Embioptera - Embioptera

Embioptera
Временной диапазон: 199–0 Ма Юрский период - Недавние
Osaundersii Male.jpg
Взрослый крылатый самец Олиготома saundersii
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Инфракласс:Neoptera
Порядок:Embioptera
Lameere, 1900
Семьи[1]
Синонимы
  • Вбирает
  • Эмбидина
  • Embiida
  • Embiidina
  • Эмбиодея

В порядок Embioptera, широко известный как вебспиннеры или прядильщики,[2] небольшая группа в основном тропический и субтропический насекомые, отнесенных к подкласс Птеригота. Заказ также получил название Эмбиодея или Embiidina.[3] Описано более 400 видов из 11 семейств, самые древние из известных окаменелостей этой группы относятся к среднему периоду прошлого века.Юрский период. Виды очень похожи по внешнему виду, имеют длинные гибкие тела, короткие ноги и только у самцов есть крылья.

Webspinners общительны, живы подсоциально в галереях штрафа шелк которые они прядут из желез на передних ногах. Члены этих колоний часто являются родственными самками и их потомками; взрослые самцы не питаются и вскоре после спаривания умирают. У некоторых видов самцы имеют крылья и способны рассеиваться, тогда как самки остаются рядом с тем местом, где они вылупились. Новоиспеченные самки могут покинуть колонию и найти поблизости новую. Другие могут появиться в поисках нового источника пищи, к которому можно расширить галереи, но в целом насекомые редко выходят из своих галерей.

Имя и этимология

Название Embioptera («живые крылья») происходит от Греческий εμβιος (Embios), что означает «живой», и πτερον (птерон), что означает «крыло», имя, которое не считалось описательным для этой группы летчиков,[4] возможно, вместо этого имеется в виду их замечательная скорость движения как вперед, так и назад.[5] Общее имя веб-прядильщик происходит от уникальных лапок насекомых на их передних лапах, которые производят несколько нитей шелк. Они используют шелк для создания галерей, похожих на паутину, в которых они живут.[6]

Ранние энтомологи считали, что прядильщиков паутины термиты или нейроптеры и было предложено множество названий групп, включая Adenopoda, Embidaria, Embiaria и Aetioptera. В 1909 г. Гюнтер Эндерляйн использовал название Эмбиидина, которое некоторое время широко использовалось. Эдвард С. Росс предложили новое название, Embiomorpha в 2007 году. Наиболее широко распространенное в настоящее время порядковое название - Embioptera, предложенное Артур Шипли в 1904 г.[7]

Эволюция

История окаменелостей

Окаменелости паутины прядильщиков встречаются редко.[8] Группа, вероятно, впервые появилась во время Юрский период; самый старый из известных, Sinembia rossi и Juraembia ningchengensis, как в новой семье Sinembiidae созданы для них, из Средняя юра из Внутренняя Монголия, и были описаны в 2009 г. Самка J. ningchengensis имели крылья, поддерживая предложение Росса о том, что оба пола предков Embioptera были крылатыми.[9] Такие виды, как Ортотены Atmetoclothoda, возможно, первый ископаемый член Clothodidae быть обнаруженным, иногда считающимся «примитивным» семейством, были обнаружены в серединеМеловой янтарь из северной Мьянмы. Litoclostes delicatus (Олиготомиды ) был найден в той же местности.[10] Наибольшее количество окаменелостей было найдено в серединеэоцен Балтийский янтарь и раннийМиоцен Доминиканский янтарь.[8] Сплющенный окаменелости сжатия которые были интерпретированы как прядильщики паутины, были обнаружены в эоцене /Олигоцен сланцы Флориссан, Колорадо.[8]

Филогения

Во всем мире описано более 400 видов эмбиоптеранов из 11 семейств, большая часть из которых обитает в тропических регионах.[1][4][6][11] По оценкам, сегодня существует около 2000 видов.[12]

Внешний филогения Embioptera обсуждается, с полинеоптеран орден, который в 2007 году неоднозначно классифицировался как сестринская группа как для Зораптера (ангелы-насекомые)[4][13] и Фазматода (палочники).[14][15] Положение Embioptera внутри Polyneoptera, предложенное филогенетическим анализом, проведенным в 2012 году Миллером и др., Сочетающим морфологические и молекулярные данные, показано на кладограмме.[1]

ЧастьМногокрылые
 

Plecoptera (веснянки) Neoperla clymene hor.png

 
 
 

Диктиоптеры (тараканы, богомолы) Stagmomantis carolina usda hor.png

 
 
 

Прямокрылые (кузнечики, сверчки) Gryllidae usda.png

 
 
 

Фазматода (палочники) Схема линий насекомых.png

 
 

Embioptera (вебспиннеры) Embia major hor.png

 
 
 
 
 

Внутренняя филогения группы еще полностью не решена. Филогенетический анализ Миллера и др. Изучил 96 морфологических признаков и 5 генов для 82 видов отряда. Четыре семьи оказались устойчивыми. монофилетический каким бы способом ни анализировалась филогения (экономия, максимальная вероятность или байесовский): Clothodidae, Anisembiidae, Олиготомиды, и Teratembiidae. В Embiidae, Scelembiidae, и Australembiidae остаются монофилетическими в одном или нескольких из трех анализов, но распадаются в других, поэтому их статус остается неопределенным. Либо Clothodidae (согласно анализу экономичности), либо Australembiidae (согласно байесовскому анализу) является сестринским таксоном остальным таксонам Embioptera, поэтому нет единого филогенетическое дерево можно считать окончательным из этой работы.[1]

Описание

Чертежи Эмбия майор крылатый самец, нимфа самца и взрослая самка »из Гималаи " от Август Даниэль Иммс, 1913

Все паутины имеют удивительно похожую форму тела, хотя они различаются по окраске и размеру. Большинство из них коричневые или черные, от розовых или красноватых оттенков у некоторых видов, и имеют длину от 15 до 20 мм (от 0,6 до 0,8 дюйма). Форма тела этих насекомых полностью приспособлена для шелковых туннелей и камер, в которых они обитают, будучи цилиндрическими, длинными, узкими и очень гибкими.[16] Голова имеет выступающие ротовые органы с жеванием челюсти. В сложные глаза имеют почковидную форму, отсутствуют глазки, а нитевидный усики длинные, до 32 сегментов.[17][18] Усики гибкие, поэтому они не запутываются в шелке, а крылья имеют поперечную складку, позволяющую им складываться вперед и позволяя самцу метаться назад, не задевая ткань крыльями.[6]

Первый сегмент грудная клетка маленький и узкий, а второй и третий крупнее и шире, особенно у самцов, где они включают летательные мышцы.[19] Все самки и нимфы бескрылые, тогда как взрослые самцы могут быть как крылатыми, так и бескрылыми, в зависимости от вида.[19] Крылья, если они есть, образуют две пары, одинаковые по размеру и форме: длинные и узкие, с относительно простыми жилкование. Эти крылья работают с использованием основных гидравлика; предполетные камеры (пазухи) в крыльях надуваются гемолимфа (кровь), что делает их достаточно жесткими для использования. При приземлении эти камеры сдуваются, и крылья становятся гибкими, складываясь назад относительно тела. Крылья также могут складываться вперед по телу, и это, наряду с гибкостью, позволяет легко перемещаться по узким шелковым галереям вперед или назад, не вызывая повреждений.[19]

Мужской крылья усилены и надуты как гемолимфа заполняет пазухи для полета; поперечная складка позволяет им складываться пополам, чтобы предотвратить повреждение, когда насекомое бежит назад по галерее.[6]

Как у самцов, так и у самок ноги короткие и крепкие, с увеличенным основанием. тарсомер на передней паре - железы, производящие шелк; средние и задние конечности также имеют три сегмента предплюсны, а заднее бедро увеличено для размещения сильных большеберцовых мышц-депрессоров, обеспечивающих быстрое обратное движение.[20][21] Это эти шелковые железы спереди лапки которые отличают эмбиоптерых; к другим примечательным характеристикам этой группы относятся трехчлениковые лапки, простое жилкование крыльев с небольшим количеством поперечных жилок, прогнатический (голова с обращенным вперед ротовым аппаратом) и отсутствие глазков (простые глаза).[4][22]

Брюшко состоит из десяти сегментов с парой Cerci на заключительном отрезке. Эти церки, состоящие из двух сегментов и асимметричные по длине, особенно у самцов, очень чувствительны к прикосновению и позволяют животному перемещаться при движении назад через туннели галереи, которые слишком узкие, чтобы насекомое могло повернуться.[17] Потому что морфология настолько похожи между таксонами, идентификация видов чрезвычайно затруднена. По этой причине основная форма таксономический Идентификация, используемая в прошлом, заключалась в пристальном наблюдении отличительных копулятивных структур самцов (хотя сейчас некоторые энтомологи и систематики считают этот метод недостаточно детализированным).[11] Хотя самцы никогда не едят во взрослом возрасте, у них есть ротовой аппарат, аналогичный ротовому аппарату самок. Эти ротовые части используются для удержания самки во время совокупления.[23]

Жизненный цикл

Из яиц вылупляются нимфы напоминающие маленьких бескрылых взрослых особей. После непродолжительного периода родительской заботы нимфы подвергаются гемиметаболоз (неполная метаморфоза), линька всего четыре раза до достижения взрослой формы. Взрослые самцы никогда не едят и почти сразу же покидают домашнюю колонию, чтобы найти самку и пару. Те самцы, которые не могут летать, часто спариваются с самками в соседних колониях, а это означает, что выбранные ими самцы часто являются братьями и сестрами или близкими родственниками. У некоторых видов самка поедает самца после спаривания, но в любом случае самец долго не выживает. Несколько видов партеногенетический, что означает, что они могут производить жизнеспособное потомство без оплодотворения яиц. Это явление происходит, когда самка по какой-либо причине не может найти самца для спаривания, что обеспечивает ей и ее виду репродуктивную безопасность в любое время.[17] После линьки и спаривания самка откладывает одну партию яиц либо в пределах существующей галереи, либо уходит, чтобы основать новую колонию в другом месте. Поскольку самки нелетают, их способность к распространению ограничена расстоянием, на которое самка может пройти.[8]

  • Яйцо на стене галереи

  • Нимфа

  • Первый возраст личинка в галерее

Поведение и экология

Поведение

Большинство, если не все, виды эмбиоптеранов стадны, но подсоциальный.[4] Как правило, взрослые самки проявляют материнскую заботу о своих яйцах и молодняках и часто живут большими колониями с другими взрослыми самками, создавая и разделяя перепончатое покрытие, которое помогает защитить их от хищники. Преимущества проживания в этих колониях перевешивают недостаток, связанный с увеличением паразит нагрузка, которую влечет за собой этот образ жизни.[8] Хотя некоторые виды размножаются один раз в год или даже раз в два года, другие размножаются чаще, с Апостония цейлонская производство четырех или пяти партий яиц за двенадцать месяцев.[6]

Материнская забота начинается с размещения яиц. Некоторые виды прикрепляют к паутине пачки яиц с помощью шелка; другие формируют яйца рядами в бороздках, вырытых в коре; другие фиксируют их рядами с помощью цемента, образованного из слюны, в то время как многие виды зарывают их в массу шелка, даже добавляя другие материалы в покрытие.[8] Большинство эмбиоптерых охраняют свои яйца, некоторые на самом деле стоят над ними, главным исключением являются такие виды, как Saussurembia calypso которые разбрасывают яйца широко. Основная опасность для яиц исходит от яичные паразитоиды, который может атаковать целые партии незащищенных яиц.[8] В это время взрослые самки становятся очень территориальными и агрессивными по отношению к другим особям, с которыми они раньше жили в гармонии; три различных типа вибрационных сигналов используются для отпугивания других эмбиоптерых, которые слишком близко подходят к яйцам, и злоумышленник обычно удаляется.[8]

После вылупления яиц матери возобновляют общение. У некоторых видов они продолжают заботиться о своих детенышах в течение нескольких дней после вылупления, а у некоторых эта родительская забота включает даже кормление нимф самками порциями пережеванного опавшие листья и другие продукты.[24] Партеногенетический Рагадохирская дева включает обрывки лишайник в шелк, покрывающий яйца, и его могут съесть только что вылупившиеся нимфы. Возможно, из-за того, что особи этого вида так тесно связаны, взрослые особи прядут шелк и передвигаются скоординированными группами. Даже у видов, которые не обеспечивают дальнейшей родительской заботы, нимфы в колонии извлекают выгоду из большей производительной способности взрослых особей и дополнительной защиты, которую дает более обильное шелковое покрытие.[8]

Субсоциальность - это компромисс для самки, поскольку энергия и время, затрачиваемые на уход за своими детенышами, вознаграждаются, давая им гораздо больше шансов выжить и продолжить свои генетические родословная. Некоторые виды имеют общие галереи с более чем одной взрослой особью, однако большинство групп состоят из одной взрослой самки и ее потомства.[25]

Когда паутинисты чистят свои усики, они могут отличаться своим поведением от других насекомых, которые обычно используют передние лапы, чтобы очистить или поднести усики к ротовому аппарату для манипуляций. Webspinners (наблюдаемые у представителей рода Олигембия) вместо этого загните усики под туловище и очистите усики, когда они находятся между ротовым аппаратом и субстратом.[26]

Строя свои шелковые галереи, прядильщики паутины используют характерные циклические движения передних ног, чередуя действия левой и правой ног, а также передвигаясь. У разных видов есть различия в хореографии этих движений.[27]

Производство шелкового полотна

Embiopterans производят шелковую нить, аналогичную той, которую производят тутовые шелкопряды, Bombyx mori. Шелк изготавливается сферической формы. секреторные железы в опухших лапки (сегменты голени) передних конечностей и могут производиться как взрослыми особями, так и личинками. в отличие Bombyx mori и другие производящие шелк (и прядущие) члены обеих Чешуекрылые и Перепончатокрылые, у которых есть только одна пара шелковых желез на особь, некоторые виды эмбиидов, по оценкам, имеют до 300 шелковых желез: по 150 на каждой передней конечности.[4] Эти железы связаны с кутикулярным отростком, похожим на щетину, известным как выталкиватель шелка.[28] а их чрезвычайно большое количество позволяет людям очень быстро прядать большое количество шелка, создавая обширные галереи. Шелковая ткань производится на всех этапах жизни эмбиоптеранов.[21] и требует небольшого расхода энергии.[29]

Шелк Webspinner - один из самых тонких из всех шелков животных, его от 90 до 100. нанометры в диаметре.[30] Лучшее из насекомых - это те, что принадлежат прядильщику паутины. Апостония гурнейи, в среднем около 65 нанометров в диаметре.[31] Каждый поток состоит из белок сердцевина сложена в складку бета-листы, с водоотталкивающий покрытие с высоким содержанием воска алканы.[30]

Галереи

Взрослая женщина в галерее
Паутина на каменной стене

Галереи, созданные эмбиоптерами, представляют собой туннели и камеры, сотканные из производимого ими шелка. Эти тканые конструкции можно найти на таких субстратах, как камни и кора деревьев, или в опавших листьях.[29] Некоторые виды камуфляж их галереи, украсив внешние слои опадом из листьев или другими материалами, чтобы соответствовать их окружению. Галереи важны для их жизненного цикла, поддерживая влажность в окружающей среде, а также обеспечивая защиту от хищников и элементов во время кормления, размножения и простого существования. Эмбиоптеры покидают комплекс галереи только в поисках партнера или когда самки исследуют окрестности в поисках нового источника пищи.[16]

Webspinners постоянно расширяют свои галереи, чтобы найти новые источники пищи, и расширяют свои существующие галереи по мере их роста. Насекомые прядут шелк, двигая передними лапами вперед и назад по субстрату и вращая свое тело, чтобы создать цилиндрический туннель с шелковой подкладкой. В старых галереях есть несколько слоев ламината из шелка. Каждый комплекс галерей состоит из нескольких особей, часто происходящих от одной женщины, и образует лабиринтную структуру, простирающуюся от безопасного убежища до любой доступной поблизости растительной пищи. Размер и сложность колонии различаются между видами, и они могут быть очень обширными у тех видов, которые живут в жарком и влажном климате.[17]

Диета

Рацион эмбиоптеранов варьируется между видами, а доступные источники пищи меняются в зависимости от среды обитания. Нимфы и взрослые самки питаются подстилка, лай, мох, водоросли и лишайник. Они универсалы травоядные животные; во время своих исследований Росс содержал в лаборатории несколько видов животных на диете из салат и сушить дуб уходит. Взрослые самцы совсем не едят, поэтому вскоре после спаривания умирают от голода.[6]

Паразиты и хищники

В Склерогиббиды небольшая семья острый осы, являющиеся специализированными паразитами эмбиоптерых. Оса откладывает яйцо на брюшке нимфы. Личинка осы появляется и прикрепляется к телу хозяина, по мере роста поедая его ткани. В конечном итоге он образует кокон и падает с туши. Неотропический тахинид летать Perumyia embiaphaga,[32] и Браконидная оса виды в роду Серикобракон,[33] известны как паразитоиды взрослых эмбиоптер. Немного скелионидные осы в трибе Embidobiini - яичные паразитоиды Embioptera.[34] А простейшие паразит в Италии эффективно стерилизует самцов, заставляя оставшуюся женскую популяцию становиться партеногенетической. Эти паразиты и возбудители болезней могут оказывать эволюционное давление на эмбиоптерых, заставляя их жить более социально.[6]

Взрослые веб-спиннеры уязвимы, когда выходят из своих галерей, и становятся жертвами птицы, гекконы, муравьи и пауки. На них напали сова личинки. Птицы могут стягивать шелковые полотна с проходов, чтобы обнажить добычу, муравьи могут вырезать отверстия, чтобы проникнуть внутрь и уборщики урожая может проткнуть шелк и питаться прядильщиками внутри.[6]

Партнеры

Еще одна группа единомышленников внутри галерей - жуки в семье Plokiophilidae. Неясно, питаются ли они яйцами или личинками эмбиоптеран, клещами и другими обитателями галереи, или же они собирают падаль. Эмбиоптеран Апостония цейлонская был найден живущим в колонии Индийский кооперативный паук, вероятно, питающиеся водорослями, растущими на паутине, и были обнаружены два вида прядильщиков паутины, живущие во внешнем покрове термиты 'гнезда, где их шелковые галереи могут защитить их от нападения.[6]

Распространение и среда обитания

Эмбиоптероиды распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, с самой высокой плотностью и разнообразием видов в тропических регионах.[19] Некоторые распространенные виды были случайно перенесены в другие части мира, в то время как многие местные виды незаметны и еще предстоит обнаружить. Некоторые виды живут под землей или скрываются под камнями или за участками рыхлой коры. Другие живут на открытом воздухе, либо завернутые в белые или синие шелковые полотна, либо спрятанные в менее заметных шелковых трубках, на земле, на стволах деревьев или на поверхности. гранит горные породы.[8]

В основном ограниченные более теплыми местами, прядильщики паутины встречаются на севере до штата Вирджиния в США (38 ° с.ш.) и до 3500 м (11500 футов) в Эквадоре.[6] Они отсутствовали в Великобритании до 2019 года, когда Апостония цейлонская, вид из Юго-Восточной Азии, был найден в теплице на RHS Garden, Уисли.[35][36]

использованная литература

  1. ^ а б c d Миллер, Келли Б.; Хаяси, Шерил; Уайтинг, Майкл Ф .; Свенсон, Гэвин Дж .; Эджерли, Дженис С. (2012). «Филогения и классификация Embioptera (Insecta)». Систематическая энтомология. 37 (3): 550–570. Дои:10.1111 / j.1365-3113.2012.00628.x. S2CID  55713692.
  2. ^ Гибб, Тимоти Дж. (2014). Современная диагностика насекомых: искусство и наука практической энтомологии. Академическая пресса. п. 87. ISBN  978-0-12-404692-4.
  3. ^ Росс, Эдвард С. (2008). «Вебспиннеры (Эмбиидина)». In Chow, Y. S .; Гупта, Вирендра К. (ред.). Энциклопедия энтомологии. Springer. С. 4169–4172. Дои:10.1007/978-1-4020-6359-6_2635. ISBN  978-1-4020-6242-1.
  4. ^ а б c d е ж Энгель, Майкл С. & Гримальди, Дэвид (2006). «Самые ранние прядильщики паутины (Insecta: Embiodea)» (PDF). Американский музей Novitates. 3514: 1–22. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2006) 3514 [1: tewie] 2.0.co; 2. HDL:2246/5791. Архивировано из оригинал (PDF) 14 июля 2011 г.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ Уоллес, Дэниел Рейнс (2009). "Биолог Дженис Эджерли-Рукс и экстраординарные Эмбииды, Шелковые хореографии". Журнал Санта-Клара (Весна).
  6. ^ а б c d е ж г час я j Choe, Jae C .; Креспи, Бернард Дж. (1997). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Издательство Кембриджского университета. С. 15–27. ISBN  978-0-521-58977-2.
  7. ^ Миллер, Келли Б. (2009). «Названия родов и групп семейства в отряде Embioptera (Insecta)» (PDF). Zootaxa. 2055: 1–34. Дои:10.11646 / zootaxa.2055.1.1.
  8. ^ а б c d е ж г час я j Футтит, Роберт Дж .; Адлер, Питер Х. (2018). Биоразнообразие насекомых: наука и общество. Джон Уайли и сыновья. С. 229–243. ISBN  978-1-118-94557-5.
  9. ^ Хуанг, Ди-Инь; Нел, Андре (2009). «Древнейшие прядильщики паутины из средней юры Внутренней Монголии, Китай (Insecta: Embiodea)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 156 (4): 889–895. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2008.00499.x. ISSN  0024-4082.
  10. ^ Энгель, Майкл С .; Хуанг, Дийин; Breitkreuz, Laura C. V .; Цай, Чэньян; Альварадо, Мэйбл (2016). «Два новых вида меловых прядильщиков паутины в янтаре из северной Мьянмы (Embiodea: Clothodidae, Oligotomidae)». Меловые исследования. 58: 118–124. Дои:10.1016 / j.cretres.2015.10.007. ISSN  0195-6671.
  11. ^ а б Шумик, Клаудиа (2008). «Филогения эмбиоптерых (Insecta)». Кладистика. 24 (6): 993–1005. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2008.00228.x. S2CID  84665640.
  12. ^ Росс, Эдвард С. (2000). «Вклад в биосистематику отряда насекомых Embiidina. Часть 1. Происхождение, взаимоотношения и анатомия покровов отряда насекомых Embiidina». Периодические доклады Калифорнийской академии наук. 149: 1–53.
  13. ^ Йошизава, К. (2007). «Проблема Zoraptera: доказательства существования Zoraptera plus Embiodea из основания крыла». Систематическая энтомология. 32 (2): 197–204. Дои:10.1111 / j.1365-3113.2007.00379.x. HDL:2115/33766. S2CID  53321436.
  14. ^ Терри, Мэтью Д.; Уайтинг, Майкл Ф. (2005). «Мантофазматоды и филогения нижних неоптерозных насекомых». Кладистика. 21 (3): 247–257. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2005.00062.x. S2CID  86259809.
  15. ^ Даллаи, Романо; Мачида, Рюичиро; Джинцу, Йоши; Фрати, Франческо; Лупетти, Пьетро (2007). «Структура сперматозоидов Embioptera (Insecta) и филогенетические соображения». Зооморфология. 126 (1): 53–59. Дои:10.1007 / s00435-007-0030-8. S2CID  28102882.
  16. ^ а б Эджерли, Дженис С .; Davilla, J. A .; Шенфельд, Н. (2002). «Поведение при прядении шелка и строительство жилища у прядильщиков сети». Журнал поведения насекомых. 15 (2): 219–242. Дои:10.1023 / А: 1015437001089. S2CID  21673429.
  17. ^ а б c d Hoell, H.V .; Doyen, J. T .; Перселл, А. Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Oxford University Press. С. 389–391. ISBN  978-0-19-510033-4.
  18. ^ Керкут, Г. А. (2013). Комплексная физиология насекомых, Том 3: Покровы, дыхание и кровообращение. Elsevier Science. п. 374. ISBN  978-1-4832-8619-8.
  19. ^ а б c d Росс, Эдвард С. (2009). «Эмбиидина». In Resh, Vincent H .; Cardé, Ring T. (ред.). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. С. 315–316.
  20. ^ Росс, Эдвард С. (1991). «Эмбиоптера». In Naumann, I.D .; Carne, P. B .; и другие. (ред.). Насекомые Австралии. Том 1 (2-е изд.). Издательство Мельбурнского университета. С. 405–409.
  21. ^ а б Коллин, Мэтью А .; Гарб, Джессика Э .; Эджерли, Дженис С .; Хаяши, Шерил Ю. (2008). "Характеристика шелка, пряденного эмбиоптераном, Антипалурия уричи". Биохимия и молекулярная биология насекомых. 39 (2): 75–82. Дои:10.1016 / j.ibmb.2008.10.004. PMID  18996196.
  22. ^ Росс, Эдвард С. (2009). "Глава 86: Эмбиидина: (Embioptera, Webspinners)". In Resh, Vincent H .; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых (Второе изд.). Академическая пресса. стр.315–316. Дои:10.1016 / B978-0-12-374144-8.00095-3. ISBN  978-0125869904.
  23. ^ Арнетт, Росс Х., младший (2000). Американские насекомые: Справочник по насекомым Америки к северу от Мексики, второе издание. CRC Press. С. 147–148. ISBN  9780849302121.
  24. ^ Иммс, А.Д. (2007) [1931]. Социальное поведение насекомых. Читать книги. ISBN  978-1-4067-7038-4.
  25. ^ Росс, Эдвард С. (2000). "EMBIA: Вклад в биосистематику насекомых отряда Embiidina. Часть 2: Обзор биологии Embiidina". Периодические статьи Калифорнийской академии наук. 149: 1–36.
  26. ^ Валентин, Барри Д. (1986). «Уход за Embioptera и Soraptera (Insecta)». Научный журнал Огайо. 86 (4): 150–152. HDL:1811/23150.
  27. ^ Макмиллан, Дэвид; Хоху, Кайл; Эджерли, Дженис С. (2016). «Хореография прядения шелка веб-прядильщиками (Insecta: Embioptera) отражает образ жизни и намекает на филогению». Биологический журнал Линнеевского общества. 118 (3): 430–442. Дои:10.1111 / bij.12749.
  28. ^ Alberti, G .; Сторч В. (1976). «Ультраструктурные исследования шелковых желез Embioptera (Insecta)». Zoologischer Anzeiger. 197 (3–4): 179–186.
  29. ^ а б Эджерли, Дженис С .; Шеной, С. М .; Вернер, В. Г. (2006). «Связь стоимости прядения шелка с тенденцией делить его на трех эмбиидов с разным образом жизни (отряд Embiidina: Clothodidea, Notoligotomidae и Australembiidea)». Экологическая энтомология. 35 (2): 448–457. Дои:10.1603 / 0046-225X-35.2.448. S2CID  21662481.
  30. ^ а б Аддисон, Дж. Беннетт; Осборн Попп, Томас М .; Weber, Warner S .; Эджерли, Дженис С .; Голландия, Грегори П .; Яргер, Джеффри Л. (2014). «Структурная характеристика нановолоконного шелка, производимого эмбиоптерами (webspinners)». RSC Advances. 4 (78): 41301–41313. Дои:10.1039 / C4RA07567F. ISSN  2046-2069. ЧВК  4222186. PMID  25383190.
  31. ^ Окада, Шоко; Вайсман, Сара; Trueman, Holly E .; Муди, Стивен Т .; Haritos, Victoria S .; Сазерленд, Тара Д. (2008). «Австралийские прядильщики паутины производят лучшие из известных шелковых волокон насекомых». Международный журнал биологических макромолекул. 43 (3): 271–275. Дои:10.1016 / j.ijbiomac.2008.06.007. PMID  18619485.
  32. ^ Арно, П. Х. (1963). «Perumyia embiaphaga, новый род и вид неотропических Tachinidae (Diptera), паразитирующих на Embioptera». Am. Mus. Ноя. 2143: 1–9. HDL:2246/3380.
  33. ^ Shaw, S. R .; Эджерли, Дженис С. (1985). «Новый род браконид (Hymenoptera), паразитирующий на паутине (Embiidina) в Тринидаде» (PDF). Психея. 92 (4): 505–511. Дои:10.1155/1985/54285.
  34. ^ Маснер, Л .; Дессарт, П. (1972). «Заметки о Embidobiini (Scelionidae: Hymenoptera) с описанием нового рода». Канадский энтомолог. 104 (4): 505–510. Дои:10.4039 / ent104505-4.
  35. ^ "Aposthonia ceylonica (Эндерлейн, 1912)". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию. Получено 2 марта 2019.
  36. ^ «Webspinners: первое новое насекомое в Великобритании за 100 лет». Хранитель. 1 марта 2019.

дальнейшее чтение

внешние ссылки