Coxoplectoptera - Coxoplectoptera

Coxoplectoptera
Mickoleitia longimanus.jpg
Mickoleitia longimanus, имаго, голотип
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Подкласс:
Птеригота
Инфракласс:
Палеоптеры
Суперзаказ:
Panephemeroptera
Заказ:
Coxoplectoptera

Станичек и другие., 2011
Семьи
  • Mickoleitiidae

Coxoplectoptera или «крылья химеры» - примитивный, вымерший порядок из крылатые насекомые содержащие одну семью, Mickoleitiidae, обнаруженный в 2007 году.

Два взрослых и более 20 личинок окаменелостей Mickoleitia были научно описаны по мезозойским обнажениям, в основном по Нижний мел Крато Формирование из Бразилия (всего найдено около 40 ископаемых личинок). Coxoplectoptera относятся к стволовая группа из поденки. И крылатые имаго, и водные личинки были хищниками с хищными передними лапами, напоминающими таковые у хищников. богомолы. Личинки имели своеобразный пресноводные креветки -подобный габитус.

Этимология

Род Mickoleitia и семейство Mickoleitiidae было названо в честь немецкого зоолога Герхард Миколейт от Тюбингенский университет, который был одним из первых сторонников Вилли Хенниг "s"Филогенетическая систематика ". Научное название отряда Coxoplectoptera относится к удлиненному коксальному сегменту личиночных и взрослых ног, а старое научное название Plectoptera для поденок (не путать с Plecoptera для веснянок). Общее название «крылья химеры» было придумано в связи со странным сочетанием символов в морфологии взрослого животного, которое выглядит как своего рода химера построены из неродственных насекомых, с наклонной грудной клеткой и широкими задними крыльями, как у стрекоз, жилкованием крыльев, как у примитивных предков поденок, и хищными передними лапами, как у богомола.

История открытия

Ископаемые личинки рода Mickoleitia не особенно редки в известняках формации Крато; у местных кирпичных рабочих даже есть общее бразильское имя («Abacaxi» = ананас ). Эти личинки были научно обнаружены и впервые упомянуты Бечли (2001: рис. 36), который также указал на их странную морфологию. Станичек (2002, 2003) также обсуждал личинок и утверждал, что они, возможно, были своего рода живое ископаемое в нижнем мелу. Немецкий биолог Райнер Вильманн описали личинок в главе Martill, Bechly & Loveridge (2007) и ошибочно отнесли их к вымершей стеблевой группе семейства поденок. Cretereismatidae который он описал на основе взрослых особей из той же местности. Во время работы над этой монографией по формации Крато немецкий палеоэнтомолог Гюнтер Бехли и энтомолог Арнольд Х. Станичек обнаружен в коллекции окаменелостей Штутгартский государственный музей естественной истории очень взрослый экземпляр, который позже станет голотип из Mickoleitia longimanus. Они посчитали эту окаменелость в Martill, Bechly & Loveridge 2007 (рис. 11.90i, j) неописанной стеблевой группой поденок и указали в краткой легенде рисунка возможную связь с неустойчивыми личинками. Подробное научное описание Coxoplectoptera и демонстрация взаимоотношений ископаемых взрослых особей и личинок были наконец опубликованы Staniczek, Bechly & Godunko (2011) в специальном выпуске о меловых насекомых журнала "Insect Systematics & Evolution". Авторы также определили, что две ископаемые личинки (Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi), ошибочно описанные Черновой (1977) как современные личинки поденок из Середина или же Верхняя юра из Забайкалье, можно отнести к отряду Coxoplectoptera. Открытие Coxoplectoptera представляет собой одну из самых ярких находок палеонтология в 2011 г. и широко освещалась в средствах массовой информации по всему миру.

Описание

Взрослый

Взрослая стадия типового вида Mickoleitia longimanus имел длину крыла 28–29 мм и вероятную длину тела ок. 35–40 мм ( брюшная полость не сохранился ни в одном известном ископаемом экземпляре голотипа). Второй безымянный вид рода Mickoleitia был только половину этого размера и известен только по одному взрослому экземпляру из частной коллекции окаменелостей в Япония. Глава Mickoleitia был предоставлен большой сложные глаза и функциональный ротовые органы (сохранились 3-члениковые губные щупики). В грудной сегменты наклонены наискосок назад, как у стрекоз, так что хищные передние лапы смещены вперед. У всех ног сильно вытянутый и свободный тазовый сегмент. Передние конечности развиты как субхелатные хищные устройства с односегментным предплюсна с непарным когтем. Скорее всего, брюшная полость была снабжена тремя хвостовыми нитями (две боковые Cerci и срединный эпипрокт) как у современных поденок и их Пермский период представители основной группы (Permoplectoptera, например Protereismatidae ). Поскольку самцы современных поденок и Permoplectoptera имеют гонопод на 9-м сегменте брюшка, которые развиваются в виде генитальных складок для захвата самки для совокупления, такое состояние характера и поведение также вероятно для Coxoplectoptera, которые занимают промежуточное положение как филогенетический связь между этими двумя группами.

Личинка

Mickoleitia spec., личинка

Более 20 описанных личинок на разных стадиях развития имеют длину тела от 10 до 32 миллиметров (от 0,39 до 1,26 дюйма). Их сжатое с боков тело уникально среди всех известных ископаемых и современных. водное насекомое личинки, и скорее напоминает тело гаммарид пресноводные креветки. Многие ископаемые личинки сохраняются в характерной позе с выгнутой спиной, стоячими антеннами и конечными нитями, а передние лапы всегда в положении ловли, как у богомола. Голова была сильно бронирована и снабжена выступами в виде рогов или лопат. Из ротовых аппаратов только скрещенные, саблевидные челюсти и в форме ложки губа известны. На всех ногах, как и у взрослых особей, имеется сильно вытянутый и свободный коксальный сегмент. Точно так же передние конечности развиты как тонкие субхелатные рапториальные лапы с почти такими же пропорциями сегментов, как и на взрослой стадии, но с более короткой голенью, которая могла быть слита с односегментированной лапкой, которая оканчивалась непарным когтем. На 1-7 брюшных сегментах развиты стилизованные и направленные вентрально брюшные жабры. Эти жабры состоят из более широкой, более сильно склеротизированной базальной части и тонкой и довольно перепончатой ​​дистальной части. Жабры сочленяются дорсально в брюшной полости. тергиты которые отчетливо отделены от брюшной стерниты. Хвостовые нити образованы двумя боковыми церками и немного более длинной медиальной концевой нитью. Все три отростка выстланы густыми рядами длинных и тонких щетинок.

Экология и поведение

Взрослый

Поскольку у взрослого голотипа видны хорошо сохранившиеся ротовые аппараты (щупики), взрослые животные почти наверняка были способны питаться. Напротив, у взрослой формы современных поденок резко сократился, нефункциональный ротовой аппарат, и они живут исключительно для размножения. Хищные передние лапы и косая грудная клетка указывают на то, что Mickoleitia был хищником. Большие и широкие лани предполагают, что они были экологически похожи на стрекоз, поскольку были быстрыми летающими хищниками других летающих насекомых.

Личинка

Обилие окаменелостей, условия сохранности и особые анатомические особенности. приспособления (7 пар брюшных жабр, 3 хвостовых нити с густыми рядами плавающих волосков) доказывают, что личинки обитали в пресной воде ручьев и рек, как и современные поденки. Их смыли как аллохтонный элементы в солоноватую лагуну Крато, где отложились известняки. Хищные передние лапы, саблевидные челюсти, большие глаза и длинные усики указывают на то, что личинки были хищниками, как и взрослые особи. С другой стороны, сильные, укороченные и расширенные средние и задние лапы, мощная арматура тела и лопаточные выступы на голове - все это указывает на то, что животные копали норы. Staniczek, Bechly & Godunko (2011) поэтому предположили, что личинки были устраивать засады на хищников которые прятались, частично зарылись в русло реки, и ожидая прохождения маленькой добычи.

Эволюция и филогения

Личинки Coxoplectoptera предоставили новые ключи к спорному вопросу о эволюционное происхождение крыльев насекомых. До этого открытия паранотальная гипотеза и гипотеза о выходе из ноги рассматривались как несовместимые альтернативные объяснения, которые оба были подтверждены рядом свидетельств из ископаемое записывать, сравнительная морфология, биология развития и генетика. Выражение ноги гены в онтогенез крыла насекомого повсеместно считалось убедительным доказательством в пользу гипотезы экзита ноги, которая предполагает, что крылья насекомого происходят из подвижных придатков ног (экзитов). Однако личинки Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабры поденок и их предков, которые обычно считаются соответствующими структурами крыльям насекомых, сочленены внутри пластин дорсальных тергитов. У современных личинок поденок этого не наблюдается, так как тергиты и стерниты брюшка у них слиты, не оставляя следов разделения даже в эмбриональном развитии. Если личиночные жабры и крылья являются соответствующими («последовательными гомологичными») структурами и, таким образом, имеют одно и то же эволюционное происхождение, новые результаты Coxoplectoptera демонстрируют, что крылья также имеют тергальное происхождение, как предполагает классическая паранотальная гипотеза. Таким образом, Staniczek, Bechly & Godunko (2011) предложили новую гипотезу, которая могла бы согласовать явно противоречивые данные из палеонтология и генетика развития: крылья возникли как жесткие выросты пластинок тергала (паранота ), и только позже в эволюции стали подвижными, сочлененными придатками за счет вторичного рекрутирования генов ног.

В крыловидный насекомые Coxoplectoptera представляют собой сестринская группа современных поденок (Ephemeroptera ). На эту связь указывают несколько синапоморфии, например: жилкование крыла взрослых особей с реберной связкой (отсутствует у других крылатых насекомых), личинки с 7 парами брюшных жабр (по сравнению с 9 парами у Permoplectoptera подобных Протереизма larvae), а также с односегментной лапкой с непарной лапкой (по сравнению с 3-члениковой лапкой с парной лапкой у Permoplectoptera like Протереизма личинки).

Вместе с поденками и стрекозами они принадлежат к кладе. Палеоптеры, который характеризуется производным сочленением крыла со сросшимися склеритами, вертикальным положением покоя крыльев в земельный план, а жилкование крыла с интеркалярными жилками между основными продольными жилками (особенно IR1 + между RP1- и RP2- и IR2 + между RP2- и RP3 / 4-).

Из-за некоторых очень примитивных состояний характера Coxoplectoptera выглядели скорее как ранние Палеозой предки поденок, например в жилковании крыла взрослой стадии они все еще имели удлиненную реберную скобу, не сросшуюся с реберным краем, а на личиночной стадии у них все еще были сочлененные боковые зачатки крыла. Большие и широкие задние крылья - еще один плезиоморфия по сравнению с маленьким задним крылом современных поденок и даже с тонким задним крылом у Пермский период стеблевая группа поденок нравится Протереизма.

Монофилию Coxoplectoptera демонстрируют несколько аутапоморфный Признаки взрослой стадии, такие как хищные передние конечности и односегментные лапки с непарными когтями, а также на личиночной стадии сжатым с боков телом, арматурой тела, хищными передними лапами и зарывающимися средними и задними конечностями, а также Стилевидная форма направленных вентрально брюшных жабр.

Coxoplectoptera известны только из юрского и нижнего мела. Пока неизвестно, почему и когда они ушли вымерший.

Систематика

В порядок Coxoplectoptera включает только одного семья Mickoleitiidae с двумя Мезозойский роды:

Mickoleitia (Раннемеловой период, Крато Формирование, Бразилия ):

  • Mickoleitia longimanus (типовой вид )
  • Mickoleitia spec. (более мелкий безымянный вид, представленный одним взрослым экземпляром в частной коллекции окаменелостей в Японии)

Мезогенезия (Средний или Позднеюрский период, Забайкалье ):

  • Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi)

Рекомендации

Библиография

  • Чернова, О.А. (1977): Отличительные новые нимфы поденок (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) из юры Забайкалья. Палеонтологический журнал, 1977(2): 91-96. (на русском).
  • Бечлы, Г. и другие. (Hrsg.) (2001): Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C, 49: 96 с., Штутгарт. ISSN 0341-0161 (Полный текст PDF ).
  • Станичек, А. (2002): Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten. Ископаемое, 19: 297-302.
  • Станичек, А. (2003): Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C, 53: 80 с., Штутгарт. ISSN 0341-0161.
  • Мартил, Д.М., Бечли, Г., Ловеридж, Р.Ф. (Hrsg.) (2007): Ископаемые пласты Бразилии - окно в древний мир. Cambridge University Press, Кембридж и др. ISBN  978-0-521-85867-0.
  • Станичек, А.Х., Бехли, Г., Годунко, Р.Дж. (2011): Coxoplectoptera, новый отряд окаменелостей Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), с комментариями по филогении стеблевой группы поденок (Ephemeroptera). Систематика и эволюция насекомых, 42(2): 101-138, Брилл, Лейден. ISSN 1399-560X (домашняя страница автора со ссылкой на PDF ).

внешняя ссылка