Социальность - Sociality
Социальность степень, в которой люди в животное численность населения склонны ассоциироваться в социальные группы (общительность) и образуют кооперативные общества.
Социальность - это реакция выживания на эволюционное давление.[1] Например, когда мама Оса остается рядом с ней личинки в гнезде, паразиты реже поедают личинок.[2] Биологи подозревают, что давление со стороны паразитов и других хищники выбранный такое поведение у ос семья Веспиды.
Такое поведение осы свидетельствует о наиболее фундаментальной характеристике социальности животных: родительский вклад. Родительские вложения - это любые расходы Ресурсы (время, энергия, социальный капитал ) на пользу потомство. Родительские вложения умаляют способность родителей вкладывать средства в будущее воспроизводство и помощь родня (включая другое потомство). Животное, которое заботится о своих детенышах, но не проявляет других социальных черт, называется подсоциальный.
Животное, демонстрирующее высокую степень социальности, называется социальное животное. Самая высокая степень социальности, признанная социобиологами, - это эусоциальность. Эусоциальный таксон это тот, который показывает перекрывающиеся взрослые поколения, репродуктивный разделение труда, совместный уход за молодыми и - в самых изысканных случаях - биологический кастовая система.
Досоциальность
Одиночные животные, такие как ягуар не общаться, кроме ухаживание и вязка.[3] Если таксон животных демонстрирует некоторую степень социальности, помимо ухаживания и спаривания, но лишен каких-либо характеристик эусоциальности, это считается досоциальный.[4] Хотя досоциальные виды гораздо более распространены, чем эусоциальные виды, эусоциальные виды имеют непропорционально большие популяции.[5]
В энтомолог Чарльз Д. Миченер опубликовал систему классификации досоциальности в 1969 году, основываясь на более ранней работе Сюзанна Батра (кто придумал слова эусоциальный и квазисоциальный в 1966 г.).[6][7] Миченер использовал эти термины в своем исследовании пчел, но также увидел необходимость в дополнительных классификациях: подсоциальный, коммунальный, и полусоциальный. Используя эти слова, он не делал никаких обобщений, кроме насекомые. Э. О. Уилсон позже уточнил определение Батры квазисоциальный.[8][9]
Подсоциальность
Субсоциальность обычна в животном мире. В подсоциальном таксоны родители некоторое время заботятся о своих детях. Даже если период ухода очень короткий, животное все равно считается субобщественным. Если взрослые животные общаются с другими взрослыми, они не называются подсоциальными, а ранжируются в другой классификации в соответствии с их социальным поведением. Если время от времени объединение или гнездование с другими взрослыми особями является наиболее социальным поведением таксона, то считается, что члены этих популяций уединенный, но социальный. См. Уилсон (1971).[8] для определений и дальнейших подклассов разновидностей подсоциальности. Чоу и Креспи (1997)[10] и Коста (2006)[11] давать читабельные обзоры.
Субсоциальность широко распространена среди крылатых насекомых и много раз развивалась независимо. Группы насекомых, которые содержат хотя бы некоторые подсоциальные виды, показаны на жирный шрифт на филогенетическое дерево из Neoptera:[12]
Neoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Одинокий, но социальный
Одиночные, но социальные животные кормятся отдельно, но некоторые особи спят в одном месте или разделяют гнезда. В домашние диапазоны самок обычно перекрываются, тогда как самцы - нет. Самцы обычно не общаются с другими самцами, а потомство самцов обычно выселяется по достижении зрелости. Среди приматы, эта форма социальной организации наиболее распространена среди тех, кто ведет ночной образ жизни. Strepsirrhine виды и долгопяты. Одиночные, но социальные виды включают: мыши лемуры, лори, и орангутаны.[62]
Некоторые отдельные китообразные ведут уединенный, но социальный образ жизни, то есть они живут отдельно от своего вида, но взаимодействуют с людьми. Такое поведение наблюдалось у видов, включая бутылконосый Дельфин, обыкновенный дельфин, полосатый дельфин, белуга, Дельфин Риссо, и Orca. Известные люди включают Пелорус Джек (1888–1912), Tião (1994–1995) и Грибок (1983–2020 годы). В период с 2008 по 2019 год было зарегистрировано не менее 32 одиноких общающихся дельфинов.[63]
Парасоциальность
Социобиологи помещают общинных, квазисоциальных и полусоциальных животных в мета-класс: парасоциальный. Две общие черты парасоциальных таксонов - это проявление родительского вклада и социализация в едином, кооперативное жилище.[4]
Коммунальные, квазисоциальные и полусоциальные группы различаются несколькими способами. В общей группе взрослые обитают в одном гнезде, но каждая заботится о своем потомстве. Квазисоциальные животные живут вместе, но они также разделяют обязанности уход за выводком. (Это наблюдалось в некоторых Перепончатокрылые и таксоны пауков,[64] а также в некоторых других беспозвоночные.)[4] Полусоциальная популяция имеет черты общинных и квазисоциальных популяций, но у них также есть биологическая кастовая система, которая делегирует труд в зависимости от того, способен ли индивид к воспроизводству.
За парасоциальностью стоит эусоциальность. Эусоциальные сообщества насекомых обладают всеми характеристиками полусоциального сообщества, за исключением пересекающихся поколений взрослых, совместно проживающих и участвующих в уходе за молодыми. Это означает, что одновременно живет более одного взрослого поколения, и что старшие поколения также заботятся о новейшем потомстве.
Эусоциальность
В эусоциальных обществах есть пересекающиеся взрослые поколения, совместная забота о молодых и разделение репродуктивного труда. Когда организмы вида рождаются с физическими характеристиками, специфичными для касты, которые никогда не меняются на протяжении всей их жизни, это является примером высшей признанной степени социальности. Эусоциальность эволюционировала в нескольких отрядах насекомых. Общие примеры эусоциальности взяты из перепончатокрылых (Hymenoptera).муравьи, пчелы, пилильщики, и осы) и Blattodea (инфразаказ Изоптера, термиты), но некоторые Жесткокрылые (например, жук Austroplatypus incompertus ), Hemiptera (ошибки, такие как Пемфигус спирофеи ), и Thysanoptera (трипсы) описаны как эусоциальные. Эусоциальные виды, у которых отсутствует этот критерий морфологической кастовой дифференциации, называются примитивно эусоциальный.[4]
Двумя потенциальными примерами примитивно эусоциальных млекопитающих являются голый землекоп и Дамаралендский землекоп (Heterocephalus glaber и Fukomys damarensis, соответственно).[65] Оба вида диплоид и очень инбредный, и они помогают в воспитании своих братьев, сестер и родственников, все из которых рождены от одной репродуктивной королевы. Обычно они живут в суровых или ограниченных условиях. Однако исследование, проведенное О'Риэйном и Фолксом в 2008 году, предполагает, что из-за регулярного избегание инбридинга, слепыши иногда производят потомство и создают новые колонии, когда ресурсов достаточно.[66]
Эусоциальность возникла среди некоторых ракообразные которые живут группами в закрытой зоне. Synalpheus regalis щелкают креветок, которые полагаются на защиту крепости. Они живут группами близкородственных особей среди тропиков. рифы и губки.[67] В каждой группе есть одна размножающаяся самка; ее защищает большое количество мужчин-защитников, вооруженных большими щелкающими когтями. Как и в других социальных обществах, существует единое жилое пространство для членов колонии, и члены, не способные к размножению, действуют, чтобы защищать его.[68]
Эусоциальность человека
Э. О. Уилсон и Берт Хёльдоблер спорно[69] утверждал в 2005 году, что люди демонстрируют достаточную социальность, чтобы считаться эусоциальным видом, и это позволило им добиться впечатляющего экологического успеха и доминирования над экологическими конкурентами.[70]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Смелзер, Нил Дж.; Балтес, Пол Б., ред. (2001). «Эволюция социальности». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук. Нью-Йорк: Эльзевир. п. 14506. ISBN 9780080430768. OCLC 47869490.
- ^ Росс, Кеннет Дж .; Мэтьюз, Роберт В. (1991). Социальная биология ос. Итака: Comstock Publishing Associates. ISBN 9780801420351. OCLC 22184337.
- ^ Кавальканти, Сандра М. С.; Гесе, Эрик М. (14 августа 2009 г.). «Пространственная экология и социальные взаимодействия ягуаров (Panthera Onca) в Южном Пантанале, Бразилия». Журнал маммологии. Издательство Оксфордского университета (ОУП). 90 (4): 935–945. Дои:10.1644 / 08-mamm-a-188.1.
- ^ а б c d Гадагкар, Рагхавендра (сентябрь 1987 г.). "Что такое социальные насекомые?" (PDF). Информационный бюллетень индийского отделения IUSSI. 1 (2). Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-01-05. Получено 2013-12-12.
- ^ Новак, Мартин А.; Тамита, Корина Е .; Уилсон, Эдвард О. (2010). «Эволюция эусоциальности». Природа. 466 (7310): 1057–1062. Bibcode:2010Натура.466.1057N. Дои:10.1038 / природа09205. ЧВК 3279739. PMID 20740005.
- ^ Миченер, К. Д. (1969). «Сравнительное социальное поведение пчел». Ежегодный обзор энтомологии. 14: 299–342. Дои:10.1146 / annurev.en.14.010169.001503.
- ^ Батра, С. В. Т. (1966). «Социальное поведение и гнезда некоторых номинальных пчел в Индии (Hymenoptera, Halictidæ)». Насекомые Sociaux. 13 (3): 145–153. Дои:10.1007 / BF02223020. S2CID 22379046.
- ^ а б Уилсон, Э. (1971). Общества насекомых. Кембридж: Белкнап Пресс. ISBN 9780674454903. OCLC 199513.
- ^ Capinera, Джон Л., изд. (2008). «Эусоциальное поведение». Энциклопедия энтомологии. Springer. С. 1377–1378. Дои:10.1007/978-1-4020-6359-6_3698. ISBN 978-1-4020-6242-1. Запись связана с записями по каждому из других условий, таких как Субсоциальный, Квазисоциальный и т. Д.
- ^ Choe, J.C. & B.J. Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Costa JT. 2006. Другие сообщества насекомых. Белкнап: Издательство Гарвардского университета.
- ^ (Клюге 2005, Клюге 2010, Клюге 2012 ):
- ^ Эджерли, Дж. 1997. Жизнь под шелковыми стенами: обзор первобытной социальной Эмбиидины. С. 14-25. В: Choe, J.C. & B.J. Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ посмотреть работы Дженис Эджерли-Рукс, https://www.scu.edu/cas/biology/faculty/edgerly-rooks/
- ^ Lihoreau, M .; Costa, J. T .; Риво, К. (2012). «Социальная биология домашних тараканов: структура колонии, родственное признание и коллективные решения». Насекомые Sociaux. 59 (4): 445–452. Дои:10.1007 / s00040-012-0234-х. S2CID 10205316.
- ^ Гвинн, Дэррил Т. (1995). «Филогения Ensifera (Orthoptera): гипотеза, подтверждающая множественное происхождение акустических сигналов, сложных сперматофоров и материнской заботы у сверчков, катидид и Weta». Журнал исследований прямокрылых (4): 203–218. Дои:10.2307/3503478. ISSN 1082-6467. JSTOR 3503478.
- ^ Байер, М. 1959. Ordung Dermaptera (De Geer 1773) Kirby 1913. В: Weber, H. (Ed.), Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs (Dermaptera), Vol. V (часть III), стр. 455-585. Лейпциг: Akademische Verlagsgesellschaft
- ^ Radl, R.C .; Линсенмайр, К. 1991. Материнское поведение и распознавание гнезда в подсоциальной уховертке. Лабидура рипария Паллада (Dermaptera: Labiduridae). Этология. 89: 287–296.
- ^ Ранкин, С.М .; Сторм, С.К .; Pieto, D.L .; Risser, A.L. 1996. Материнское поведение и манипуляции с кладкой у уховерток с кольцами (Dermaptera: Carcinophoridae). Журнал поведения насекомых 9: 85–103.
- ^ Чоу, Дж. К. 1997. "Эволюция систем спаривания у Zoraptera: варианты спаривания и сексуальные конфликты". С. 130-145. В: Choe, J.C. & B.J. Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Издательство Кембриджского университета.
- ^ Креспи, Бернард Дж. (1990). «Субсоциальность и репродуктивный успех самок микофагов трипсов: наблюдательный и экспериментальный анализ». Журнал поведения насекомых. ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 3 (1): 61–74. Дои:10.1007 / bf01049195. HDL:2027.42/44947. ISSN 0892-7553. S2CID 31542354.
- ^ Кокрофт, Р. Б. 1999. Связь между родителями и потомством в ответ на хищников у субсоциального древоточца (Hemiptera: Membracidae: Umbonia crassicornis). Этология. 105: 553–568.
- ^ Кокрофт, Р. Б. 2002. Защита от хищников как ограниченный ресурс: неравный риск хищничества в выводках насекомых при материнской заботе. Поведенческая экология 13: 125–133.
- ^ Эберхард В.Г. 1975. Экология и поведение подсоциального пентатомидного жука и двух скелионидных ос: стратегия и контрстратегия у хозяина и его паразитов. Вклад Смитсоновского института в зоологию 205: 1–39. DOI: 10.5479 / si.00810282.205
- ^ Odhiambo, T.R. 1959. Отчет о родительской заботе в Rhinocoris albopilosus Синьорет (Hemiptera-Heteroptera: Reduviidae) с заметками об истории его жизни. Слушания Королевского энтомологического общества, Лондон, A. 34: 175–185.
- ^ Odhiambo, T.R. 1960. Родительская забота о клопах и несоциальных насекомых. New Sci. 8: 449–451.
- ^ посмотреть работы Фореро, https://sites.google.com/a/cornell.edu/dimitriforero/publications
- ^ Таллами, Д.В. 1982. Возрастная защита материнства в Гаргафия солани (Hemiptera: Tingidae). Behav Ecol Sociobiol. 11: 7–11.
- ^ Таллами, D.W .; Walsh, E .; Пек, округ Колумбия, 2004. Возвращаясь к отцовской заботе о жуке-убийце, Atopozelus pallens (Heteroptera: Reduviidae). Журнал поведения насекомых, Vol. 17, № 4: 431-436.
- ^ Таллами, Д.В. и К. Шеффер. 1991. Материнская забота о Hemiptera: происхождение, альтернативы и текущая адаптивная ценность. С. 94-115. В: Choe, J.C. & B.J. Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Таллами, D.W .; Вуд, Т. 1986. Модели конвергенции у подсоциальных насекомых. Энн Рев Энтомол. 31: 369–390.
- ^ Коста, J.T. 2006. Гл. 8. Psocoptera и Zoraptera. Другие сообщества насекомых. Издательство Гарвардского университета
- ^ Wyatt TD. 1986. Как подсоциальный литоральный жук, Бледиус спектабилис, предотвращает затопление и аноксию в своей норе. Behav Ecol Sociobiol. 19: 323–331.
- ^ Hinton HE. 1944. Некоторые общие замечания о подсоциальных жуках с примечаниями к биологии стафилинидов, Platystethus arenarius (Фуркрой). Proc Roy Entomol Soc Lond A. 19: 115–128.
- ^ К.Ф. Раффа, Ж.-К. Грегуар Б., С. Линдгрен (2015) Естественная история и экология короедов. [стр. 1–28] В: Короеды - Биология и экология местных и инвазивных видов (Ф. Е. Вега и Р. В. Хофстеттер, ред.). Academic Press, Кембридж, Массачусетс.
- ^ Рид М.Л., Ройтберг Б.Ф. 1994. Преимущества длительного проживания самцов с самками и выводками у граверов по сосне (Coleoptera: Scolytidae). Ойкос. 70: 140–148.
- ^ Киркендалл, Л. Р., П. Х. У. Бидерманн, Б. Джордал. 2015. Эволюция и разнообразие короедов и амброзийных жуков. [стр. 85–156]. В: Короеды - Биология и экология аборигенных и инвазивных видов (F.E. Vega & R.W. Hofstetter, ред.). Academic Press, Кембридж, Массачусетс.
- ^ Аарон С. Вид, Мэтью П. Эйрес и Барбара Дж. Бенц. Динамика численности короедов в 2015 г.
- ^ Киркендалл, Л.Р., Д.С. Кент, К.Ф. Раффа. 1997. Взаимодействие между самцами, самками и потомством короедов и амброзийных жуков: значение жизни в туннелях для эволюции социального поведения [стр. 181–215]. В: Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных (J.C. Choe and B.J. Crespi, eds.). Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
- ^ Trumbo ST. 1994. Межвидовая конкуренция, паразитизм расплода и эволюция сотрудничества между двумя родителями у жуков-погребающих. Ойкос. 69: 241–249.
- ^ Schuster, J.C .; Шустер, Л. 1985. Социальное поведение жуков-пассалид (Coleoptera: Passalidae): совместная забота о выводках. Энтомолог Флориды 68: 266-272.
- ^ Валенсуэла-Гонсалес, Дж. В. 1992. Поведение кукольных клеток у пассалидных жуков (Coleoptera: Passalidae). Журнал поведения насекомых 6: 33-41
- ^ Wicknick, J.A .; Мискелли, С.А. 2009. Поведенческие взаимодействия между несоседними медоедами, Odontotaenius disjunctus (Иллигер) (Coleoptera: Passalidae). Бюллетень колеоптерологов 63: 108-116.
- ^ "Пассал рогатый - Odontotaenius disjunctus (Иллигер)".
- ^ Klemperer HG. 1983. Эволюция родительского поведения у Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae): экспериментальный подход. Ecol Entomol. 8: 49–59.
- ^ Halffter, G. 1991. Субсоциальное поведение жуков Scarabaeinae. С. 237-259. В: Choe, J.C. & B.J. Crespi. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Иван Д. 2000. Яйцеводство у жуков-тенебрионидов меланократоидной Platynotina (Coleoptera: Tenebrionidae: Platynotini) с Мадагаскара, с заметками о живородящих жуках. Энн Зул. 50: 15–25.
- ^ Rasa OAE. 1990. Межвидовые защитные агрегации: модель эволюции социальности и родственного отбора. Нидерландский зоологический журнал 40: 711–728.
- ^ Chaboo, C.S .; МакХью, Дж. В. 2010. Материнская помощь со стороны вида Пселафак Першерон (Coleoptera: Erotylidae: Erotylinae) из Перу. Колеоп Бык. 64: 116–118.
- ^ Виндзор, Д.М., Чоу, Дж. С. 1994. Происхождение родительской заботы у хризомелидных жуков. В: Jolivet PH, Cox ML, Petitipierre E, редакторы. Новые аспекты биологии Chrysomelidae. Серия Entomologica 50. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers; п. 111–117.
- ^ Chaboo, C.S., F.A. Frieiro-Costa, J. Gómez-Zurita, R. Westerduijn. 2014. Субсоциальность листоедов (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae, Chrysomelinae). Журнал естественной истории 48: 1–44.
- ^ посмотреть работы Кэролайн Чабу, http://www.leafbeetles.org/
- ^ Чабу, С.С. 2007. Биология и филогения Cassidinae Gyllenhal sensu lato (черепахи и жуки-листоеды) (Coleoptera: Chrysomelidae). Bull Amer Mus Nat Hist. 305: 1-250.
- ^ Чабу, С.С. 2002. Первый отчет о недоношенных, гениталиях и материнском уходе в Eugenysa columbiana (Богеман) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae: Eugenysini). Колеоп Бык. 56: 50–67.
- ^ Виндзор, Д. 1987. Естественная история подсоциального жука-черепахи, Acromis sparsa Бохеман (Chrysomelidae, Cassidinae) в Панаме. Психический журнал энтомологии 94: 127–150.
- ^ Чабу, Кэролайн С., Андреас Кей и Роб Вестердейн. 2019. Новые сообщения о подсоциальных видах Proseicela Chevrolat и Platyphora Gistel (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae: Chrysomelini). Бюллетень колеоптерологов 73 (3): 710-713.
- ^ Reid, C.A.M .; Битсон, М .; Hasenpusch, J. 2009. Морфология и биология Птеродунга мирабиле Даккорди, необычная подсоциальная хризомелина (Coleoptera: Chrysomelidae). Журнал Natural History 43: 373–398.
- ^ Плазман, В .; Plehiers, M .; Braekman, J.C .; Daloze, D .; де Бизо, Ж.К .; Пастилс, Дж. М. 2001. Химическая защита в Платифора коллари Балы и Лептинотарса беренси Гарольд (Coleoptera: Chrysomelidae). Гипотезы о происхождении и эволюции токсинов листоедов. Химиоэкология. 11: 107–112.
- ^ Брандмайр, П. 1992. Краткий обзор досоциальной эволюции жесткокрылых. Ethol Ecol Evol. 4: 7–16.
- ^ Коста, J.T. и Н.Э. Пирс. 1991. Социальная эволюция Lepidoptera: экологический контекст и общение в личиночных обществах. С. 407-442. В: Choe, J.C .; Креспи, Б.Дж. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Линксвайер Т.А. (2010) Субсоциальность и эволюция эусоциальности. В: Breed, M.D. и Moore, J., (eds.) Encyclopedia of Animal Behavior, volume 3, pp. 358-362. Оксфорд: Academic Press.
- ^ Суссман, Р. В. (2003). «Экология: общие принципы». Экология и социальная структура приматов. Пирсон Custom Publishing. п. 29. ISBN 978-0-536-74363-3. OCLC 57408633.
- ^ Няня, Летиция; Симмондс, Марк П. (2019). «Глобальная переоценка одиноких общающихся дельфинов». Границы ветеринарии. 5: 331. Дои:10.3389 / fvets.2018.00331. ISSN 2297-1769. ЧВК 6349760. PMID 30723720.
- ^ Фьюри, Р. Э. (1998). «Две совместно социальные популяции теридиидного паука Anelosimus studiosus в умеренном климате». Поведение животных. 55 (3): 727–735. Дои:10.1006 / anbe.1997.0648. PMID 9515053. S2CID 11129821.
- ^ Бурда, Х. Ханикатт; Бегалл, С .; Локер-Грутьен, О; Шарфф, А. (2000). «Являются ли голые и обыкновенные землекопы эусоциальными, и если да, то почему?». Поведенческая экология и социобиология. 47 (5): 293–303. Дои:10.1007 / s002650050669. S2CID 35627708.
- ^ O'Riain, M. J .; Фолкс, К. Г. (2008). "Африканские кротовины: эусоциальность, родство и экологические ограничения". Экология социальной эволюции. Springer. С. 207–223. Дои:10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN 978-3-540-75956-0.
- ^ Даффи, Дж. Эммет; Шерил Л. Моррисон; Рубен Риос (2000). "Множественное происхождение эусоциальности среди губчатых креветок (Синалфей)". Эволюция. 54 (2): 503–516. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00053.x. PMID 10937227. S2CID 1088840.
- ^ Дж. Эммет Даффи (1998). «О частоте эусоциальности у щелкающих креветок (Decapoda: Alpheidae), с описанием второго эусоциального вида». Бюллетень морской науки. 63 (2): 387–400.
- ^ Анжер, Натали (2012). "Новый взгляд Эдварда О. Уилсона на человеческую природу". Смитсоновский журнал (Апрель 2012 г.). Получено 19 декабря 2016.
- ^ Wilson, E. O .; Hölldobler, Берт (2005). «Эусоциальность: происхождение и последствия». PNAS. 102 (38): 13367–13371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. Дои:10.1073 / pnas.0505858102. ЧВК 1224642. PMID 16157878.