Метахрональное плавание - Metachronal swimming

А метахрональное плавание или же метахрональная гребля это техника плавания, используемая животными с несколькими парами плавательных ног. В этой технике придатки последовательно поглаживают в виде волны спереди назад, движущейся по телу животного.[1] В литературе пока метахрональный ритм или метахрональная волна обычно относится к движению реснички;[2] метахрональная координация,[3] метахрональное биение,[4] метахрональное плавание или метахрональная гребля[5] обычно относятся к движению ног членистоногие, Такие как креветка-богомол, копеподы, антарктический криль и т.д., хотя все они относятся к аналогичным движение шаблон.

Метахронный указывает на то, что что-то не работает, не происходит синхронно, происходит или начинается в разное время.[6]. Это слово происходит от греческого мета-μετά- значение, происходящего позже или в последовательности: после, и -хронно -Χρόνος значение (такого) времени или периода.[7][8]

Плавательные ноги должны координироваться, чтобы не мешать парам придатков. Для решения этой задачи почти все свободно плавающие ракообразные адаптировались к той или иной версии метахронизма.[5]

Значимость

Экологически и экономически важные ракообразные, такие как веслоногие рачки, криль, креветки, раки и лобстеры.[9][10][11][12] используйте метахрональное плавание для передвижения. Используя этот метод, животные перемещают значительную часть водной биомассы Земли. Например, биомасса единственного метахронно плавающего вида - антарктического криля. Euphausia superba, больше, чем общая биомасса взрослого человека.[13][14] Причем этот прием важен от биомеханика точки зрения, потому что он был адаптирован для выполнения экстремальных плавательных действий. Например, самое высокое ускорение животного - 200 м / с ^ 2 - у копеподы Calanus finmarchicus.[9] С другой стороны, антарктический криль использует метахронное плавание для эффективного перемещения на расстояние до 10 км в день.[15]

Считается, что во время рабочего хода придатки подвергаются сопротивлению, которое создает прямую тягу, во время восстановительного хода придатки складываются по направлению к телу, чтобы уменьшить сопротивление.[16] Кроме того, считается, что плавание спиной вперед более эффективно, чем плавание спереди назад или синхронное плавание.[17]

Примеры с натуры

Реснички в метазоа

Найт-Джонс[18] определяет типы метахронизма в ресничном толчке многоклеточных в зависимости от направления волны относительно эффективного биения. Если эффективное биение совпадает с направлением метахрональной волны, то оно называется симплектической метахронной волной. В противном случае волна называется антиплектической. Бывают случаи, когда волна направлена ​​вправо или влево от эффективной доли. В этих случаях метахрональная волна называется дексиоплектической, если эффективное биение находится справа от волны, и леоплектической, если эффективное биение находится слева от волны.

Креветка-богомол

У креветок-богомолов есть 5 пар плеопод, которые они используют для плавания. Кинематика их плавания выявляет метахрональный паттерн. Исследование Campos et al.[3] показывает, что силовой ход креветки-богомола (Odontodactylus Havanensis) является метахрональным, создавая движение волны назад к фронту. В то время как рабочий ход завершается метахронно, ход восстановления происходит почти синхронно. Такая же схема гребли наблюдалась в другом исследовании.[19] Stein et al. также сообщают о метахрональной гребле у креветок-богомолов в своем исследовании.[20]

Копеподы

Метахронизм у веслоногих ракообразных наблюдали многочисленные исследования.[21][22][23][4] Копеподы показывают метахрональный паттерн биения во время кормления и побега.[4] В этом исследовании ван Дюрена и Виделера было замечено, что во время кормодобывания веслоногие рачки метахронно бьют свои первые три ротовые придатки (усики, нижнечелюстные щупики и maxillules), создавая обратное движение воды. Во время побега их ротовые придатки перестают двигаться, а плавучие ноги бьют в очень быстром метахрональном ритме, ускоряя струю воды назад.

Замедленное видео Цзян и Киорбо[24] показывает метахрональное биение ног циклопоидной копеподы Oithona davisae во время прыжка. В этом видео последняя пара ног инициирует силовой удар, а затем соседняя пара. Силовой ход заканчивается первой парой. В то время как силовой удар метахрональный, восстановительный ход почти синхронный.

Антарктический криль

Антарктический криль плавает метахронно.[5][25][26][27] У них есть несколько режимов плавания, включая парение, быстрое плавание вперед и плавание вверх ногами. Все эти режимы плавания имеют общий метахрональный паттерн, хотя их кинематика различается. Парение (HOV), которое определяется как режим плавания, соответствующий углам тела 25-50 ° и нормированной скорости менее половины длины тела в секунду, выполняется при более низких плеопод амплитуды и более низкие частоты биений по сравнению с быстрым плаванием вперед (FFW). FFW определяется как режим плавания, соответствующий скоростям, превышающим 2 длины тела в секунду, без ограничения углов тела. Типичные скорости плавания в этом исследовании составили 0,25, 4 и 1,6 длины тела в секунду, а типичные частоты биений - 3, 6,2 и 3,8 Гц для парения, быстрого плавания вперед и плавания вверх ногами соответственно. Средний размер животного был около 4 см.[5]

Метахрональная гребля кажется эффективным движителем, помогающим антарктическому крилю преодолевать большие расстояния. Исследование, проведенное Alben et al.[28] показывают, что метахрональный ритм производит большую среднюю скорость движения по сравнению с более синхронными ритмами гребков.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Knight-Jones E.W. и A. Macfadyen, 1959. Метахронизм движений конечностей и тела у кольчатых червей и членистоногих. Proc. XV Int. Конг. Zool. С. 969-971.
  2. ^ Нидермайер, Томас; Экхардт, Бруно; Ленц, Питер (сентябрь 2008 г.). «Синхронизация, фазовая синхронизация и образование метахрональных волн в цилиарных цепях». Хаос: междисциплинарный журнал нелинейной науки. 18 (3): 037128. Дои:10.1063/1.2956984. ISSN  1054-1500. PMID  19045502.
  3. ^ а б Кампос, Эрик Октавио; Caldwell, Roy L .; Вильена, Дарил (01.01.2012). «Гребля на плеоподах используется для достижения высоких скоростей плавания вперед во время реакции побега Odontodactylus havanensis (Stomatopoda)». Журнал биологии ракообразных. 32 (2): 171–179. Дои:10.1163 / 193724011x615596. ISSN  0278-0372.
  4. ^ а б c ван Дурен, Л. А. (15 января 2003 г.). «Спасение от вязкости: кинематика и гидродинамика кормления копепод и спасательного плавания». Журнал экспериментальной биологии. 206 (2): 269–279. Дои:10.1242 / jeb.00079. ISSN  0022-0949.
  5. ^ а б c d Мерфи, Д. У .; Webster, D. R .; Kawaguchi, S .; King, R .; Йен, Дж. (28 июля 2011 г.). «Метахронное плавание в антарктическом криле: кинематика походки и конструкция системы». Морская биология. 158 (11): 2541–2554. Дои:10.1007 / s00227-011-1755-y. ISSN  0025-3162.
  6. ^ «Медицинское определение метахронного». www.merriam-webster.com. Получено 2019-02-27.
  7. ^ «Определение META». www.merriam-webster.com. Получено 2019-02-27.
  8. ^ «Определение -ХРОННЫЙ». www.merriam-webster.com. Получено 2019-02-27.
  9. ^ а б Lenz, P.H .; Hower, A.E .; Хартлайн, Д. (Август 2004 г.). «Производство силы во время силовых ударов переопода у Calanus finmarchicus». Журнал морских систем. 49 (1–4): 133–144. Дои:10.1016 / j.jmarsys.2003.05.006. ISSN  0924-7963.
  10. ^ Килс У., 1981. Плавательное поведение, плавательные способности и энергетический баланс антарктического криля, Euphausia superba. БИОМАССА Sci Ser 3: 1-122.
  11. ^ Stamhuis, E.J .; Виделер, Дж. Дж. (1998a). «Нора вентиляции в трубчатых креветках (Callianassa subterranea (Декапода: Thalassinidea). I. Морфология и движения плеопод, уроподов и телсона ". J. Exp. Биол. 201: 2151–2158.
  12. ^ Lim, J. L .; Демонт, М. Э. (14 августа 2009 г.). «Кинематика, гидродинамика и производство силы плеоподов позволяют предположить, что американский омар (Homarus americanus) передвигается с помощью реактивного двигателя». Журнал экспериментальной биологии. 212 (17): 2731–2745. Дои:10.1242 / jeb.026922. ISSN  0022-0949. PMID  19684205.
  13. ^ Аткинсон, А .; Siegel, V .; Пахомов, Э.А .; Джессопп, M.J .; Лоеб, В. (май 2009 г.). «Переоценка общей биомассы и годовой продукции антарктического криля». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 56 (5): 727–740. Дои:10.1016 / j.dsr.2008.12.007. ISSN  0967-0637.
  14. ^ Уолпол, Сара Кэтрин; Прието-Мерино, Дэвид; Эдвардс, Фил; Клеланд, Джон; Стивенс, Гретхен; Робертс, Ян (18.06.2012). «Вес наций: оценка биомассы взрослого человека». BMC Public Health. 12 (1): 439. Дои:10.1186/1471-2458-12-439. ISSN  1471-2458. ЧВК  3408371. PMID  22709383.
  15. ^ Канда, К .; Такаги, К .; Секи, Ю. (1982). "Передвижение более крупных стай антарктического криля. Euphausia superba население у берегов Земли Эндерби в сезоне 1976-1977 годов ". J. of Tokyo U. Fisheries. 68: 25–42.
  16. ^ Хесслер, Роберт Р. (1985). «Купание в ракообразных». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 76 (2–3): 115–122. Дои:10.1017 / s0263593300010385. ISSN  0263-5933.
  17. ^ Сани М.А. и Д.И. Барлоу, 1980. Метахронизм и контроль передвижения у животных с множеством движущих структур. В: Старейшина HY, Trueman ER (редактор) «Аспекты движения животных», Cambridge University Press, Кембридж, стр. 49–70.
  18. ^ Найт-Джонс, Э. У. (1954). «Отношения между метахронизмом и направлением цилиарного биения у Metazoa». Журнал клеточной науки. 3 (32): 503–521.
  19. ^ Гараев, К., и Мерфи, Д. (2018). Метахрональная гребля креветки-павлина-богомола. Бюллетень Американского физического общества.
  20. ^ Штейн, Вольфганг; Штеделе, Карола; Смарандаче-Веллманн, Кармен Р. (01.12.2015), «Перспектива - эволюционные аспекты моторного контроля и координации: генераторы центральных паттернов в стоматогастральной и плавучей системах ракообразных», Строение и эволюция нервных систем беспозвоночных., Oxford University Press, стр. 583–596, Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780199682201.003.0046, ISBN  9780199682201
  21. ^ Сторч, О (1929). "Die Schwimmbewegung der Copepoden, aufgrund von Mikro-Zeitlupenaufnahmen analysiert". Verh Dtsch Zool Ges (Zool Anz Suppl). 4: 118–129.
  22. ^ Стриклер, Дж. Руди (1975), «Плавание видов планктонных циклопов (Copepoda, Crustacea): закономерность, движения и их контроль», Плавание и полеты на природе, Springer США, стр. 599–613, Дои:10.1007/978-1-4757-1326-8_9, ISBN  9781475713282
  23. ^ Светличный, Л. С. (1987). «Скорость, сила и затраты энергии при движении копепод». Океанология. 27 (4): 497–502.
  24. ^ Jiang, H .; Киорбое, Т. (05.01.2011). «Гидродинамика плавания с прыжками в веслоногих ракушках». Журнал интерфейса Королевского общества. 8 (61): 1090–1103. Дои:10.1098 / rsif.2010.0481. ISSN  1742-5689. ЧВК  3119873. PMID  21208972.
  25. ^ Бойд, Карл М .; Хейро, Мирей; Бойд, Чарльз Н. (1984-10-01). «Кормление антарктического криля Euphausia Superba». Журнал биологии ракообразных. 4 (5): 123–141. Дои:10.1163 / 1937 240x84x00543. ISSN  0278-0372.
  26. ^ Килс, У. (1981). Плавательное поведение, плавательные способности и энергетический баланс антарктического криля Euphausia superba. БИОМАССА Sci. Сер. , 3 , 1-121.
  27. ^ Swadling, K. M .; Ritz, D.A .; Nicol, S .; Osborn, J.E .; Герни, Л. Дж. (2005-01-08). «Частота дыхания и стоимость плавания антарктического криля Euphausia superba в больших группах в лаборатории». Морская биология. 146 (6): 1169–1175. Дои:10.1007 / s00227-004-1519-z. ISSN  0025-3162.
  28. ^ Alben, S .; Спирс, К .; Garth, S .; Мерфи, Д .; Йен, Дж. (22 апреля 2010 г.). «Координация нескольких придатков в плавании с перетаскиванием». Журнал интерфейса Королевского общества. 7 (52): 1545–1557. Дои:10.1098 / rsif.2010.0171. ISSN  1742-5689. ЧВК  2988259. PMID  20413558.