Mecoptera - Mecoptera
Mecoptera | |
---|---|
Panorpa communis, мужской | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
(без рейтинга): | Антлиофора |
Порядок: | Mecoptera Packard, 1886 |
Семьи | |
|
Mecoptera (от Греческий: Mecos = "длинный", птера = "крылья") являются порядок из насекомые в суперзаказе Эндоптеригот около шестисот видов в девяти семьи по всему миру. Mecopterans иногда называют скорпионы после их самой большой семьи, Panorpidae, в котором у самцов увеличены гениталии, похожие на жала скорпионы, и длинный клюв ростра. В Bittacidae или повешенные мухи - еще одна известная семья, известная своими сложными брачными ритуалами, в которых самки выбирают себе пару в зависимости от качества подаренной им добычи самцами. Меньшая группа - снежные скорпионы, семейство Boreidae, взрослых особей которых иногда можно увидеть гуляющими по снежным полям. Напротив, большинство видов этого отряда населяют влажную среду в тропических регионах.
Mecoptera тесно связаны с Сифонаптера (блохи) и чуть дальше к Двукрылые (правда летает). Они несколько похожи на мух по внешнему виду, представляют собой насекомых небольшого и среднего размера с длинными тонкими телами и узкими перепончатыми крыльями. Большинство размножаются во влажных средах, таких как опавшие листья или мох, и яйца могут не вылупиться до наступления сезона дождей. Личинки похожи на гусениц и в основном питаются растительными веществами, а куколки, которые не питаются, могут переходить в диапаузу, пока погодные условия не станут благоприятными.
Ранние Mecoptera могли сыграть важную роль в опылении вымерших видов голосеменные до появления других насекомых-опылителей, таких как пчелы. Взрослые особи современных видов в подавляющем большинстве являются хищниками или потребителями мертвых организмов; они первые насекомые, попавшие в труп, что делает их полезными в судебная энтомология.
Разнообразие
Mecopterans различаются по длине от 2 до 35 мм (от 0,1 до 1,4 дюйма). Их около шестисот сохранившийся известных видов, разделенных на тридцать четыре роды в девяти семьях. Большинство видов содержится в Panorpidae и Bittacidae семьи. Помимо этого, существует около четырехсот известных ископаемых видов примерно из восьмидесяти семи родов, которые более разнообразны, чем живые представители отряда.[9] Группу иногда называют скорпионами из-за вздернутого «хвоста» гениталий самцов у Panorpidae.[10]
Распространение двукрылых по всему миру; наибольшее разнообразие на уровне видов находится в Афротропный и Палеарктические царства, но существует большее разнообразие на общем и семейном уровне в Неотропный, Неарктический и Австралазийские царства. Они отсутствуют на Мадагаскаре и многих островах и островных группах; это может продемонстрировать, что их рассредоточение способность низкая, с Тринидадом, Тайванем и Японией, где они обитают, недавно построив наземные мосты к ближайшим континентальным массивам.[9]
Эволюция и филогения
Таксономическая история
Европейскую скорпиону назвали Panorpa communis от Линней в 1758.[11]Мекоптеры были названы Альфеус Хаятт и Дженни Мария Армс в 1891 г.[12] Имя из Греческий, Mecos то есть долго, и птера что означает крылья.[13]Семейства Mecoptera хорошо приняты систематиками, но их взаимоотношения обсуждаются. В 1987 г. Р. Уиллман рассматривал Mecoptera как клады, содержащий Boreidae как сестру Meropeidae,[14] но в 2002 году Майкл Ф. Уайтинг объявил Mecoptera таким образом определенным парафилетическим, а Boreidae - сестрой другого отряда, Сифонаптера (блохи).[15]
История окаменелостей
Среди самых ранних представителей Mecoptera Nannochoristidae из Верхняя пермь возраст. Ископаемые Mecoptera становятся многочисленными и разнообразными в течение Меловой, например в Китае,[16] где панорпиды, такие как Jurassipanorpa, виселицы (Bittacidae и Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae и Cimbrophlebiidae.[17][18]
Вымершие виды Mecoptera, возможно, были важными опылителями ранних голосеменное растение семенные растения в конце Средняя юра до серединыРаннемеловой период периоды до появления других групп опылителей, таких как пчелы. В основном это были ветроопыляемые растения, но у ископаемых двукрылых был сифонный аппарат, с помощью которого можно было оплодотворить этих ранних голосеменных, питаясь ими. нектар и пыльца. Отсутствие обогащения железом в их окаменелостях. хоботы исключает их использование для питья крови. Было идентифицировано одиннадцать видов из трех семейств, Мезопсихиды, Анеуретопсихиды, и Псевдополицентроподиды внутри клады Анеуретопсихина. Их длина составляет от 3 мм (0,12 дюйма) дюйма. Parapolycentropus burmiticus до 28 мм (1,1 дюйма) дюйма Lichnomesopsyche gloriae. Хоботок может достигать 10 мм (0,39 дюйма). Было высказано предположение, что эти двустворчатые насекомые переносили пыльцу на свой ротовой аппарат и поверхность головы, как и пчела летит и журчалки сегодня, но такая ассоциированная пыльца не обнаружена, даже когда насекомые прекрасно сохранились в эоцен Балтийский янтарь. Вероятно, они опыляли растения, такие как Caytoniaceae, Хейролепидиевые, и Gnetales, у которых есть овулирующие органы, которые либо плохо подходят для опыления ветром, либо имеют структуры, которые могут поддерживать жидкое кормление с длинным хоботком.[19][20] Aneuretopsychina были самой разнообразной группой двукрылых в поздней перми, занимая место Permochoristidae, в Средний триас. В течение Поздний триас сквозь Средняя юра, Виды Aneuretopsychina постепенно заменялись видами из Parachoristidae и Orthophlebiidae. Современные семейства мекоптеран произошли от Orthophlebiidae.[21]
Юрацимброфлебия гинкгофолия (Cimbrophlebiidae ) реконструкция, юрский период; Китай
Jurassipanorpa sticta (Panorpidae ), Юрский; Китай
Переднее крыло Dinokanaga andersoni (Dinopanorpidae ), эоцен; Штат Вашингтон
Внешние отношения
Mecoptera имеют особое значение в эволюции насекомых. Два самых важных отряда насекомых, Чешуекрылые (бабочки и мотыльки) и Двукрылые (настоящие мухи), вместе с Трихоптера (ручейники), вероятно, произошли от предков, принадлежащих или строго связанных с Mecoptera. Доказательства включают анатомическое и биохимическое сходство, а также переходные окаменелости, такие как Permotanyderus и Choristotanyderus, которые лежат между Mecoptera и Diptera. Когда-то эта группа была гораздо более обширной и разнообразной, чем сейчас, с четырьмя подотрядами во время Мезозойский.[22]
Mecoptera и Сифонаптера (блохи) поделиться функциями например, производство резиновой кутикулы резилин и панорамные яичники, у которых зародышевые клетки образуют непрерывную трубку вместо обычных клеток-медсестер. Mecoptera относятся к этим другим отрядам насекомых, как показано на кладограмма, на основе 2008 г. ДНК и белок анализ 128 таксонов блох со всего мира. Во многих недавних исследованиях Boreidae (снежные скорпионы) сестра клада к Siphonaptera, поэтому Mecoptera в традиционном понимании парафилетический, хотя остальная часть порядка образует клады.[23][24][15][25][26] Другие недавние исследования, основанные на морфологии, а не на ДНК, предполагают, что Двукрылые и Сифонаптера сестры друг другу, либо возникают из парафилетических Mecoptera[27] или вместе составляют сестринскую линию монофилетического Mecoptera.[28]
частьЭндоптеригот |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Внутренние отношения
Раньше все семьи рассматривались как часть одного отряда Mecoptera. Однако отношения между семьями являются предметом споров. Кладограмма от Cracraft and Donoghue 2004 помещает Nannochoristidae в отдельный отряд, а Boreidae как сестринскую группу Siphonaptera, а также как отдельный отряд. В Eomeropidae предлагается быть сестринской группой остальной части Mecoptera с положением Bittacidae не понятно. Из этих других семей Меропеи является наиболее базальным, а отношения остальных до конца не ясны.[29]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- ^ Некоторые исследования находят Nannomecoptera сестрой клады Boreidae + Siphonaptera.[15]
- ^ а б Положение Bittacidae неясно. Две альтернативные позиции, либо базальная в Mecoptera Sensu stricto или сестра Panorpodidae.
Биология
Морфология
Mecoptera - насекомые маленького и среднего размера с длинным клювом. ростра, перепончатые крылья и тонкие, удлиненные тела. У них относительно простой ротовой аппарат с длинным губа, длинная челюсти и мясистый щупальца, которые напоминают более примитивные настоящие мухи. Как и многие другие насекомые, они обладают сложные глаза по бокам головы, и три глазки на вершине. Усики нитевидные (нитевидные), состоят из нескольких сегментов.[22][30]
Передние и задние крылья похожи по форме, длинные и узкие, с многочисленными поперечными жилками и несколько напоминают крылья примитивных насекомых, таких как поденки. Однако у некоторых родов крылья уменьшились или совсем потеряли. В брюшная полость цилиндрический с одиннадцатью сегментами, первый из которых соединен с заднегрудь. В Cerci состоят из одного или двух сегментов. Брюшко у самцов обычно изгибается вверх, внешне напоминающее хвост самца. скорпион, кончик, содержащий увеличенную структуру, называемую генитальной луковицей.[22][30]
В гусеница -любить личинки тяжело склеротинизированный головы с мандибулами (челюстями), короткие истинные ноги на грудной клетке, бездельники на первых восьми брюшных сегментах и на присоске или паре крючков на последнем десятом сегменте. Куколки имеют свободные придатки, а не закреплены в коконе (они экзаратные).[30]
Экология
Mecopterans в основном населяют влажную среду, хотя несколько видов встречаются в полупустынных местообитаниях. Скорпионы семейства Panorpidae обычно живут в широколиственных лесах с обильным влажным опадом из листьев. Снежные скорпионы семейства Boreidae появляются зимой и их можно увидеть на снежных полях и на мхе; личинки могут прыгать как блохи. Висячие мухи семейства Bittacidae встречаются в лесах, лугах и пещерах с высоким уровнем влажности. В основном они размножаются среди мхов, в подстилке из листьев и других влажных местах, но их репродуктивные привычки мало изучены, и по крайней мере один вид, Nannochorista philpotti, имеет водные личинки.[9]
Взрослые мекоптеры в основном мусорщики, питаясь гниющей растительностью и мягкими телами мертвых беспозвоночных. Панорпа рейд паутина чтобы питаться пойманными в ловушку насекомыми и даже самими пауками, а повешенные мухи ловят мух и бабочек своими специально модифицированными ногами. Некоторые группы потребляют пыльца, нектар, мошка личинки, падаль и фрагменты мха.[9] Большинство двукрылых живут во влажной среде; Поэтому в более жарком климате взрослые особи могут быть активными и видимыми только в течение коротких периодов года.[22]
Брачное поведение
Среди двукрылых наблюдалось различное поведение ухаживания, при этом самцы часто испускали феромоны для привлечения товарищей. Самец может подарить самке съедобный подарок, например, мертвое насекомое или коричневую слюну. У некоторых бореидов есть крючковидные крылья, которые самец использует, чтобы поднять самку и положить ее себе на спину во время совокупления. Панорпиды-самцы вибрируют крыльями или даже стричься при приближении к самке.[9]
Висячие мухи (Bittacidae) обеспечивают брачную еду в виде пойманной жертвы насекомого, такого как гусеница, жук или муха. Самец привлекает самку феромоном из пузырьков на животе; он убирает их, когда поблизости оказывается самка, и представляет ей добычу. Пока она оценивает подарок, он находит ее гениталии вместе со своими. Если она остается, чтобы съесть добычу, его гениталии прикрепляются к ее, и самка опускается в перевернутую позу и поедает добычу во время спаривания. Более крупная добыча увеличивает время спаривания. В Гилобиттакус апикалис, добыча длиной от 3 до 14 миллиметров (от 0,12 до 0,55 дюйма) дает от 1 до 17 минут спаривания. Более крупные самцы этого вида дают добычу размером с комнатную муху, зарабатывая до 29 минут спаривания, максимальную передачу спермы, большее количество яйцекладок и рефрактерный период, в течение которого самка не спаривается с другими самцами: все это увеличивает количество потомства. мужчина скорее всего будет иметь.[31]
Жизненный цикл
Самка откладывает яйца в тесном контакте с влагой, и яйца обычно впитывают воду и после откладывания увеличиваются в размере. У видов, живущих в жарких условиях, яйца могут не вылупляться в течение нескольких месяцев, а личинки появляются только после окончания сухого сезона. Однако чаще они вылупляются через относительно короткий период времени. Личинки обычно довольно гусеница -подобные, с короткими когтистыми настоящими ногами и множеством брюшных бездельники. У них склеротизированные головы с нижнечелюстным ротовым аппаратом. У личинок сложные глаза, что является уникальным среди голометаболический насекомые.[32] На десятом брюшном сегменте имеется либо присоска, либо, реже, пара крючков. Обычно они поедают растительность или собирают мертвых насекомых, хотя известны некоторые хищные личинки. Личинка заползает в почву или гниющую древесину, чтобы окукливаться, и кокон не плетет. Куколки исключать Это означает, что конечности свободны от тела и могут двигать нижними челюстями, но в остальном совершенно неподвижны. В более сухих условиях они могут провести несколько месяцев в диапауза, прежде чем они станут взрослыми, когда условия станут более подходящими.[22]
Взаимодействие с людьми
Судебная энтомология использует привычку скорпионов питаться людьми трупы. Скорпионы были первыми насекомыми, которые прилетели к пожертвованному человеческому трупу и оставались на трупе в течение полутора дней. Таким образом, присутствие скорпионов указывает на то, что тело должно быть свежим.[33][34]
Скорпионов иногда называют «зловещими», особенно из-за поднятого «хвоста» самцов, напоминающего скорпион жало.[35] Популярное, но ошибочное мнение, что они могут ужалить хвостом.[36]
использованная литература
- ^ Цяо, X .; Shih, C.K .; Петрулявичюс, Я. Ф .; Донг, Р. (2013). «Ископаемые остатки из средней юры Китая проливают свет на морфологию Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera)». ZooKeys (318): 91–111. Дои:10.3897 / zookeys.318.5226. ЧВК 3744206. PMID 23950679.
- ^ Новокшонов В.Г .; Росс, А. Дж .; Cook, E .; Krzemiński, W .; Сошиньская-Май, А. (2016). «Новое семейство скорпионов (Insecta; Mecoptera) из нижнего мела Англии». Меловые исследования. 62: 44–51. Дои:10.1016 / j.cretres.2016.01.013.
- ^ а б c Башкуев, А. (2011). «Nedubroviidae, новое семейство Mecoptera: первые палеозойские длиннохоботковые скорпионы». Zootaxa. 2895 (1): 47–57. Дои:10.11646 / zootaxa.2895.1.3. S2CID 83075922.
- ^ Lin, X .; Shih, M. J .; Labandeira, C.C .; Рен, Д. (2016). «Новые данные из средней юры Китая проливают свет на филогению и происхождение хоботка у Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera)». BMC Эволюционная биология. 16 (1): 1–22. Дои:10.1186 / s12862-015-0575-у. ЧВК 4700641. PMID 26727998.
- ^ Grimaldi, D .; Джонстон, М.А. (2014). "Длинноязычный меловой скорпион Параполицентроп Гримальди и Расницын (Mecoptera: Pseudopolycentropodidae): новые данные и интерпретации ». Американский музей Novitates. 3793 (3793): 1–24. Дои:10.1206/3793.1. HDL:2246/6466. S2CID 54799375.
- ^ Krzemiński, W .; Soszyńska-Maj, A .; Башкуев, А. С .; Копеч, К. (2015). «Ревизия уникального раннемелового Mecoptera из Кунварры (Австралия) с описанием нового рода и семейства». Меловые исследования. 52: 501–506. Дои:10.1016 / j.cretres.2014.04.004.
- ^ Арчибальд, С. (2005). «Новые Dinopanorpida (Insecta: Mecoptera) из эоценового нагорья Оканоган (Британская Колумбия, Канада и штат Вашингтон, США)». Канадский журнал наук о Земле. 42 (2): 119–136. Bibcode:2005CaJES..42..119A. Дои:10.1139 / e04-073. S2CID 55513480.
- ^ Wang, C .; Ши, C .; Рен, Д. (2014). «Новая ископаемая муха (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) из раннего мелового периода Китая». Acta Geologica Sinica (английское издание). 88 (1): 29–34. Дои:10.1111/1755-6724.12180.
- ^ а б c d е Данфорд, Джеймс С .; Сомма, Луи А. (2008). Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии: Скорпионы (Mecoptera). Springer Science & Business Media. С. 3304–3309. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ^ «Скорпионы (отряд: Mecoptera)». Общество энтомологов-любителей. Получено 5 июля 2020.
- ^ Linnus, Кэролус. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, классы secundum, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференцис, синонимы, локусы. Лаурентий Сальвии, Холмей [= Стокгольм]. Vol. Томус I, Editio decima, переформат: i – ii, 1–824.
- ^ Hyatt, Alpheus; Оружие, Дженни Мария (1891). «Новое схематическое изображение отрядов насекомых». Психея. 6 (177): 11–13. Дои:10.1155/1891/39454.
- ^ Словарь энтомологии. Природа. 91. 2011. с. 858. Bibcode:1913Натура..91С.134.. Дои:10.1038 / 091134c0. ISBN 978-1-84593-542-9. S2CID 3947767.
- ^ Уиллман, Р. (1987). «Филогенетическая система Mecoptera». Систематическая энтомология. 12 (4): 519–524. Дои:10.1111 / j.1365-3113.1987.tb00222.x. S2CID 86349146.
- ^ а б c Уайтинг, Майкл Ф. (2002). «Mecoptera парафилетична: множественные гены и филогения Mecoptera и Siphonaptera». Zoologica Scripta. 31 (1): 93–104. Дои:10.1046 / j.0300-3256.2001.00095.x. S2CID 56100681. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
- ^ Мартилла, Дэвид М .; Бехли, Гюнтер; Ловеридж, Роберт Ф. (2007). Ископаемые пласты Бразилии: окно в древний мир. Издательство Кембриджского университета. С. 367–369. ISBN 978-1-139-46776-6.
- ^ Ван, Чен; Ши, Чунгкун; Рен, Донг (2014). «Новая ископаемая бабочка (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) из раннего мелового периода Китая». Geologica Sinica. 88 (1): 29–34. Дои:10.1111/1755-6724.12180.
- ^ Дин, Он; Ши, Чунгкун; Башкуев Алексей; Чжао, Юньюнь; Рен, Донг (2014). «Самая ранняя летопись окаменелостей Panorpidae (Mecoptera) из средней юры Китая». ZooKeys (431): 79–92. Дои:10.3897 / zookeys.431.7561. ЧВК 4141175. PMID 25152669.
- ^ Ollerton, J .; Култхард, Э. (2009). «Эволюция опыления животных». Наука. 326 (5954): 808–809. Bibcode:2009Sci ... 326..808O. Дои:10.1126 / science.1181154. PMID 19892970. S2CID 856038.
- ^ Ren, D .; Labandeira, C.C .; Santiago-Blay, J.A .; Расницын, А .; Shih, C.K .; Башкуев, А .; Logan, M.A .; Hotton, C.L .; Дилчер, Д. (2009). «Вероятный способ опыления перед покрытосеменными: евразийские, длиннохоботковые скорпионы». Наука. 326 (5954): 840–847. Bibcode:2009Научный ... 326..840R. Дои:10.1126 / science.1178338. ЧВК 2944650. PMID 19892981.
- ^ Башкуев, А. С. (2011). Самые ранние Mesopsychidae и ревизия семейства Mesopanorpodidae (Mecoptera) Успехи в систематике ископаемых и современных насекомых: дань уважения Александру Расницыну. ZooKeys. С. 263–279. Дои:10.3897 / zookeys.130.1611. ISBN 978-954-642-609-3. ЧВК 3260765. PMID 22259282.
- ^ а б c d е Hoell, H.V .; Doyen, J.T .; Перселл, A.H. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых, 2-е изд.. Издательство Оксфордского университета. С. 488–491. ISBN 978-0-19-510033-4.
- ^ Уайтинг, Майкл Ф.; Whiting, Alison S .; Hastriter, Michael W .; Диттмар, Катарина (2008). «Молекулярная филогения блох (Insecta: Siphonaptera): происхождение и ассоциации хозяев». Кладистика. 24 (5): 677–707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2008.00211.x. S2CID 33808144.
- ^ Йейтс, Дэвид К .; Вигманн, Брайан. «Насекомые Endopterygota с полным метаморфозом». Древо жизни. Получено 24 мая 2016.
- ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух. Издательство Колумбийского университета. п. 5. ISBN 978-0-231-50170-5.
Недавно тесное сродство между Siphonaptera и Mecoptera было убедительно продемонстрировано с помощью морфологии (Bilinski et al. 1998) и молекулярных данных (Whiting 2002), сделав Mecoptera парафилетической, но сделав кладу, включая Mecoptera и Siphonaptera, монофилетической ... энтомологи пришли к единому мнению, что описанные выше отношения относительно хорошо установлены.
- ^ Билински, С. М .; Büning, J .; Mimiczyjew, B. (1998). «Яичники Mecoptera: основные сходства и одно исключение из правил». Folia Histochem Cytobiol. 36 (4): 189–195. PMID 10051973.
- ^ Фридрих, Ф .; и другие. (2010). «Морфология грудной клетки Nannochorista (Nannochoristidae) и ее значение для филогении Mecoptera и Antliophora». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 48: 50–74. Дои:10.1111 / j.1439-0469.2009.00535.x.
- ^ Фридрих, Ф .; и другие. (2013). "Глава Клубень меропа (Meropeidae) и филогения Mecoptera (Hexapoda) ». Строение и развитие членистоногих. 42 (1): 69–88. Дои:10.1016 / j.asd.2012.09.006. PMID 23078868. Получено 23 августа, 2018.
- ^ Крафт, Джоэл; Донохью, Майкл Дж. (2004). Сборка Древа Жизни. Издательство Оксфордского университета. п. 355. ISBN 978-0-19-972960-9.
- ^ а б c Gullan, P.J .; Крэнстон, П.С. (2014). Насекомые: очерк энтомологии. Вайли. С. 1345–1347. ISBN 978-1-118-84616-2.
- ^ Gullan, P.J .; Крэнстон, П. С. (2010). Насекомые: очерк энтомологии (4-е изд.). Вайли. п. 129. ISBN 978-1-118-84615-5.
- ^ Чен, Цин-Сяо; Хуа, Бао-Чжэнь (2016-06-03). «Ультраструктура и морфология сложных глаз скорпиона Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae)». PLOS ONE. 11 (6): e0156970. Bibcode:2016PLoSO..1156970C. Дои:10.1371 / journal.pone.0156970. ISSN 1932-6203. ЧВК 4892548. PMID 27258365.
- ^ Рутч, Понси (22 января 2015 г.). «Поиск улик в том, что насекомым было на обед». энергетический ядерный реактор. Получено 22 июн 2015.
- ^ «Юго-Восточный Техасский институт прикладной судебной медицины». STAFS.
- ^ «Самые странные ошибки». EnkiVillage. 2015-05-13. Получено 22 июн 2015.
- ^ Ньютон, Блейк. "Скорпионы и бабочки". Университет Кентукки. Получено 25 февраля 2017.