Microbrachius - Microbrachius

Microbrachius Временной диапазон: Эмсский к верхнему Живетян
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	†Плакодерми
Порядок:	†Антиархи
Семья:	†Microbrachiidae
Род:	†Microbrachius Traquair, 1888 г.
Типовой вид
Microbrachius dicki Traquair, 1888 г.
Виды
М. Дики Traquair, 1888 г. М. sinensis Пан, 1984 М. chuandongensis Ван и Чжан, 1999 М. kedoae Марк-Курик и другие., 2018
Синонимы
Microbrachius stegmanni Хоффманн 1911

Microbrachius вымерший род крошечных, продвинутых антиарх плакодермы тесно связан с ботриолепиды. Полные сочлененные образцы показывают, что бронированная часть корпуса имела среднюю длину 2-4 см. Виды Microbrachius для них характерны большие головы с коротким грудным панцирем. Образцы Microbrachius были найдены в Шотландия, Беларусь, Эстония, и Китай. Возраст образцов варьируется от нижнего девона, позднего эмского яруса (393,3 млн лет) до среднего девона и верхнего живета (382,7 млн ​​лет).

Хотя два из четырех описанных видов известны из слоев позднего эмского возраста в раннедевонском Китае, тип и самые молодые виды, М. Дики, известно из верхних Живетян пресноводные пласты Шотландия. У различных видов короткие грудные доспехи и большие головы. На панцире есть узоры из небольших, но заметных бугорков, расположение которых варьируется от вида к виду.

Анатомия

Костный панцирь плакодерм окружает голову и туловище животного и разделен на несколько соединенных между собой пластин. Microbrachids известны своими большими пластинами брони вокруг головы и более короткими грудными пластинами.

Виды

М. Дики

Типовой вид - из пресноводных пластов верхнего живета. Шотландия и Эстония, включая песчаник Джон О'Гроутс Кейтнесс, а Eday кровати из Оркнейские острова острова. Он назван в честь своего первооткрывателя, Роберт Дик. Общая длина брони составляет в среднем 3 сантиметра. Он жил около 385 миллионов лет назад и является самым ранним гнатом в котором внутреннее оплодотворение был идентифицирован.^[1][2]Недавно обнаруженные окаменелости М. Дики найденные в Эстонии в 2013 г., демонстрируют явное свидетельство уникальные мужские и женские половые органы с самцами, имеющими кламмеры, и самками, развивающими фиксированные пластины, чтобы зафиксировать кламмеры для спаривания. Наличие отдельных мужских и женских органов указывает на то, что эти рыбы были способны к внутреннему оплодотворению, как акулы и другие хрящевые рыбы, вместо того, чтобы передавать гаметы извне в толщу воды, как большинство современных костистых рыб. Находка также позволила выявить необычную стратегию спаривания, использовавшуюся этой древней группой, которая предполагала положение боком со скрещенными костлявыми руками.^[3]

Отличительные характеристики:^[4] • Миксилатеральная пластинка, перекрывающая переднюю срединную дорсальную пластину • Передняя вентро-латеральная пластинка имеет неразвитую постбранхиальную кристу • Боковые пластины довольно широкие • Зубцы на мезиальном крае дистального сегмента грудного придатка представляют собой большие сильно загнутые шипы • Задняя срединная спинная пластинка примерно равна передней срединной дорсальной пластине • Хорошо развитые боковые углы на передней срединной спинной пластине

М. sinensis

Этот вид происходит из пресноводных пластов эмского возраста позднеэйфельской (387,7 млн ​​лет назад) формации Цюцзин в Цюцзин в раннем среднем девоне, Китай, и предшествует М. Дики.^[5]

Отличительные характеристики:^[4]• Слабо развитые боковые углы на передней срединной спинной пластине • Орнамент на грудном отделе состоит из бугорков, сливающихся в четкие линии • Отношение ширины к длине 100 передних срединных дорсальных пластин

М. chuandongensis

Этот вид является эндемиком позднеэмсской (393,3 млн лет) формации Чуандун позднего раннего девона в Цюйцзине, Китай. М. chuandongensis был назван Ван в 1999 г. и известен по нескольким сочлененным экземплярам, ​​плохо сохранившимся. Этот вид в настоящее время признан самым старым представителем рода.^[6]

Отличительные характеристики:^[4]

• Миксилатеральная пластинка, перекрывающая переднюю срединную дорсальную пластину • Передняя срединная дорсальная пластина не имеет передней вентральной ямки • Боковые пластины довольно широкие • Отношение ширины к длине 100 передних срединных дорсальных пластин • Задняя срединная дорсальная пластинка намного короче и меньше передней срединная дорсальная пластинка • Орнамент состоит из разрозненных отдельных бугорков.

М. kedoae

Небольшой вид, известный по единичному неполному экземпляру из верхних живетских толщ Беларуси. Он был обнаружен в Гаврильчицком керне 45 (образец керна), взятом А. Гурсенко в 1954 г. в районе села Гаврильчицы, Беларусь, вместе с неидентифицируемыми останками остеолепидов. Этот экземпляр был недавно описан в марте 2018 г. как новый вид Microbrachius тесно связан с М. Дики. Образец взят из единичной пробы алевролита, расположенной на глубине 225,25-228,95 м. Алевролит коррелирует с морочскими слоями Полоцкого яруса. Датирование слоев мороха указывает на то, что M. kedoae относится к позднему среднему девону во время позднего живетского этапа примерно 385 млн лет назад. М. kedoae в настоящее время признан самым молодым представителем рода наряду с М. Дики что происходит в латерально коррелятивных слоях.

Отличительные характеристики:^[4]• Миксилатеральная пластинка перекрывается передней срединной • Передняя вентро-латеральная пластинка имеет развитую кристу postbranchialis • Боковые пластины узкие • Зубцы на мезиальном крае дистального сегмента грудного придатка довольно тупые • Передняя срединная дорсальная пластинка имеет переднюю вентральная ямка • Орнамент состоит из отдельных не расположенных бугорков • Хорошо развитые боковые углы на передней срединной спинной пластинке

Половой диморфизм и спаривание

Застежки (мужские половые органы) у живых позвоночных (акулы, некоторые рыбы) используются для внутреннего оплодотворения и проникающего секса. Большинство современных рыб и земноводных удобряют извне, выпуская свои гаметы в воду, где удобряют. М. Дики это самое раннее плакодерма и позвоночное животное, у которого обнаружены признаки внутреннего оплодотворения. Это было замечено в нескольких новых образцах, которые ясно показывают половой диморфизм между самцами и самками у вида. Было обнаружено, что у этих образцов были костяные застежки для мужчин или пластины для женщин на концах пластин брони. Повторная интерпретация еще нескольких производных плакодерм показала структуры, сходные с состоянием у М. Дики.^[7]

Анатомия мужской кламмеры

Застежка М. Дики представляет собой кожную кость с глубокими бороздками, которая изгибается в боковом направлении почти под углом 90 градусов к стороне животного. Застежка простирается по длине сбоку от средней линии на ширину ствола. Эти кламмеры срастаются с задней вентролатеральной пластинкой и друг с другом. Это говорит о том, что эти застежки не могли двигаться. Дополнительно на брюшной поверхности кламмеры имеется бороздка. Текущие гипотезы предполагают, что бороздка использовалась для доставки спермы либо в виде транспортного канала для сперматозоидов, либо для заключенной в оболочку структуры, которая несла сперматозоид. Мужская пряжка, имеющая ширину шире, чем щиток туловища, позволила бы самцам и самкам входить в коатис сбоку, а не под другими углами.

Другие плакодермы, такие как плакодермы ptyctodontid, имеют кламмеры аналогичной формы. Например, застежка Austroptyctodus Гардинери представляет собой кожную кость, которая изгибается сбоку от животного и напоминает крючок.

Анатомия женских половых органов

Женские экземпляры М. Дики показать парные пластинчатые структуры в той же области животного, что и кламмеры у самцов. Эти лопатки украшены изогнутыми гребнями и краевыми бугорками на дорсальной (внутренней) поверхности, обращенной к клоакальной камере, и сливаются друг с другом и с задней вентральной латеральной пластинкой. Пластинки плоские и сужаются к боковым концам поперечного вентрального гребня внутри латеральной пластинки задней вентролатеральной пластинки. Эти похожие на лезвия структуры были интерпретированы как женские генитальные пластины. Эти генитальные пластинки предполагают, что они использовались как поверхность для захвата мужской пряжки во время совокупления.

Другие плакодермы, такие как антиарх Птерихтиоды Миллери, имеют идентичный орнамент на дорсальной поверхности генитальной пластинки. Дополнительно, антиарх Ботриолепис зр. демонстрируют полукруглые пластины, расположенные в одной анатомической области, что позволяет предположить, что эти экземпляры являются самками и структурами, использованными для спаривания.

Отличия от других групп

Microbrachichiidae идентифицирована как самая ранняя ветвящаяся ветвь плакодермы с класперсами. Другие группы плакодермы, такие как птиктодонты и артродиры, демонстрируют доказательства аналогичных инноваций. Структура пряжки в Microbrachius явно отличается от тазового пояса и тазового плавника. У других, более производных антиархов, таких как астеолепидоиды и ботриолепиоиды, полностью отсутствует тазовый пояс и плавники. У ptyctodont и arthrodire плакодермы класпер находится непосредственно позади тазового плавника. Кламмеры Arthrodire не соединяются непосредственно с тазовым поясом или плавником. У птикодонтов эндоскелет кламмеры не был окостенелым (сродство к другим структурам неизвестно), но далеко от таза.^[7]

Плакодермы отличаются от хондрихтианов тем, что их кламмеры не зависят от таза и тазового плавника.

Брачное поведение

На одном из таких экземпляров изображены две особи, сохранившиеся рядом друг с другом при спаривании бок о бок. Поскольку самец и самка вступают в коит, животные сцепляют застежки на генитальной пластине в положении бок о бок. Кроме того, образцы показывают использование сцепленных грудных придатков, возможно, для дополнительной помощи при совокуплении.^[7]

Последствия

Новые образцы М. Дики начали разговор о том, какое примитивное состояние для воспроизводства у позвоночных - внутреннее или внешнее оплодотворение? Традиционная модель состоит в том, что внешнее оплодотворение - это примитивное состояние, при котором внутреннее оплодотворение развивается в разное время в разных кладах. Открытие брачных особей М. Дики дает старейшее доказательство внутреннего оплодотворения у челюстных позвоночных. Это подтверждает возможность того, что сначала развилось внутреннее оплодотворение, и что актиноптеригийские рыбы и большинство лиссамфибий (живых земноводных) изменили или утратили эти складки и пластины в формы для внешнего оплодотворения.^[7]

использованная литература

1. Морелль, Ребекка (19 октября 2014 г.). "Древняя шотландская рыба" первой занялась сексом'". Новости BBC. Получено 19 октября 2014.
2. Длинная; и другие. (19 октября 2014 г.). «Копуляция в антиархатных плакодермах и происхождение внутреннего оплодотворения гнатостома». Природа. 517 (7533): 196–199. Дои:10.1038 / природа13825. HDL:2328/35425. PMID  25327249.
3. «Происхождение секса показывает, что рыба сделала это боком». Австралийский Географический. 20 октября 2014 г.
4. Марк-Курик, Э., Ньюман, М.Дж., Тоом, У., Ден Блаувен, Дж. Новый вид антиарха Microbrachius из среднего девона (живетского) Беларуси, Эстонский журнал наук о Земле. 67,1 (март 2018 г.)
5. Цзян, Пан. «НОВЫЙ ВИД или МИКРОБРАХИЙ ИЗ СРЕДНЕГО ДЕВОНА ЮННАНА». Certebrata Palasiatica 1 (1984): 002.
6. 王俊卿 и 张国瑞. "云南 曲靖 地区 下 泥 盆 统 小 肢 鱼 (Microbrachius) 化石 的 新 发现."古 脊椎动物 学报 37.3 (1999): 200-211.[1]
7. Лонг, Дж. А., Марк-Курик, Э., Йохансон, З., Ли, MSY, Янг, Г. К., Чжу, М., Альберг, П. Е., Ньюман, М., Джонс, Р., ден Блаувен, Дж., Чу , Б. и Тринайстич, К. 2015. Копуляция в антиархатных плакодермах и происхождение внутреннего оплодотворения гнатостомов. Природа, 517, 196-199.