Текучесть мембраны - Membrane fluidity

В биологии текучесть мембраны относится к вязкость из липидный бислой из клеточная мембрана или синтетическая липидная мембрана. Упаковка липидов может влиять на текучесть мембраны. Вязкость мембраны может повлиять на вращение и распространение белков и других биомолекул внутри мембраны, тем самым влияя на функции этих вещей.[1]

На текучесть мембран влияют жирные кислоты. Более конкретно, то, являются ли жирные кислоты насыщенными или ненасыщенными, влияет на текучесть мембран. Насыщенные жирные кислоты не имеют двойных связей в углеводородной цепи и имеют максимальное количество водорода. Отсутствие двойных связей снижает текучесть, делая мембрану очень прочной и плотно уложенной. Ненасыщенные жирные кислоты имеют по крайней мере одну двойную связь, создавая «петлю» в цепи. Двойная связь увеличивает текучесть. На текучесть мембран также влияет холестерин. Холестерин может сделать клеточную мембрану жидкой, а также жесткой.

Факторы, определяющие текучесть мембран

На текучесть мембран может влиять ряд факторов.[1] Один из способов увеличить текучесть мембраны - нагреть мембрану. Липиды приобретают тепловую энергию при нагревании; энергичные липиды больше перемещаются, располагаясь и перестраиваясь случайным образом, делая мембрану более жидкой. При низких температурах липиды упорядочены по бокам и организованы в мембране, а липидные цепи в основном находятся в полностью транс-конфигурации и хорошо упаковываются вместе.

Состав мембраны также может влиять на ее текучесть. Мембрана фосфолипиды включать жирные кислоты разной длины и насыщенность. Липиды с более короткими цепями менее жесткие и менее вязкие, потому что они более восприимчивы к изменениям кинетической энергии из-за меньшего размера молекул и имеют меньшую площадь поверхности для стабилизации. Лондонские силы с соседними гидрофобными цепями. Липидные цепи с двойными углерод-углеродными связями (ненасыщенный ) более жесткие, чем липиды, насыщенный с атомами водорода, поскольку двойные связи не могут свободно вращаться. Из-за этой жесткости ненасыщенные двойные связи затрудняют упаковку липидов вместе, создавая перегибы в выпрямленной углеводородной цепи. В то время как отдельные липиды могут быть более жесткими, мембраны, изготовленные из таких липидов, более текучие и имеют меньшую точки плавления: требуется меньше тепловой энергии для достижения такого же уровня текучести, как у мембран из липидов с насыщенными углеводородными цепями.[1] Включение определенных липидов, таких как сфингомиелин, в синтетические липидные мембраны, как известно, укрепляет мембрану. Такие мембраны можно охарактеризовать как «стеклянное состояние, то есть жесткое, но без кристаллического порядка».[2]

Холестерин действует как двунаправленный регулятор текучести мембраны, потому что при высоких температурах он стабилизирует мембрану и повышает ее точку плавления, тогда как при низких температурах он интеркалирует между фосфолипидами и предотвращает их скопление вместе и повышение жесткости. Некоторые препараты, например Лозартан, также известно, что изменяют вязкость мембраны.[2] Другой способ изменить текучесть мембраны - изменить давление.[1] В лаборатории поддерживаемые липидные бислои и монослои могут быть созданы искусственно. В таких случаях еще можно говорить о текучести мембран. Эти мембраны опираются на плоскую поверхность, например дно коробки. Текучесть этих мембран можно контролировать с помощью приложенного бокового давления, например у боковых стенок ящика.

Неоднородность физических свойств мембраны

Дискретный липидные домены с различным составом и, следовательно, текучестью мембран, могут сосуществовать в модельных липидных мембранах; это можно наблюдать с помощью флуоресцентная микроскопия.[2] Биологический аналог, 'липидный плот ', предположительно существует в клеточных мембранах и выполняет биологические функции.[3] Также узкий кольцевая липидная оболочка из мембранные липиды в контакте с интегральные мембранные белки имеют низкую текучесть по сравнению с объемными липидами в биологические мембраны, поскольку эти молекулы липидов остаются на поверхности белка макромолекулы.

Методы измерения

Текучесть мембраны можно измерить с помощью электронный спиновой резонанс, флуоресценция, атомно-силовая микроскопия -основан силовая спектроскопия, или дейтерий спектроскопия ядерного магнитного резонанса. Измерения электронного спинового резонанса включают наблюдение спиновый зонд поведение в мембране. Эксперименты по флуоресценции включают наблюдение за флуоресцентными зондами, встроенными в мембрану. С помощью атомно-силовой микроскопии можно измерить текучесть синтетических материалов.[4] или отдельные участки нативных мембран[5]. Твердое состояние Спектроскопия ядерного магнитного резонанса дейтерия включает наблюдение дейтерированных липидов.[1] Эти методы дополняют друг друга в том смысле, что они работают в разных временных масштабах.

Текучесть мембраны можно описать двумя разными типами движения: вращательным и боковым. В электронном спиновом резонансе время корреляции вращения Количество спиновых зондов используется для определения степени ограничения, накладываемого мембраной на зонд. Во флуоресценции, стационарный анизотропия зонда, помимо времени корреляции вращения флуоресцентного зонда.[1] Флуоресцентные датчики демонстрируют разную степень предпочтения в условиях ограниченного движения. В гетерогенных мембранах некоторые зонды можно найти только в областях с более высокой текучестью мембран, в то время как другие можно найти только в областях с более низкой текучестью мембран.[6] Предпочтение разделения зондов также может быть показателем текучести мембраны. В спектроскопии ядерного магнитного резонанса дейтерия средняя ориентация связи углерод-дейтерий дейтерированного липида приводит к определенным спектроскопическим особенностям. Все три метода могут дать некоторую меру усредненной по времени ориентации соответствующей молекулы (зонда), что указывает на динамику вращения молекулы.[1]

Боковое движение молекул внутри мембраны можно измерить с помощью ряда флуоресцентных методов: восстановление флуоресценции после фотообесцвечивания включает фотообесцвечивание однородно маркированной мембраны интенсивным лазерным лучом и измерение времени, необходимого флуоресцентным зондам, чтобы диффундировать обратно в фотообесцвеченное пятно.[1] Флуоресцентная корреляционная спектроскопия отслеживает колебания интенсивности флуоресценции, измеренные с помощью небольшого количества датчиков в небольшом пространстве. На эти колебания влияет режим боковой диффузии зонда. Отслеживание отдельных частиц включает отслеживание траектории флуоресцентных молекул или частиц золота, прикрепленных к биомолекуле, и применение статистического анализа для извлечения информации о боковой диффузии отслеживаемой частицы.[7]

Биомембраны с дефицитом фосфолипидов

Исследование ширины центральной линии электронный спиновой резонанс спектры тилакоид мембраны и водные дисперсии их всего экстрагируют липиды, меченный стеариновой кислотой метка вращения (имеющий спиновый или доксильный фрагмент при 5,7,9,12,13,14 и 16-м атомах углерода по отношению к карбонильной группе), обнаруживает градиент текучести. Уменьшение ширины линии с 5-го до 16-го атомов углерода представляет возрастающую степень свободы движения (градиент текучести) от стороны головной группы до метильного конца как в нативных мембранах, так и в их водном липидном экстракте (многослойная липосомная структура, типичная для липидный бислой организация). Этот образец указывает на сходство организации липидного бислоя как в нативных мембранах, так и в липосомы. Это наблюдение имеет решающее значение, поскольку тилакоидные мембраны содержат в основном галактолипиды, содержат только 10% фосфолипид, в отличие от других биологических мембран, состоящих в основном из фосфолипидов. Белки в хлоропласт мембраны тилакоидов, по-видимому, ограничивают сегментарную подвижность жирных ацильных цепей липидов от 9 до 16 атомов углерода Vis a vis их липосомальные аналоги. Неожиданно, липосомные жирные ацильные цепи более ограничены в 5-м и 7-м положениях углерода по сравнению с этими положениями в тилакоидных мембранах. Это объяснимо тем, что из-за эффекта ограничения движения в этих положениях, из-за стерический помеха в целом хлорофилл головные группы, особенно в липосомах. Однако в мембранах нативных тилакоидов хлорофиллы в основном образуют комплексы с белками в виде светоуборочные комплексы и может не в значительной степени ограничивать текучесть липидов как таковую.[8]

Коэффициенты диффузии

Коэффициенты диффузии флуоресцентных аналогов липидов составляют около 10−8см2/ с в жидких липидных мембранах. В гелевых липидных мембранах и природных биомембранах коэффициенты диффузии составляют около 10−11см2/ с до 10−9см2/ с.[1]

Заряженные липидные мембраны

Плавление заряженных липидных мембран, таких как 1,2-димиристоил-sn-глицеро-3-фосфоглицерин, может происходить в широком диапазоне температур. В этом диапазоне температур эти мембраны становятся очень вязкими.[2]

Биологическая значимость

Известно, что микроорганизмы, подвергающиеся термическому стрессу, изменяют липидный состав своей клеточной мембраны (см. гомеовязкая адаптация ). Это один из способов регулирования текучести мембраны в зависимости от окружающей среды.[1] Известно, что текучесть мембраны влияет на функцию биомолекул, находящихся внутри мембранной структуры или связанных с ней. Например, связывание некоторых периферических белков зависит от текучести мембран.[9] Боковая диффузия (внутри мембранного матрикса) мембранных ферментов может влиять на скорость реакции.[1] Следовательно, мембранозависимые функции, такие как фагоцитоз и клеточная сигнализация, может регулироваться текучестью клеточной мембраны.[10]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k Геннис, Р. Б. (1989) Биомембраны: молекулярная структура и функция. Спрингер, ISBN  0387967605.
  2. ^ а б c d Хаймбург, Т. (2007) Тепловая биофизика мембран. Вайли-ВЧ, ISBN  3527404716.
  3. ^ Саймонс К., Ваз В.Л. (2004). «Модельные системы, липидные рафты и клеточные мембраны» (PDF). Ежегодный обзор биофизики и структуры биомолекул. 33: 269–95. Дои:10.1146 / annurev.biophys.32.110601.141803. HDL:10316/11254. PMID  15139814.
  4. ^ Кьянция, Сальваторе (2006). «Комбинированное исследование AFM и двухфокусной SFCS модели мембран, экспонируемых на плотах». ХимФисХим. 7 (11): 2409–2418. Дои:10.1002 / cphc.200600464. PMID  17051578.
  5. ^ Гальванетто, Никола (2018). «Одноклеточное снятие кровли: исследование топологии и наномеханики нативных мембран». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны. 1860 (12): 2532–2538. arXiv:1810.01643. Дои:10.1016 / j.bbamem.2018.09.019. PMID  30273580.
  6. ^ Баумгарт, Тобиас; Хант, Джефф; Farkas, Elaine R .; Webb, Watt W .; Фейгенсон, Джеральд В. (2007). "Разделение флуоресцентного зонда между Lо/ Лd фазы в липидных мембранах ». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны. 1768 (9): 2182–94. Дои:10.1016 / j.bbamem.2007.05.012. ЧВК  2702987. PMID  17588529.
  7. ^ Алмейда П. и Ваз В. (1995). «Боковая диффузия в мембранах», гл. 6, стр. 305–357 в: Lipowsky, R. and Sackmann, E. (eds.) Справочник по биологической физике. Elsevier Science B.V. Дои:10.1016 / S1383-8121 (06) 80023-0, ISBN  978-0-444-81975-8
  8. ^ YashRoy R C (1990) Магнитно-резонансные исследования динамической организации липидов в мембранах хлоропластов. Журнал биологических наук, т. 15 (4), стр. 281-288.https://www.researchgate.net/publication/225688482_Mintage_resonance_studies_of_dynamic_organisation_of_lipids_in_chloroplast_membranes?ev=prf_pub
  9. ^ Хаймбург, Томас и Марш, Дерек (1996). «Термодинамика взаимодействия белков с липидными мембранами». В Кеннет М. Мерц младший и Бенуа Ру (ред.). Биологические мембраны. Бостон: Биркхойзер. С. 405–462. Дои:10.1007/978-1-4684-8580-6_13. ISBN  978-1-4684-8580-6.
  10. ^ Helmreich EJ (2003). «Влияние окружающей среды на передачу сигнала через мембраны: ретроспективный мини-обзор». Биофизическая химия. 100 (1–3): 519–34. Дои:10.1016 / S0301-4622 (02) 00303-4. PMID  12646388.