Пемфигус спирофеи - Pemphigus spyrothecae

Пемфигус спирофеи
Пемфигус-спиротека под микроскопом sexupara.jpg
Пемфигус спирофеи под микроскопом
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Порядок:
Hemiptera
Семья:
Тли
Подсемейство:
Eriosomatinae
Род:
Пузырчатка
Виды:
P. spyrothecae
Биномиальное имя
Пемфигус спирофеи

Пемфигус спирофеи, или тополь спиральная галловая тля, это социальное насекомое который демонстрирует очевидные альтруистический поведение. В тля форма галлы и действуют как защитники колонии, иногда жертвуя ради этого собственными жизнями. Было показано, что защита колонии более вероятна в среда обитания которые трудно получить и могут вместить большое количество людей.[1] Эти желчь местоположение имеет решающее значение, потому что у растений есть короткое окно, в котором может образоваться галл.[1] Таким образом, важно наличие защитной системы, которая позволяет тле удерживать свои галлы. Необходимость в защите возникает, когда желчь открывается, чтобы позволить крылатым мигрантам тлей уйти и выбросить любые отходы.[1] Ремонт дырок может занять до 10 дней; в это время галл подвержен вторжению хищников.[2]

Описание

P. spyrothecae зеленого, красного или желтого цвета, гладкая на ощупь. Наружная поверхность этого вида развивается по краям черешок из Populus nigra утолщаются, сплющиваются и скручиваются.[3] Параллельно форме черешка, галл приобретает спиралевидную форму, похожую на внутреннюю часть раковины улитки.[4] Fundatrix, или партеногенетическая самка тли, полученная на основном растении-хозяине из перезимовавшего оплодотворенного яйца, имеет бледно-зеленый цвет; эти люди позволяют крысам второго поколения формироваться внутри галла.[5] Галлы обычно созревают в конце августа - начале сентября и меняют цвет с зеленого на красный по мере созревания. На этом этапе алаты выходят из галла через множество мелких пор вдоль швов спиралей.[6] Что касается географического распространения, P. spyrothecae распространены в Европе, Северной Африке (Тунис), Западной Сибири, Пакистане и некоторых регионах Канады.[7]

Таксономия

Пемфигус спирофеи находится в надсемействе Aphidoidea, в надземном отделе отряда Hemiptera, который состоит из насекомых с сосущими частями рта. P. spyrothecae является членом подотряда Sternorrhyncha, который включает щитовок, листоборков, белокрылок, тлей. Эти организмы имеют две пары перепончатых крыльев и гибкое переднее крыло, а также питаются травоядными животными.[8] Как член семейства Aphididae, которое состоит из тлей и тлей, этот вид состоит из насекомых с мягким телом, которые живут колониями на своих растениях-хозяевах. Кроме того, к Aphididae относятся крылатые или бескрылые формы с шестичлениковыми антеннами.[8] У каждого вида этого семейства есть двухчлениковые лапки, второй членик которых имеет два когтя. Пара коротких роговиц выступает из последнего сегмента брюшка, помимо кауды, заднего выступа на кончике брюшка.[9] Пемфигус спирофеи входит в род Пузырчатка.

Поведение и экология

Каста альтруистических солдат

Ранняя характеристика тли "солдатик"

Тля-солдат проявляет свои первые отличительные физические черты в первой личиночной стадии, фазе после ее полного созревания в яйце. Есть два типа первых возраст личинки внутри галлов: один из видов личинок - толстоногий и нападает на насекомых, попавших в галлы. Другой вид личинок - это нормальные ножки.[10] Мономорфный личинки первого возраста Пемфигус дорокола нападение личинок моли, а хищник, при экспериментальном введении в галл.[11] После наблюдения физического сходства между этой тлей и толстоногой P. spyrothecae larvae, Аоки предположил, что эти насекомые также защищают желчь. Его предсказание подтвердилось, поскольку он позже заметил каста между личинками первого возраста с нормальными ногами как «будущими репродуктивными» и личинками с толстыми ногами как защитниками, или, по его словам, «солдатами».[11] Позже это было сочтено первой находкой солдат-тлей из местности за пределами Восточной Азии. Эти солдаты имеют морфологическое состояние, отличное от других представителей этого вида.[12] Во-первых, солдаты первой ступени более агрессивны. У них также толстые задние лапы и стилет, который используется для нападения на захватчиков.[13][14]

Защита крепости

Пемфигус спирофеи

P. spyrothecae Способен к защите крепостей, манипулируя составом тлей в галлах. При знакомстве с одним хищником колонии с солдатами обычно убивали хищника, в результате чего терялось несколько солдат. В колониях, где есть только не солдаты, хищники убивали тлей и поедали их.[15][16]

В более позднем исследовании Фостер и Роден (1997) изучали эффективность солдат в защите крепостей.[17] Они манипулировали количеством солдат и не солдат в наборах галлов, которые оставались в контакте с тополями на месте исследования. Когда использовалась комбинация солдат и не солдат, вероятность нападения хищника на желчь была в десять раз меньше, чем при наличии только не солдатской тли. Эти результаты привели Фостера и Родена к выводу, что солдаты эффективно защищаются от хищников в естественных условиях. Более ранние лабораторные эксперименты показали, что солдаты могут предотвратить нападение желчных хищников. Однако в этом исследовании Фостер и Роден обнаружили, что такая защита может иметь место и в полевых условиях. Пять разных хищников нападают на P. spyrothecae галлы: специалист А. Минки, универсалы С. ribesii и A. nemoralis и два других неопознанных хищника-универсала.[13]

Эффективность солдатских атак против хищников

P. syprothecae, как и другие виды тлей, нападающих на хищников, сохраняют исключительное колющее движение, проникая в хищника своим стилеты.[18] Повторные ножевые ранения случаются редко. Этот вид также может использовать свои ноги - иногда все шесть - для того, чтобы сжать хищника. Цель этого движения - разорвать кутикулу хищника и, в конечном итоге, разорвать его внутренние структуры.[19] Хотя подробные количественные наблюдения не были включены в исследование Родена и Фостера, атакующее поведение было сочтено дорогостоящим для солдат. Таким образом, анализ затрат и выгод, скорее всего, играет роль в решении солдата атаковать хищника.

Влияние родства на каста солдат

поскольку P. spyrothecae клонально воспроизводить, генетическое родство внутри колоний довольно просто: отдельная тля - это либо клон своих соседей или нет. Поскольку каждое поколение внутри галла демонстрирует высокую степень родства из-за клонирования, любое отклонение от генетической однородности колонии (за исключением мутации) можно проследить до миграции между галлами.[13] Легкость миграции между галлами основана на том факте, что колонии присутствуют в галлах основного хозяина в течение длительного периода времени, мигрируя только после того, как прошло лето.[13]

Клональное смешение и каста солдат

Генетические взаимоотношения в колониях тлей помогают объяснить эволюцию альтруистической солдатской иерархии. P. spyrothecae.[13] В частности, с использованием полевых ловушек и микросателлитов исследователи смогли изучить степень клонального смешения в колонии. Смешение клонов определяется как «смешение» генов «индивидуума из разных клонов… которое ослабит выгоду от сотрудничества, тратя его на неродственные клоны» (Johnson 1525).[13] Исследователи предсказали, что причина того, что галлы были критическим фактором для эволюции солдат ... Учитывая тот факт, что галлы были защищены и ценны, авторы предполагали, что это послужило препятствием для вторжения других чужеродных клонов через клональное смешение. . Джонсон и др. обнаружили, что, хотя солдаты обычно мигрируют и имеют возможность линька и воспроизводятся вне собственного галла, смешивание клонов в целом было низким. Учитывая этот незначительный уровень клонального смешения, существует низкая вероятность возникновения барьеров для эволюция и распространение альтруистической касты солдат внутри вида. В конечном итоге Johnson et al. (2002) стали первыми исследователями, использовавшими видоспецифические ядерные ДНК-маркеры, чтобы получить четкое представление о степени клонального разнообразия внутри P. spyrothecae галлы; с дополнительным использованием данных отлова также подтвердился их прогноз межгалловой миграции.[13]

Клональное смешение как адаптивное событие

Поскольку данные о ловушках подтвердили, что все мигранты - солдаты, Johnson et al. Сделайте вывод, что эти тли могут расти и производить крылатых эмигрантов в галлах как адаптивную стратегию клонирования, а не случайное событие. Это подтверждает ранее существовавшее мнение о том, что солдаты произошли от специализированных мигрантов.[20] Однако дальнейшие исследования колоний, в которых уровень клонального смешения прогнозируется как высокий, позволят исследователям лучше понять взаимосвязь между степенью клонального смешения и вложениями в солдат.

Ремонт крепости

Ремонт гнезд служит ярким примером эусоциальности в колониях P. spyrothecae.[1] После преждевременного создания отверстия в галле такого же размера и появления естественного отверстия исследователи наблюдали более высокую степень смертности от хищников. В этом случае не было никаких свидетельств увеличения инвестиций в солдат. Таким образом, исследователи пришли к выводу, что тля не адаптируется к краткосрочным изменениям в колонии за счет уменьшения клонального смешения (увеличение числа солдатиков). воспроизведение ). Тем не менее, они отметили, что отверстия были заделаны компенсирующим отрастанием из близлежащих участков желчи, которые были либо целыми, либо защищенными от хищников. Исследователи обнаружили, что ремонтные работы, скорее всего, несут солдаты, что подчеркивает бескрайний альтруизм в этой сложной касте солдат.[1]

Эксперименты

W. A. ​​Foster обрисовал эффективность и методы защиты от желчного пузыря. Он отобрал галлы и поместил их в лабораторные условия, чтобы контролировать хищников и количество тлей. Anthocoris minki был идентифицирован как главный хищник. Было показано, что только солдаты первого уровня были ответственны за защиту; им удалось предотвратить проникновение хищников и убить их, если они это сделали. В стерильный -солдаты обычно живут ближе к отверстию желчного пузыря, в то время как сексуально активные тли, как правило, живут дальше всего от отверстия.[13] Также было установлено, что часть солдат погибли в этом акте.[21] Когда личинка божьей коровки (Adalia bipunctata ) вводили в желчь, солдаты наступали на хищника и вставляли свои стилеты в хищников кутикулы и иногда прокалывали кутикулу задними лапами. Этот эксперимент также проводился только с не-солдатами, и в этих сценариях хищник не был убит. Это указывает на то, что только солдаты играют роль в защите от желчи. Нападая на хищника, гемолимфа вылилась наружу и заставила тлю прилипнуть к хищнику. Было обнаружено, что с более крупными хищниками больше тлей застревает после того, как хищник был побежден. Хищник процент выживаемости связано с количеством присутствующих солдат; всего 50 солдат погибло 50% хищников, а 100 солдат погибли 90% хищников.[21]

Эгоистичный ген

Основное объяснение этого очевидного альтруизма объясняется родство; средняя степень смешения в P. spyrothecae составила 0,68%, что свидетельствует о высоком родство между членами желчи. Теперь становится ясно, что это эгоистичный поступок, направленный на сохранение своих генов. Эта солдатская черта развивалась у тлей 4 раза независимо; это показывает важность и преимущества этой черты. Хотя солдатская тля защищает от хищников, похоже, что у них нет никаких тенденций к защите от иммигрантов того же вида, хотя они и не являются клонами.[21]

использованная литература

  1. ^ а б c d е Натан Пайк и Уильям Фостер (2004). «Крепостной ремонт у социальных видов тлей. Пемфигус спирофеи". Поведение животных. 67 (5): 909–914. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.08.020.
  2. ^ Дж. Р. Шортер и О. Рюппелл (2012). «Обзор саморазрушающего защитного поведения социальных насекомых» (PDF). Насекомые Sociaux. 59 (1): 1–10. Дои:10.1007 / s00040-011-0210-х.
  3. ^ Данн, Дж. (1960). «Образование галла некоторыми видами Pemphigus (Homoptera: Aphididae)». Марселлия. 30: 155–167.
  4. ^ фон Марилаун, Антон Кернер (1902). Естествознание растений: их формы, рост, размножение и распространение, Том 2. Блэки и сын. п. 535.
  5. ^ Авторы Aphidsonworldplants.info. «Пузырчатка спайротека».
  6. ^ Поплавок, Кевин Д. (2010). Галлоиндуцирующие тли и клещи, ассоциированные с гибридным комплексом хлопковых деревьев Populus spp. (Salicaceae), на лугах Канады. Университет Альберты: Книга пастбищ. Глава 13. С. 281–300. Дои:10.3752 / 9780968932148.ch13. ISBN  9780968932148.
  7. ^ Alleyne, E.H .; F.O. Моррисон (1974). «Pemphigus spirothecae (Homoptera: Aphidoidea), тля, вызывающая спиральные галлы на тополях в Квебеке». Канадский энтомолог. 106 (11): 1229–1231. Дои:10.4039 / ent1061229-11.
  8. ^ а б Крищлик, Вера. «Класс Insecta» (PDF). Университет Миннесоты. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-12-03.
  9. ^ Дженсен, Гэри Л. Миллер и Маня Б. Стетцель, Эндрю С. «Афидоидея». Национальная коллекция тлей в США. Архивировано из оригинал на 2014-01-03.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  10. ^ Аоки, С. «Солдаты европейской галловой тли, Pemphigus spyrothecae (homoptera: aphidoidea): Почему они линяют?». J. Ethol.: 97–104.
  11. ^ а б Аоки, С. «Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), вид тлей с« солдатами »."". Контю: 276–282.
  12. ^ Ито, Йосиаки (1987). «Являются ли толстоногие личинки Pemphigus spyrothecae« солдатами »?». Дж. Этол. 5 (2): 210–211. Дои:10.1007 / bf02349956.
  13. ^ а б c d е ж г час Johnson, Paul C.D .; Джон А. Уитфилд; Уильям А. Фостер; Уильям Амос (2002). «Смешение клонов у тли Pemphigus spyrothecae, производящей солдатиков (Hemiptera: Aphididae)» (PDF). Молекулярная экология. 11 (8): 1525–1531. Дои:10.1046 / j.1365-294x.2002.01530.x. PMID  12144671.
  14. ^ Натан Пайк и Уильям А. Фостер (2008). «Экология альтруизма у клонового насекомого». В Джудит Корб и Йорген Хайнце (ред.). Экология социальной эволюции.
  15. ^ Дэвис, Джон Р. Кребс, Стюарт А. Уэст, Николас Б. (1981). Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Wiley-Blackwell. С. 376–377.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  16. ^ Фостер, Уильям А. (23 июля 1990 г.). «Экспериментальные доказательства эффективной и альтруистической защиты колонии от естественных хищников солдатами галлообразующей тли Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae)». Поведенческая экология и социобиология. 27 (6): 421–430. Дои:10.1007 / bf00164069. JSTOR  4600501.
  17. ^ Фостер, Уильям А .; Филип К. Роден (22 апреля 1997 г.). «Солдаты эффективно защищают колонии тлей от хищников в полевых условиях». Поведение животных. 55 (3): 761–765. Дои:10.1006 / anbe.1997.0664.
  18. ^ Роден, Филип К .; Уильям А. Фостер (2002). «Солдатское поведение и разделение труда у тлей рода Pemphigus (Hemiptera, Aphididae)». Насекомые Sociaux. 49 (3): 257–263. Дои:10.1007 / s00040-002-8311-1.
  19. ^ Роден, Филип К. (1997). Эволюция социального поведения у тлей рода Pemphigus. Кембридж: Кембриджский университет.
  20. ^ Стерн, DL; У. А. Фостер (1996). «Эволюция солдатиков у тлей». Биол Рев. 71: 27–29. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1996.tb00741.x. PMID  8603120.
  21. ^ а б c У. А. Фостер (1990). "Экспериментальные доказательства эффективной и альтруистической защиты колонии от естественных хищников солдатами галлообразующей тли. Пемфигус спирофеи (Hemiptera: Pemphigidae) ". Поведенческая экология и социобиология. 27 (6): 421–430. Дои:10.1007 / BF00164069. JSTOR  4600501.

внешние ссылки