Стебельчатая муха - Stalk-eyed fly

Черноглазые мухи
Временной диапазон: Эоцен – Новое время
Diopsid2.jpg
Диопсид из Камерун
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Двукрылые
Раздел:Шизофора
Подраздел:Acalyptratae
Надсемейство:Tanypezoidea
Семья:Diopsidae
Бильберг, 1820 г.
Роды
Синонимы
  • Centrioncidae[1]

Черноглазые мухи насекомые летать семья Diopsidae. Семейство отличается от большинства других мух наличием «стеблей»: выступов по бокам головы с глазами на конце. Некоторые виды мух из других семейств, например Drosophilidae, Platystomatidae, Richardiidae, и Tephritidae имеют похожие головы, но уникальный характер Diopsidae состоит в том, что их усики расположены на стебле, а не в середине головы, как у всех других мух.

Мухи имеют длину до сантиметра и питаются как гниющими растениями, так и животными. Их уникальный морфология вдохновил на исследование того, как атрибут мог возникнуть из-за сил половой отбор и естественный отбор. Исследования поведения Diopsidae дали важные сведения о развитии полового орнамента, генетических факторах, поддерживающих такую ​​морфологическую особенность, половой отбор, а принцип гандикапа.

Распространение и среда обитания

Известно более 100 видов Diopsidae, из которых наибольшее разнообразие встречается в Старый мир тропики.[2] Они распространены по всему региону, причем наиболее известные виды происходят из Юго-Восточная Азия и Южная Африка. Также два вида в Северная Америка были описаны, и недавно в Венгрии был обнаружен европейский вид.[3]

Взрослые диопсиды обычно встречаются на низинной растительности во влажных районах, часто возле ручьев и рек, где они питаются грибами и бактериями, которые они собирают из разлагающейся растительности. Личинки сапрофагический или же фитофаг, поедая гниющие и свежие растения. Макрофтальма диопсиса Далман, 1817 г., является вредителем рис и сорго в тропической Африке.

Своеобразная морфология черноглазых мух позволяет легко идентифицировать их окаменелости (например, в Янтарь ); один доисторический род, который был обнаружен в этой форме, Просфирацефала.[4]

Морфология

Diopsidae - это мухи малого и среднего размера, от 4,0 до 12,0 мм в длину. Их головы подтреугольные, с поперечными черешками у всех родов, кроме африканского. Центрионкус и Телоглабрус. Голова обычно редковолосая, с вибриссы (усы) отсутствуют.[5]

Задняя часть мухи заднегрудь, или же щиток, имеет пару прочных процессов, и часто латеротергит (один из нескольких боковых фланцев) постнотум (небольшой спинной склерит на грудной клетке насекомого кзади от notum ) имеет куполообразный отек или шиповидный отросток. Передние бедра ног толстые, с вентральными шипами. Взрослые самцы проиграли тергиты семь и восемь, и седьмой стернит образует полный вентральный группа.[5]

Мухи со стебельчатыми глазами, как следует из названия, обычно обладают стебельками (у всех, кроме двух родов, перечисленных выше). Их глаза установлены на выступах по бокам головы, а усики расположены на стебельках глаз, в отличие от стебельчатых мух из других семейств. Хотя и у самцов, и у самок у большинства видов есть стебельки глаз, у самцов они намного длиннее, и считается, что половой диморфизм связан с половой отбор.[6] Достаточно примечательной особенностью стеблоглазых мух является их способность вскоре после выхода из куколки заглатывать воздух через ротовую полость и качать его через протоки в голове к кончикам стеблей глаза, тем самым удлиняя их, пока они находятся. все еще мягкий и прозрачный.[7]

Таксономия

Основная статья: Список черноглазых мух

Настоящие черноглазые мухи являются членами семейства Diopsidae, впервые описанного Fothergill[8] и назван Карл Линней в 1775 г.[9] Семейство Diopsidae содержится в отряде Двукрылые и подотряд Циклоррафа, и насчитывает около 150 описанных видов.[10]

Африканский род Центрионкус (однажды помещенный в Сепсиды, но затем переехал в Diopsidae) когда-то рекомендовалось рассматривать как отдельное семейство, Centrioncidae, сестринскую группу диопсид,[11] но с тех пор эта линия обычно рассматривается как подсемейство.[12]

Поведение

Зрение

Несмотря на необычную морфологию глаза, каждый сложный глаз видит область пространства, простирающуюся более чем на полушарие во всех направлениях. Таким образом, происходит обширное бинокулярное перекрытие, при этом около 70% омматидия каждого глаза, имеющего бинокулярного партнера омматидия в противоположном глазу, который смотрит в том же направлении.[13][14] Бинокулярное поле наиболее обширно в лобно-брюшном квадранте, где оно достигает более 135 °, и наименьшее в спинной области. Поведение черноглазых мух во многом определяется зрением. В течение дня временные территории могут быть защищены угрожающим поведением. В сумерках животные собираются небольшими группами на выбранных нитевидных структурах, возвращаясь на одно и то же место каждый день. Когда самцы примерно равного размера сталкиваются друг с другом в такой группе, они могут участвовать в ритуальных боях (или иногда в контактных боях). Конкуренты оттесняются доминирующим мужчиной. Сородичи с большей вероятностью вызовут угрозу или реакцию полета, когда они находятся на расстоянии около 50 мм, и реакция на модели мух и отражения в зеркале также происходит примерно на этом расстоянии.[13]

Спаривание

Мужской Teleopsis dalmanni

Ночью на корневых волосках, свисающих у ручьев, гнездятся черноглазые мухи. Спаривание обычно происходит ранним утром в непосредственной близости от их гнезд. Самки отдают предпочтение ночлегу и спариванию с самцами с более длинными стебельками, а самцы соревнуются друг с другом за контроль. протекание агрегации посредством ритуального соревнования. В этом соревновании самцы смотрят друг на друга и сравнивают их относительный размах глаз, часто с раздвинутыми передними ногами, возможно, чтобы подчеркнуть длину их глаз и стеблей.[15] Мухи-самцы с длинными глазами получают преимущества при спаривании как из-за выбора самки, так и потому, что они лучше способны конкурировать с конкурирующими самцами.[2][16]

Половой отбор

Хотя эволюция преувеличенных мужских признаков в результате выбора женского мата была в каком-то момент спорных, то Diopsidae теперь рассматриваются как классический пример животных, проявляющих сексуально выбранные признаки.[6][17][18] Согласно одной точке зрения, мужские украшения эволюционируют вместе с женскими предпочтениями. Выбор украшенного супруга приводит к тому, что гены, влияющие на экспрессию выбранного мужского признака, и гены, кодирующие предпочтение самок этого признака, передаются потомству.[19][20] Этот процесс создает нарушение равновесия по сцеплению между выбранными аллели, с величиной результирующих генетических корреляций, влияющих на эволюционные результаты. Если генетическая корреляция высока относительно наследственность мужского орнамента, то может произойти процесс побега, ведущий к экстремально отобранным половым признакам, таким как невероятный размах глаз, наблюдаемый у самцов стебельчатых мух. В противном случае черта и предпочтение к ней увеличиваются до тех пор, пока естественный отбор против дальнейшей разработки признаков балансирует половой отбор.[19]

Крупный план мужчины Teleopsis dalmanni

Чрезвычайная морфология, которую демонстрируют мухи (особенно самцы), была изучена в попытке поддержать гипотезу о том, что преувеличенные мужские черты могут развиваться в результате выбора самки, и что выбор мужских украшений должен вызывать коррелированную реакцию в женских предпочтениях. Исследователи отметили, что мухи обитали на берегах ручьев на полуострове. Малайзия и что самцов с наибольшим размахом глаз сопровождало больше самок, чем самцов с более коротким размахом глаз. С января по октябрь исследователи подсчитали самцов и самок по 40 корневым волоскам на одном 200-метровом участке берега ручья, чтобы подтвердить это наблюдение.[21]

Эксперименты по половому отбору

Исследователи собирали стебельчатых мух и наблюдали за их поведением в лабораторных условиях. В лаборатории каждый человек оценивался по размаху глаз, длине тела, возрасту и плодовитость.[22] Пары самцов, различающихся по размаху глаз, но совпадающих по длине тела, были собраны для количественной оценки выбора партнера при наличии и отсутствии взаимодействий с самцами. Подопытные самцы с самым длинным или самым коротким соотношением длины глаз к длине тела были повязаны с 25 случайно выбранными самками. Затем Уилкинсон и Рейлло протестировали женский выбор при наличии и отсутствии конкуренции со стороны мужчин и при наличии мужчин с аномально длинными и аномально короткими размахами глаз.[21]

Самцы рассредоточились, а самки скопились в определенных частях клетки. Как наблюдалось до исследования, исследователи обнаружили, что среднее количество самок на одного самца увеличивается с увеличением размаха глаз самцов при полевых сборах стебельчатых мух. В лабораторных условиях исследователи обнаружили, что предпочтения женщин в отношении мужских характеристик менялись по мере изменения половых характеристик мужчин. После 13 поколений искусственного отбора они обнаружили, что самки мужской линии с длинным размахом глаз (то есть самки, чьи отцы имели большой размах глаз) предпочитали длинные глаза как у отобранных самцов, так и у самцов, которые не были выведены путем искусственного отбора, в то время как короткие глаза самки по мужской линии (т. е. самки, чьи отцы имели короткий размах глаз) находили короткие размах глаз наиболее привлекательными, даже по сравнению с самцами с большим размахом глаз. Поскольку исследователи держали самок отдельно от самцов до выбора партнера, это открытие подтвердило гипотезу о том, что изменение выбора самки было генетически обусловлено, а не изучено. Таким образом, черноглазые мухи смогли развить у самцов половую черту, которая напрямую соответствует чертам, влияющим на выбор самок при спаривании.[21]

Муха стебельчатая (Диаземопсис )

Выбор гандикапа

Однако эволюция экстремальной морфологии у самцов мух и соответствующая эволюция предпочтения самок этих характеристик в результате полового отбора - это только половина картины.[23] Гандикап модели полового отбора предсказывают, что мужские половые украшения имеют сильное зависимое от состояния выражение, и это позволяет самкам оценивать генетическое качество самцов.[24][25][26][27][28]

Генетическая изменчивость лежит в основе реакции на стресс окружающей среды, такой как изменчивое качество пищи, мужских половых украшений, таких как увеличение размаха глаз у стебельчатой ​​мухи.[23] Некоторые мужские генотипы развивают большой размах глаз при любых условиях, тогда как другие генотипы постепенно сокращают размах глаз по мере ухудшения условий окружающей среды. Некоторые несексуальные черты, в том числе размах глаз самок и длина крыла самцов и самок, также проявляют зависимое от состояния выражение, но их генетический ответ полностью объясняется масштабированием в зависимости от размера тела. В отличие от этих характеристик, размах глаз мужчин по-прежнему обнаруживает генетические вариации в ответ на стресс окружающей среды после учета различий в размерах тела. Таким образом, можно сделать вывод, что эти результаты убедительно подтверждают вывод о том, что выбор самки дает генетические преимущества для потомства, поскольку размах глаз действует как правдивый индикатор самца. фитнес. Следовательно, размах глаз выбирается не только на основании привлекательности, но и потому, что он демонстрирует хорошие гены у партнеров.[23]

Более того, некоторые популяции самок мух-стебельчатых мух несут мейотический драйв ген на их Х-хромосомах, который вызывает предвзятость соотношение полов.[29] В этих популяциях самцы, несущие ген, подавляющий мейотический драйв Х-хромосомы, имеют более длинные стебли глаз. Таким образом, самки, спаривающиеся с этими самцами, получают прямую генетическую выгоду, производя потомство самцов в популяции, ориентированной на самки. Другими словами, ген длинных стеблей глаза связан с геном, который заставляет самцов производить больше потомков мужского пола.[30] В качестве альтернативы, длинные ножки могут сигнализировать о фертильности, возможно, побуждая женщин использовать сперму длинноногих самцов, чтобы произвести на свет более плодородных сыновей.[30]

Рекомендации

  1. ^ Фейен, Ханс Р. (1983). «Систематика и филогения Centrioncidae, нового афромонтанного семейства двукрылых (Schizophora)». Zoologische Verhandelingen. 202: 1–137. Получено 30 октября 2016.
  2. ^ а б Дж. С. Уилкинсон и Дж. Н. Додсон (1997). «Функция и эволюция рогов и стеблей глаз у мух». В J. Choe & B. Crespi (ред.). Эволюция систем спаривания у насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 310–327. ISBN  978-0-521-58976-5.
  3. ^ Л. Папп, М. Фёльдвари и П. Пауловикс (1997). "Sphyracephala europaea sp. п. (Diptera: Diopsidae) из Венгрии представляет семейство, новое для Европы » (PDF). Folia Entomologica Hungarica. 58: 137–146.
  4. ^ Шуман, Х (1994). «Diopsidae из саксонского янтаря (Diptera, Diopsidae)». Deutsche Entomologische Zeitschrift. 41 (1): 141–145. Дои:10.1002 / mmnd.19940410111.
  5. ^ а б Петерсон, Б. В. (1987). «Diopsidae». В McAlpine, Дж. Ф., Б. В. Петерсон, Г. Э. Шервелл, Х. Дж. Текей, Дж. Р. Фокерорт и Д. М. Вуд (шнуры). Определитель неарктических двукрылых. Vol. 2: 785–789.
  6. ^ а б Дэвис Н., Кребс Дж. И Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию, 4-е изд. Вили-Блэквелл; Оксфорд: стр. 196–198.
  7. ^ Бушбек, Э.К., Рузвельт, Дж. Л. и Хой, Р. Р. (2001). Глазные стебли или отсутствие глазных стеблей: структурное сравнение развития куколок у стеблоглазой мухи. Циртодиопсис И в Дрозофила. J. Comp. Neurol., 433: 486–498.
  8. ^ Шиллито, Дж. (1976). Фотергилл и Линней: предыстория De Bigis Insectorum, 1775 г. Биол. Дж. Линн. Soc., 8; 75-86.
  9. ^ Шиллито, Дж. (1976). Библиография Diopsidae-II. Журнал Общества библиографии естествознания. Том 8, страницы 65-73.
  10. ^ Аллаби, М. (1999). «Diopsidae». Словарь по зоологии. Encyclopedia.com. (15 декабря 2012 г.). http://www.encyclopedia.com/doc/1O8-Diopsidae.html
  11. ^ Фейен, Х.Р. (1983). «Систематика и филогения Centrioncidae, нового афромонтанного семейства двукрылых (Schizophora)». 202 (1): 1–137. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  12. ^ Мейер, Р. и Хильгер, С. (2000). «О морфологии яиц и филогенетических связях Diopsidae (Diptera: Schizophora)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 38 (1): 1–36. Дои:10.1046 / j.1439-0469.2000.381128.x.
  13. ^ а б Д. Буркхард и И. де ла Мотт (1983). "Как стебельчатые мухи глазные стебельчатые мухи: наблюдения и измерения глаз Cyrtodiopsis whitei (Diopsidae, Diptera) ". Журнал сравнительной физиологии А. 151 (4): 407–421. Дои:10.1007 / BF00605457.
  14. ^ И. де ла Мотт и Д. Буркхардт (1983). "Портрет азиатской стебельчатой ​​мухи". Naturwissenschaften. 70 (9): 451–461. Дои:10.1007 / BF01079611.
  15. ^ Уилкинсон, Г. (2001). Модельные системы в поведенческой экологии: объединение концептуального, теоретического и эмпирического подходов. Эд. Ли Алан Дугаткин. Издательство Принстонского университета; Princeton: стр. 84-91.
  16. ^ Т. Чапман, А. Помянковски и К. Фаулер (2005). «Краткое руководство: черноглазые мухи». Текущая биология. 15 (14): R533 – R535. Дои:10.1016 / j.cub.2005.07.015. PMID  16051154. Архивировано из оригинал на 2006-10-18.
  17. ^ Киркпатрик, М. и М.Дж. Райан. (1991). «Эволюция брачных предпочтений и парадокс лека». Природа, Лондон. 350: 33-38.
  18. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1991). «Теории полового отбора». Trends Ecol. Evol. 6: 146-151.
  19. ^ а б Ланде, Р. (1981). «Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам». Proc. Natn. Акад. Sci. США 78: 3721-3725.
  20. ^ Киркпатрик, М. (1982). «Половой отбор и эволюция женского выбора». Эволюция 36: 1-12.
  21. ^ а б c Уилкинсон, Г. и П. Рейлло. (1994). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у черноглазой мухи». Proc. R. Soc. Лондон. Б. 255: 1-6.
  22. ^ Уилкинсон, Г. (1993). «Искусственный половой отбор изменяет аллометрию у черноглазой мухи. Cyrtodiopsis dalmanni. » Genet. Res. 62: 212-222.
  23. ^ а б c П. Дэвид, Т. Бьоркстен, К. Фаулер и А. Помянковски (2000). «Зависимая от состояния передача сигналов о генетической изменчивости стеблоглазых мух». Природа. 406 (6792): 186–188. Дои:10.1038/35018079. PMID  10910358.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  24. ^ Андерссон, М. (1986). «Эволюция зависимых от состояния половых украшений и брачных предпочтений: половой отбор на основе различий в жизнеспособности». Evolution 40: 804–816.
  25. ^ Помянковский, А. (1987). «Половой отбор: иногда принцип инвалидности действительно работает». Proc. R. Soc. Лондон. В 231: 123–145.
  26. ^ Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как препятствия». J. Theor. Биол. 144: 517–546.
  27. ^ Иваса, Ю. и А. Помянковски. (1994). «Эволюция предпочтений партнеров по поводу множественных недостатков». Эволюция 48: 853–867.
  28. ^ Роу, Л. и Д. Хоул. (1996). «Парадокс лека и улавливание генетической изменчивости с помощью зависимых от состояния признаков». Proc. R. Soc. Лондон. В 263: 1415–1421.
  29. ^ Г. С. Уилкинсон, Д. К. Прегрейвс и. Л. Краймс (1998). «Размах глаз самцов у черноглазых мух указывает на генетическое качество за счет подавления мейотического драйва». Природа. 391 (6664): 276–279. Дои:10.1038/34640.
  30. ^ а б Циммер, Карл (2008). "Эволюция необычных глаз: случаи плоских рыб и стебельчатых мух". Эволюция: образование и пропаганда. 1 (4): 487–492. Дои:10.1007 / s12052-008-0089-9.

внешняя ссылка