывают паралич пострадавшего, а протеолитические ферменты приводят к распаду и разжижению внутренних тканей; за короткое время хищник может питаться, высасывая внутреннюю жидкость через пищеварительный тракт.

Что касается межвидовых трофических отношений, имеется большое количество сообщений о добыче, пойманной Asilidae. Lavigne (2003) разработал базу данных, содержащую более 13 000 отчетов.[8] Добычей Asilidi являются преимущественно другие насекомые, в основном крылатые, но также сообщалось о нескольких случаях, когда они нападали на пауков. Среди насекомых отряды, которые включают наиболее частую добычу асилид, включают в себя широкий диапазон семейств. Жесткокрылые, Перепончатокрылые, Другой Двукрылые, Hemiptera, и Чешуекрылые; добыча, принадлежащая к различным другим отрядам (Одоната, Neuroptera, Изоптера, Thysanoptera, Blattodea и др.) также упоминается.

Что касается специфики трофических отношений, Вуд (1981)[2] упоминает о существовании некоторых исследований в литературе по этому вопросу. Было обнаружено, что некоторые роды монофаги, но в более общем плане Asilidae проявляют более или менее широкую полифагию с поведением, которое отличается от стенофагии.[8] в эврифагию.[2] Тем не менее, есть случаи, когда стеногагальные асилиды при необходимости сосредотачивают свою хищную деятельность против вида, когда он формирует большие популяции.

Другие исследования, проведенные Деннисом Д. и Лавин (1975)[9] показали, что соотношение размеров жертвы и асилида варьируется от 1,8: 1 до 3,7: 1, в среднем 2,6: 1. Это соотношение имеет тенденцию к увеличению с уменьшением размера хищника.

Didysmachus picipes кладет яйца на травяной колос

Кладка яиц происходит в зависимости от вида, с тремя различными формами поведения, которые связаны со структурой и морфологией брюшка. Самки с недифференцированным яйцекладом выпускают яйца случайным образом и независимо от субстрата. В других случаях, однако, на брюшке находится дифференцированный, специализированный яйцеклад, который откладывает яйца в почве или песке или откладывает их в полостях в тканях растений.

Среда обитания и экология

В Causse du Larzac это известняковое карстовое плато, среда обитания, типичная для многих видов Asilidae

Asilidae обычно обитают в открытых, солнечных и сухих, даже засушливых местах обитания. Они предпочитают открытую или рассеянную растительность, а некоторые виды даже часто посещают голую землю. Типичные среды обитания включают: саванна, лесостепь, открыто степь, полу-пустыня, маквис кустарник, и родственные типы кустарников, такие как финбос и чапараль. Их биоразнообразие ниже в лесных экосистемах, и там, где Asilidae действительно встречаются в такой среде, они, как правило, концентрируются на полянах и окраинах. В этих условиях прерывистый полог оставляет пространство для различных видов кустарников и травянистых растений, подходящих для стилей хищничества асилидов.

В целом биология Asilidae еще мало изучена. Однако различные авторы изучали распределение населения в отдельных регионах и экосистемах. Они классифицировали модели поведения с точки зрения микросреды, экологических и трофических факторов, показывая, как разные виды Asilidae отдают предпочтение определенным средам обитания, подходящим для определенных моделей воспроизводства и хищничества. Конкретные исследования показывают корреляцию между флористическим составом и хищным поведением. Особенно замечен в некоторых частях Аризоны, включая Седону и Феникс.[10]

Мухи-грабители (Asilidae) спариваются на лезвии лимонная трава, в Западные гаты Индия

Распределение

Asilidae Robber летит с холмов Анаймалай, Западные Гаты, Индия

Asilidae встречаются у всех зоогеографические районы кроме Антарктиды. В Северном полушарии некоторые виды даже приспособились к тундре. Альпийский виды встречаются на высоте более 4000 метров. Однако самый высокий уровень биоразнообразия наблюдается в теплом климате; тропические или субтропические, а также засушливые или полузасушливые регионы, как правило, имеют наибольшее разнообразие видов, за ними следуют районы с сезонным выпадением осадков.

Систематика

женский Стенопогон мартини кормление пчелой

Asilidae в настоящее время насчитывает более 7500 описанных разновидность примерно в 556 роды.[11] Таксономия все еще изучается в свете новых образцов и кладистического анализа. Всего принято 14 подсемейств:[12]

Филогения

Asiloidea
Н.Н.
 

 ? Scenopinidae и Therevidae

 
 

 ? Mydidae и Apioceridae

 
 

? Asilidae

 
 
 

 Bombyliidae

 
 

Clade показывает родство Asiloidea

Фигуры некоторых козлят в Europäischen Zweiflügeligen

Известные исследователи

Карл Линней (Linné; 1758), в десятом издании Systema naturae, возвел род Асилус, в том числе 11 видов, и добавлены еще 4 в двенадцатом издании (1767 г.). Asilus crabroniformis (1758) - тип рода. Ранг семьи засчитывается Выщелачивание в Самуэле (1819). Йохан Кристиан Фабрициус в пяти публикациях, датированных с 1775 по 1805 год, выделен род Damalis и описан 76 экзотических и европейских видов. Wiedemann в публикациях, появившихся между 1817 и 1830 годами, описано 235 видов, многие из которых экзотические. Иоганн Вильгельм Майген в ранней работе 1803 г. выделено 4 рода, 3 из которых теперь представляют подсемейства. Он также описал многие виды в Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten (С 1800 по 1838 год). В остальной части девятнадцатого века значительный вклад внесли Герман Лёв особенно. Среди других выдающихся авторов, посвященных Asilidae в девятнадцатом веке, были Пьер-Жюстен-Мари Маккар, Фрэнсис Уокер, Камилло Рондани и Жак-Мари-Франжиль Биго.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ http://www.geller-grimm.de/genera15.htm[требуется полная цитата ][постоянная мертвая ссылка ]
  2. ^ а б c Вуд, Грейс С. (1981). "Asilidae" (PDF). В McAlpine, J. F .; Peterson, B.V .; Shewell, G.E .; Тески, Х. Дж .; Vockeroth, J. R .; Вуд, Д. М. (ред.). Определитель неарктических двукрылых. 1. Оттава: Исследовательский институт биосистематики. С. 549–73. ISBN  978-0-660-10731-8. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-11-04. Получено 2016-04-18.
  3. ^ Джеффри, Чарльз (1973). Биологическая номенклатура. Лондон: Эдвард Арнольд. ISBN  978-0-7131-2431-6.[страница нужна ]
  4. ^ Грабитель летают глазами: http://www.bt-images.net/beautiful-eyes/robber-fly/ В архиве 2014-04-23 в Archive.today
  5. ^ а б Richards, O.W .; Дэвис, Р. Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммс: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология. Берлин: Springer. ISBN  978-0-412-61390-6.[страница нужна ]
  6. ^ https://cals.arizona.edu/yavapai/anr/hort/byg/archive/robberflies2014.html
  7. ^ Муссо, Жозеф-Жан (1983). «Питательные и экологические потребности мух-разбойников (Diptera: Brachycera: Asilidae)». Entomologia Generalis. 9 (1–2): 35–50. Дои:10.1127 / entom.gen / 9/1983/35.
  8. ^ а б «База данных Asilidae: база данных хищник-жертва». www.geller-grimm.de.
  9. ^ Деннис, Д. Стив; Лавин, Роберт Дж (1975). Сравнительное поведение мух-грабителей из Вайоминга II (Diptera: Asilidae). Ларами: сельскохозяйственная экспериментальная станция, Университет Вайоминга. OCLC  10795887.[страница нужна ]
  10. ^ "Фриц Геллер-Гримм. Информация о мухах-разбойниках: экологическая классификация мух-разбойников (Asilidae)".[постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ "Асилоидные мухи: Asilidae". asiloidflies.si.edu. Смитсоновский институт. Получено 10 января 2017.
  12. ^ Деннис, Д. Стив; Барнс, Джеффри К .; Кнутсон, Ллойд (17 июня 2013 г.). «Обзор и анализ информации по биологии и морфологии неполовозрелых стадий мух-разбойников (Diptera: Asilidae)». Zootaxa. 3673 (1): 1–64. Дои:10.11646 / zootaxa.3673.1.1. PMID  26146701.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка