Одоната - Odonata

Одоната
Эшна Джунча hovering.jpg
Эшна Джунча парящий над прудом.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Подкласс:Птеригота
Подразделение:Палеоптеры
Суперзаказ:Одонатоптеры
(без рейтинга):Холодоната
Порядок:Одоната
Подзаказы

В Одоната являются порядок летать насекомые это включает стрекозы и стрекозы. Как и большинство других летающих насекомых (мухи, жуки, Чешуекрылые и Перепончатокрылые ), они возникли в Мезозойский эпоха.[1] Их прототипы, гигантские стрекозы Каменноугольный, 325 млн лет назад, больше не помещаются в Одоната, но включены в Протодоната или Meganisoptera.

Две общие группы легко различить:

  • Стрекозы: помещаются в подотряд Эпипрокта (= обычно больше, глаза вместе и крылья подняты или развернуты в покое)
  • Стрекозы: они есть Зигоптеры (= обычно меньше, глаза расставлены, крылья вдоль тела в покое)
Гигант Верхний карбон предок стрекозы Meganeura Monyi, имел размах крыльев около 680 мм (27 дюймов).[2] Музей Тулузы

У всех Одоната есть водный личинки называются «нимфами», и все они, личинки и взрослые особи, плотоядный. Взрослые особи могут приземляться, но редко ходят. Их ноги приспособлены для ловли добычи. Они почти полностью насекомоядный.

Этимология и терминология

Фабрициус ввел термин Одоната от Древнегреческий ὀδών odṓn (Ионный форма ὀδούς одоус) «зуб», по-видимому, потому, что у них есть зубы на нижних челюстях, хотя у большинства насекомых также есть зубчатые челюсти.[3]

Слово стрекоза также иногда используется для обозначения всех одонатов, но одонат более правильный английский название для группы в целом.[4] Энтузиасты одоната избегают двусмысленности, используя термин настоящая стрекоза,[5] или простонизкокрылое,[6] имея в виду только Anisoptera. Период, термин Warriorfly также был предложен.[7] В этом порядке описано около 5900 видов.[8]

Систематика и систематика

Этот орден традиционно сгруппирован вместе с поденки и несколько вымерших отрядов в группе под названием "Палеоптеры ", но эта группировка может быть парафилетический. Что у них действительно общего с поденками, так это характер того, как крылья сочленены и удерживаются в покое (см. полет насекомых для подробного обсуждения).

В некоторых вариантах лечения[9] Одоната понимаются в расширенном смысле, по сути синонимом суперзаказ Одонатоптеры но не считая доисторических Протодоната. В этом подходе вместо Odonatoptera используется термин Odonatoidea. В систематика «Palaeoptera» никоим образом не решены; однако можно сказать, что независимо от того, называются ли они «Odonatoidea» или «Odonatoptera», Odonata и их вымершие родственники действительно образуют клады.[10]

В Анизоптер долгое время рассматривалась как подотряд с третьим подотрядом, Anisozygoptera (древние стрекозы). Однако комбинированный подотряд Эпипрокта (в котором Anisoptera является инфраотрядом) был предложен, когда было обнаружено, что «Anisozygoptera» были парафилетическими, состоящими в основном из вымерших ответвлений эволюции стрекоз. Четыре живых виды помещенные в эту группу, находятся (в данной обработке) в инфрапорядке Эпиофлебоптеры, тогда как ископаемое таксоны которые раньше были здесь, теперь рассеяны по Odonatoptera (или Odonata Sensu lato).[11] Всемирный список одоната считает Анизоптер как подотряд вместе с Зигоптеры и Анизозигоптеры как хорошо понятные и широко используемые термины.[12][13]

Tarsophlebiidae - доисторическое семейство Odonatoptera, которое можно рассматривать либо как базальную линию Odonata, либо их непосредственную сестринский таксон.

Появление Libellula depressa
Gomphus vulgatissimus с добычей
с добычей

Филогенетическое дерево отрядов и подотрядов стрекоз по Бечли (2002):[14]

Одонатоптеры
 

†Героптеры (только †Eugeropteridae )

 
Холодоната
 

†Eomeganisoptera (только †"Erasipteridae ")

 
 
 

†Meganisoptera

 
 
 

†Campylopterodea (только †Campylopteridae )

 
 
 

†Протанизоптеры

 
 
 

†Триадотипоморфа (только †Triadotypidae )

 
 
 

†Триадофлебиоморфа

 
 
 

†Протозигоптеры

 
 
 

†Archizygoptera

 
 
 

†Tarsophlebioptera (только †Tarsophlebiidae )

 
Одоната
 

Зигоптеры (стрекозы)

 
 
 

†Sieblosiidae

 
Эпипрокта (= Эпипроктофора)
 

†Изофлебоптеры

 
 
 

Анизозигоптеры (= Эпиофлебоптеры, только последние Epiophlebiidae )

 
 
 

†Гетерофлебиоптеры

 
 
 

†Стенофлебиоптеры

 
 
 

Анизоптер ([true] стрекозы)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Внешняя морфология

Основная статья: Внешняя морфология Odonata

Размер

Самая крупная из ныне живущих стрекоз - гигантская Центральная Америка вертолет стрекоза Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) с размахом крыльев 191 мм. Самые тяжелые живые стрекозы - Тетракантагина плагиата (Anisoptera: Aeshnidae) с размахом крыльев 165 мм, и Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) с длиной тела 117 мм (по некоторым источникам 125 мм) и размахом крыльев 160 мм. Самая длинная сохранившаяся зубатка - это неотропическая вертолетная стрекоза. Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) с длиной тела 135 мм. Иногда гигантский гавайский дарнер Анакс Стренуус (Anisoptera: Aeshnidae) считается самым крупным из ныне живущих стрекоз с предполагаемым размахом крыльев 190 мм, но это кажется мифом, поскольку научно задокументированы размах крыльев всего 152 мм.

Одонаты и их предки происходят из одной из старейших групп крылатых насекомых. Окаменелости одонат и их двоюродных братьев, в том числе Палеозой "гигантские стрекозы" любят Меганевропсис Permiana от Пермский период Северной Америки достигали размаха крыльев до 71 см.[15][16] и длина тела 43 см, что делает его самым крупным насекомым всех времен. Это насекомое принадлежало к отряду Meganisoptera, грифоны, относящиеся к стрекозам, но не являющиеся частью современного отряда Odonata в ограниченном смысле. У них есть одна из самых полных летописей окаменелостей, насчитывающая 319 миллионов лет.[17]

Самая маленькая из ныне живущих стрекоз - это Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) из Восточной Азии, с длиной тела 15 мм и размахом крыльев 20 мм. Самые маленькие стрекозы (а также самые мелкие стрекозы) относятся к видам рода Agriocnemis (Zygoptera: Coenagrionidae) с размахом крыльев всего 17–18 мм.

Описание

мужчина синий рингтейл (Austrolestes annulosus), стрекоза (Зигоптеры: Lestidae )
Форма и жилкование крыла стрекозы (вверху) и стрекозы (внизу)

Для этих насекомых характерны большие округлые головы, покрытые в основном хорошо развитыми, сложные глаза, ноги, облегчающие ловлю добычи (других насекомых) в полете, две пары длинных прозрачных крыльев, которые двигаются независимо, и удлиненное брюшко. У них есть три глазки и коротко усики. В ротовые органы находятся на нижней стороне головы и включают простое жевание челюсти у взрослого.[18]

Полет в Одонате - это непосредственный, с летными мышцами, прикрепленными непосредственно к крыльям; вместо непрямых, с летающими мышцами, прикрепленными к грудной клетке, как Neoptera. Это позволяет полностью независимо управлять амплитудой, частотой, углом атаки, развалом и поворотом каждого из четырех крыльев.[19]

В большинстве семейств есть структура на передней кромке около законцовки крыла, называемая птеростигма. Это утолщенный, гемолимфа - заполненная и часто красочная область, ограниченная прожилками. Функции птеростигмы до конца не изучены, но, скорее всего, она имеет аэродинамический эффект.[20] а также может иметь зрительную функцию. Большая масса на конце крыла может также уменьшить энергию, необходимую для перемещения крыльев вверх и вниз. Правильное сочетание жесткости крыла и массы крыла могло снизить потребление энергии при полете. Птеростигма встречается и у других насекомых, например пчел.

У нимф более коренастое и более короткое тело, чем у взрослых. Помимо отсутствия крыльев, их глаза меньше, усики длиннее, а голова менее подвижна, чем у взрослых. Их ротовой аппарат видоизменен, а губы превращены в уникальный хватательный орган для захвата добычи. Нимфы-стрекозы дышат внешними жабры на животе, а нимфы стрекоз дышат через орган в их прямая кишка.[18]

Стрекозы в копулятивном «колесе»

Хотя в целом они довольно похожи, стрекозы отличаются от стрекоз несколькими легко узнаваемыми чертами. Стрекозы - сильные летчики с довольно крепким телом и в состоянии покоя держат свои крылья либо в стороны, либо наружу и вниз (или даже немного вперед). Стрекозы, как правило, менее крепкие, даже довольно слабые в полете, а в состоянии покоя большинство видов держат свои крылья сложенными назад над брюшком (см. Фотографию ниже, слева). Глаза стрекоз занимают большую часть головы животного, касаясь (или почти касаясь) друг друга по лицу. У стрекоз обычно есть промежуток между глазами.

Экология и жизненный цикл

Яйцекладчик двух пар лазурных стрекоз (Coenagrion puella )

Одонаты в молодости водные или полуводные. Таким образом, взрослых особей чаще всего можно увидеть возле водоемов, и их часто описывают как водных насекомых. Однако многие виды обитают далеко от воды. Они есть плотоядный (или более конкретно насекомоядный ) на протяжении всей своей жизни, в основном питаясь более мелкими насекомыми.

У самцов Odonata сложные гениталии, отличные от таковых у других насекомых. К ним относятся схватывание Cerci для удержания самки и вторичного набора копулятивных органов на брюшной полости, в котором содержится сперма после того, как она произведена первичными гениталиями. Для спаривания самец хватает самку за грудную клетку или голову и сгибает ее брюшко так, чтобы копулятивные органы, содержащие сперму, могли захватить ее собственные гениталии.[18] Мужские стрекозы имеют копулятивный орган на вентральной стороне 2-го сегмента брюшка, в котором они хранят сперматозоиды; они спариваются, держась за голову самки (Anisoptera) или грудную клетку (Zygoptera) с пряжками, расположенными на конце брюшка самца; женщина сгибает живот вперед, чтобы коснуться мужского органа и получить сперму. Это называется положением «колеса».

Яйца откладывают в воде или на растительности рядом с водой или влажными местами, и из них появляются пронимфы, которые питаются питательными веществами, которые были в яйце. Затем они развиваются в возрастов примерно с 9–14 линяет которые (у большинства видов) прожорливы хищники на другие водные организмы, включая мелкие Рыбы. В нимфы вырастают и линяют, обычно в сумерках или на рассвете, в летающих обычных неполовозрелых взрослых особей, цвет которых еще не сформировался. Эти насекомые позже превращаются в репродуктивных взрослых особей.

Одонаты могут действовать как биоиндикаторы качества воды в реки потому что они полагаются на воду высокого качества для правильного развития в раннем возрасте. Поскольку их рацион полностью состоит из насекомых, плотность стрекоз прямо пропорциональна численности добычи, а их численность указывает на обилие добычи в исследуемых. экосистема.[21] Видовое богатство сосудистых растений также положительно коррелирует с видовым богатством стрекоз в данной среде обитания. Это означает, что в таком месте, как озеро, если можно найти большое разнообразие стрекоз, то также должно присутствовать такое же большое разнообразие растений. Эта корреляция не является общей для всех биоиндикаторов, поскольку некоторые из них могут действовать как индикаторы для другого фактора окружающей среды, например лягушка действует как биоиндикатор качества воды из-за большого количества времени, проведенного в воде и вокруг нее.[22]

Кроме того, стрекозы очень чувствительны к изменению средней температуры. Многие виды переместились на более высокие высоты и в широты по мере повышения глобальной температуры и высыхания среды обитания. Были зарегистрированы изменения в жизненном цикле с усилением развития стадий и уменьшением размера тела взрослого человека по мере увеличения средней температуры. По мере того как территории многих видов начинают перекрываться, скорость гибридизации видов, которые обычно не контактируют, увеличивается.[17] Если глобальное изменение климата продолжится, многие члены Odonata начнут исчезать. Поскольку стрекозы относятся к очень старому отряду и имеют такую ​​полную летопись окаменелостей, они являются идеальным видом для изучения эволюции и адаптации насекомых. Например, они являются одними из первых насекомых, которые развили полет, и вполне вероятно, что эта черта у насекомых развивалась только один раз, глядя на то, как работает полет у стрекоз, остальную часть полета можно нанести на карту.[17]

Смотрите также

Списки видов Odonata Австралия - Британия - Канада (стрекозы | стрекозы ) - Эстония - Финляндия - Франция - Индия - Ирландия - Словения - Южная Африка - Шри-Ланка - Тайвань

использованная литература

  1. ^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых. Издательство Кембриджского университета. С. 175–187.
  2. ^ Биология стрекоз. CUP Архив. 2018-10-13. п. 324. GGKEY: 0Z7A1R071DD. Ни одна из ныне существующих стрекоз не сравнится с огромным Meganeura monyi из верхнего карбона, ширина крыла которого составляла где-то около двадцати семи дюймов.
  3. ^ Микель, Кларенс Э. (1934). "Значение имени стрекозы" Одоната"". Анналы энтомологического общества Америки. 27 (3): 411–414. Дои:10.1093 / aesa / 27.3.411.
  4. ^ "odonate". Словарь Merriam-Webster.
  5. ^ Полевой справочник по животным в нижнем аквариуме. Крэнбрукский институт науки. 1939 г.
  6. ^ Орр, А. Г. (2005). Стрекозы полуострова Малайзия и Сингапур. ISBN  978-983-812-103-3.
  7. ^ Филип С. Корбет и Стивен Дж. Брук (2008). Стрекозы. Лондон: Коллинз. ISBN  978-0-00-715169-1.
  8. ^ Чжан, З.-К. (2011). "Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства" (PDF). Zootaxa. 3148: 99–103. Дои:10.11646 / zootaxa.3148.1.14.
  9. ^ Например. Труман и Роу (2008)
  10. ^ Труман [2008]
  11. ^ Ломанн (1996), Рен (2003)
  12. ^ Мартин Шорр; Деннис Полсон. "Мировой список одоната". Университет Пьюджет-Саунд. Получено 12 октября 2018.
  13. ^ Dijkstra, K-D. Б., Г. Бехли, С. М. Байби, Р. А. Доу, Х. Дж. Дюмон, Г. Флек, Р. У. Гаррисон, М. Хямяляйнен, В. Дж. Калкман, Х. Карубе, М. Л. Мэй, А. Г. Орр, Д. Р. Полсон, А. К. Рен, Г. Тайшингер, JWH Trueman, J. van Tol, N. von Ellenrieder и J. Ware. 2013. Классификация и разнообразие стрекоз и стрекоз (Odonata). Zootaxa 3703 (1): 36-45.
  14. ^ Бечли, Г. (2002): Филогенетическая систематика Odonata. в Schorr, M. & Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research, 1.2003. Церф - Тюбинген. ISSN  1438-034X (CD-ROM)
  15. ^ Стрекоза - самое большое целое крыло насекомого из когда-либо найденных
  16. ^ Митчелл, Ф. и Лассуэлл, Дж. (2005): Ослепление стрекоз Издательство Техасского университета A&M, 224 страницы: страница 47
  17. ^ а б c Биби, Сет; Кордова-Агилар, Алекс; Дурья, М. Екатерина; Футахаси, Ре; Ханссон, Бенгт; Лоренцо-Карбалла, М. Олалла; Шильдер, Рууд; Стокс, Робби; Суворов, Антон (декабрь 2016). «Odonata (стрекозы и стрекозы) как мост между экологией и эволюционной геномикой». Границы зоологии. 13 (1): 46. Дои:10.1186 / s12983-016-0176-7. ISSN  1742-9994. ЧВК  5057408. PMID  27766110.
  18. ^ а б c Hoell, H.V., Doyen, J.T. И Перселл, A.H. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых, 2-е изд.. Издательство Оксфордского университета. С. 355–358. ISBN  978-0-19-510033-4.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  19. ^ Ричард Дж. Бомфри, Тошиюки Наката, Пер Хеннингссон, Хуай-Ти Линь (2016) Полет стрекоз и стрекоз, Фил. Пер. R. Soc. B 371 20150389; DOI: 10.1098 / rstb.2015.0389.
  20. ^ Норберг, Р. Оке (1972). «Птеростигма крыльев насекомых - инерционный регулятор шага крыльев». Журнал сравнительной физиологии А. 81 (1): 9–22. Дои:10.1007 / BF00693547. S2CID  23441098.
  21. ^ Гольфьери Б., Хардерсен С., Майолини Б. и Суриан Н. (2016). Одонаты как индикаторы экологической целостности речного коридора: разработка и применение Индекса реки Одонате (ORI) в северной Италии. Экологические индикаторы, 61, 234-247.
  22. ^ Сахлен, Горан; Экестуббе, Катарина (16 мая 2000 г.). «Определение стрекоз (Odonata) как индикаторов общего видового богатства бореальных лесных озер». Биоразнообразие и сохранение. 10 (5): 673–690. Дои:10.1023 / А: 1016681524097. S2CID  40735036.

внешние ссылки