Орхидея микориза - Orchid mycorrhiza

Орхидея микориза находятся симбиотический отношения между корни из растения семьи Орхидные и множество грибы. Все орхидеи микогетеротрофный в какой-то момент в их жизненный цикл. Микориза орхидей критически важна во время прорастания орхидей, так как семена орхидей практически не имеют запаса энергии и получают свои углерод от грибка симбионт.[1][2]

Симбиоз начинается со структуры, называемой протокорм.[3] Во время симбиоза гриб образует структуры, называемые пелотонами, в коре корня орхидеи.[4]

Многие взрослые орхидеи сохраняют своих грибковых симбионтов на протяжении всей жизни, хотя польза для взрослых фотосинтетический орхидея и грибок остаются в значительной степени необъясненными.

Прорастание семян

Протокорм орхидеи

У орхидей есть несколько этапов жизни. Первая стадия - это не проросшие семена орхидеи, следующая стадия - протокорм, а следующая стадия - взрослая орхидея. Семена орхидей очень маленькие (от 0,35 до 1,50 мм в длину), имеют веретеновидную форму и отверстие на заостренном конце.[5] У каждого семени есть недифференцированный зародыш без корней и побегов. меристемы.[3] Семя орхидеи не имеет достаточного количества питательных веществ, чтобы расти само по себе.[2] Вместо этого он получает питательные вещества, необходимые для прорастания, от грибковых симбионтов в естественных условиях.[4] Когда семена орхидеи прорастают, они образуют промежуточные структуры, называемые протокормами, молодые растения, которые проросли, но не имеют листьев и которые состоят в основном из паренхима клетки.[6][3] У инфицированных протокормов активная меристема развивается в течение нескольких дней.[7] На взрослой стадии многие орхидеи имеют небольшое количество толстых неразветвленных корней, что приводит к корневой системе с небольшой площадью поверхности, благоприятной для потенциально микотрофной ткани.[8]

Орхидеи, лишенные хлорофилла, называемые ахлорофильные микогетеротрофы, сохранят своих грибных симбионтов на всю жизнь, полагаясь на грибок для получения углерода.[9] Споры о том, необходим ли орхидеям грибковый симбиоз, - давние, так как Ноэль Бернар впервые предложил симбиоз орхидей в 1899 году. В 1922 году американский ботаник Льюис Кнудсон обнаружили, что семена орхидей можно выращивать на агаре и грибных сахарах без микоризы, однако современные исследования показали, что прорастание орхидей может быть более успешным с определенными грибами.[10]

Несмотря на то что эпифитный орхидеи растут на других растениях, они могут производить хлорофилл в своих листьях, стеблях и корнях. Как и у всех орхидей, прорастание и развитие протокорм зависят от грибковых симбионтов, которые сокращают время прорастания и увеличивают жизнеспособность протокормов..[10] Зависимость орхидей от определенных грибов была широко изучена, и оказалось, что популяции определенных грибов, присутствующие в почве, имеют большее значение для прорастания семян, чем близость орхидей к более старым растениям или их географическое положение, как предполагалось ранее.[11]

Попадание грибов в орхидею

Микоризный гриб орхидеи из Замбии на чашке с агаром, лаборатория Джодрелла, Kew Gardens

Мутуалистические грибы могут появляться на разных этапах жизни орхидей. Гифы грибов могут проникать в клетки паренхимы проросших семян орхидей, протокорм, проростков на поздних стадиях развития или корней взрослых растений.[12] Гифы грибов, попадающие в орхидею, имеют много митохондрий и мало вакуолей.[13] таким образом увеличивая их метаболические возможности в паре с принимающим симбиотом. На стадии протокормы гифы попадают в халазальный (верхний) конец зародыша,[14] однако у наземных орхидей проникновение грибов в корни взрослых растений происходит в основном через кончики корневых волосков, которые затем принимают искаженную форму.[2] Симбиоз обычно сохраняется на протяжении всей жизни орхидей, потому что они зависят от грибов в плане получения питательных веществ, сахаров и минералов.[15] Однако было обнаружено, что некоторые орхидеи могут переключать грибковых партнеров в экстремальных условиях.[16]

Грибковые пелотоны и кора корня орхидеи

Вскоре после того, как грибок попадает в орхидею, гриб образует внутриклеточные спирали гиф, называемые пелотонами, в зародышах развивающихся проростков и корнях взрослых растений.[4] Образование пелотонов в корковых клетках корня является определяющей анатомической структурой микоризы орхидеи, которая отличает ее от других форм грибов.[17] Пелотоны могут различаться по размеру, а также по расположению и плотности упаковки гиф.[7] Пелотоны отделены от цитоплазмы орхидеи межфазным матриксом и плазматической мембраной орхидеи.[18] Материал, из которого состоит межфазная матрица, может различаться в зависимости от стадии взаимодействия орхидеи с михорризной зоной.[19] В клетках орхидей с дегенерирующими пелотонами отсутствуют зерна крахмала, в то время как в недавно пораженных клетках орхидей содержатся крупные зерна крахмала, что предполагает гидролиз крахмала в результате колонизации грибами.[13] В инфицированных кортикальных клетках орхидей и в неинфицированных корковых клетках вблизи инфицированной области происходит увеличение ядра в результате повышенного содержания ДНК.[20] Повышенное содержание ДНК коррелирует с дифференцировкой паренхиматозных клеток, что предполагает его роль в росте орхидей.[21] По мере того как пелотоны живых грибных гиф стареют и в конечном итоге распадаются или лизируются, они появляются в клетках орхидей в виде коричневых или желтых комков.[6] Разрушенные пелотоны представляют значительный интерес в текущих исследованиях. Разрушенные пелотоны сначала испытывают коллапс, когда микротрубочки орхидеи окружают пелотоны, что может быть механизмом коллапса пелотона, вызывая физиологические и структурные изменения гиф.[18] Кортикальные клетки старых корней, как правило, имеют больше лизированных пелотонов, чем молодые.[2] Хотя пелотоны лизируются, новые пелотоны продолжают формироваться, что указывает на высокую активность новых гиф.[8]

Грибы, образующие микоризу орхидей

Базидиомицетовые грибы ризоктонии

Грибы, образующие микоризу орхидей, обычно базидиомицеты. Эти грибы происходят из ряда таксонов, включая Цератобазидиум (Ризоктония ), Себацина, Туласнелла и Russula виды. Большинство орхидей ассоциируются с сапротрофный или патогенный грибами, а некоторые ассоциируются с эктомикоризный грибковые виды. Эти последние ассоциации часто называют трехсторонними, поскольку они включают орхидею, эктомикоризный гриб и его фотосинтезирующее растение-хозяин. Некоторые из проблем при определении специфичности хозяина в микоризах орхидей связаны с методами идентификации грибов, специфичных для орхидей, от других свободноживущих видов грибов в образцах из природных источников. Даже с современным молекулярным анализом и геномными базами данных это все еще может оказаться трудным,[22] частично из-за сложности культивирования грибов из протокорм и идентификации грибных образцов,[22] а также изменения в эволюционирующей рДНК.[23] Однако стало ясно, что разные грибы могут ассоциироваться с орхидеями на определенных стадиях, будь то прорастание, развитие протокормы или на протяжении всей жизни орхидеи.[24] Типы орхидей и их симбиотические грибы также различаются в зависимости от экологических ниш, которые они занимают, будь то наземные или растущие на других растениях в качестве растений. эпифит.[25]

Эктомикоризная базидиомикота

Ряд других базидиомицетовых грибов был зарегистрирован в различных орхидеях, не подпадающих под действие Rhizoctonia. В частности, многие полностью микогетеротрофные орхидеи ассоциируются с эктомикоризными базидиомицетами, принадлежащими к таким родам, как Телефора, Томентелла и Russula.

Базидиомицеты Atractiellales

Аскомикота

Хотя у орхидей это редкость, ассоциации аскомицетов были зарегистрированы у нескольких видов орхидей. Европейская наземная орхидея Epipactis helleborine имеет специфическую ассоциацию с эктомикоризными аскомицетами Tuberaceae.

Транспорт питательных веществ орхидеи микориза

Орхидеи микориза (OM) встречаются примерно в 10% ботанического разнообразия Земли и обладают уникальными и специализированными микоризными взаимодействиями переноса питательных веществ, которые определяют приспособленность и разнообразие семейства орхидей.[26] Микоризные ассоциации орхидей включают множество отличительных систем, структур и явлений транспорта питательных веществ, которые наблюдались только в семействе Orchidaceae. Эти взаимодействия образуются между грибами базидиомицетов и всеми видами Orchidaceae.[27] Грибы-базидиомицеты, наиболее часто встречающиеся в связи с орхидеями, - ризоктони, - известны своими сапрофитными способностями, что делает эту ассоциацию грибов и орхидей аномальной, позволяя растениям и грибам получить доступ к источнику углерода в микоризной ассоциации, недоступному для арбускулярной микоризы.[28][27] Способы и степень, в которых разные виды орхидей используют эти взаимодействия, различаются.[29] Микоризные взаимодействия орхидей могут варьироваться от полностью паразитических на грибковом партнере до мутуалистических взаимодействий, включающих двунаправленную передачу питательных веществ между растением и микоризным грибом.[30][31] У орхидей есть обязательная паразитическая стадия прорастания, когда все питательные вещества должны поступать от грибка.[32] После прорастания микоризные взаимодействия орхидей станут специализированными для использования углерода и питательных веществ, доступных в окружающей среде, окружающей взаимодействие. Часто считается, что эти ассоциации продиктованы растением.[31] В прошлых исследованиях было указано, что отдельные растения орхидей, населяющие густые сильно затененные леса, могут значительно больше зависеть от своего грибкового партнера в отношении углерода, варьирующегося внутри и между видами, демонстрируя изменчивый и реактивный характер этого взаимодействия.[26][33]

Интерфейсы и механизмы передачи питательных веществ

При заражении орхидеи микоризным грибком оба партнера значительно изменяются, чтобы обеспечить перенос питательных веществ и симбиоз. Механизмы переноса питательных веществ и органы симбиотического микоризного пелотона начинают появляться только вскоре после заражения, примерно через 20–36 часов после первоначального контакта.[26] Имеется значительный генетический усиление регулирования и подавление многих различных генов, чтобы облегчить создание симбиотического органа и путей, по которым перемещаются питательные вещества. Когда гриб проникает в клетки паренхимы орхидеи, плазматическая мембрана инвагинирует, облегчая грибковую инфекцию и рост.[34] Эта недавно инвагинированная плазматическая мембрана окружает растущие пелотоны и создает огромную площадь поверхности, с которой можно обмениваться питательными веществами. Пелотоны микоризы орхидеи представляют собой сильно скрученные плотные гифы гриба, которые часто более обширны по сравнению с эндомикоризными структурами арбускулярной микоризы.[35][26][36] Окружающая растительная мембрана по существу становится грубым эндоплазматическим ретикулумом с большим количеством рибосом и множества белков-переносчиков и аквапоринов. Кроме того, данные электронной микроскопии указывают на экзоцитоз растительной мембраны.[29] Эта очень запутанная и богатая переносчиками мембрана мастерски выполняет функции обмена питательными веществами между растением и грибком и позволяет осуществлять молекулярные манипуляции с рибосомами и экскретируемыми ферментами внутри межфазного апопласта.[31][37] Пелотоны не являются постоянными структурами и легко разлагаются и перевариваются в течение 30-40 часов после образования в микоризе орхидей. Это происходит во всех эндомикоризных ассоциациях, но растения орхидей легко переваривают грибковые пелотоны раньше после образования и чаще, чем это наблюдается при арбускулярных микоризных взаимодействиях.[38] Предполагается, что возникновение этого более экстремального пищеварительного паттерна может иметь какое-то отношение к некроторфному переносу питательных веществ, то есть поглощению питательных веществ из мертвых клеток.[39][38][26] Основными питательными веществами, участвующими в большей части переноса между грибами и орхидеями, являются углерод, азот и фосфор.[40]

Микоризные взаимодействия орхидей уникальны в потоке питательных веществ. Обычно при арбускулярных микоризных взаимодействиях растения однонаправленно снабжают грибы углеродом в обмен на фосфор или азот, или и то, и другое, в зависимости от окружающей среды.[41][40] но микоризный перенос питательных веществ орхидеями менее специфичен (но не менее регулируется), и часто существует двунаправленный поток углерода между грибком и растением, а также поток азота и фосфора от гриба к растению. Приблизительно у 400 видов растений нет потока углерода от растений, и все питательные вещества растения поставляются грибами.[31] Однако чистый прирост углерода растением в результате этих взаимодействий является положительным в большинстве наблюдаемых взаимодействий.[39]

Транспорт фосфора

Фосфор - важнейшее питательное вещество, необходимое всем растениям и часто дефицит фосфора в почве будет диктовать формирование симбиотических отношений. Фосфор получают микоризным грибком из окружающей почвы в трех различных формах; органический фосфор, фосфат и неорганические соединения фосфора. Часто эти соединения прочно связаны с катионами и должны быть протонированы и / или катаболизированы, чтобы стать биодоступными. Микоризные грибы чрезвычайно эффективны в этом благодаря своей большой площади поверхности почвы, а также высокому ферментативному разнообразию.[42][41][40] После выхода из почвы соединения фосфора, в первую очередь неорганический фосфат, переносятся двумя предложенными путями. Первый включает в себя активный транспорт неорганического фосфора, прежде всего в виде фосфата, через переносчики Pi (неорганического фосфора) из гриба в межфазный апопласт, где он протонируется из-за кислотной природы межфазного апопласта с образованием дигидрофосфата, а затем переносится через активные переносчики Pi в растительную клетку.[40][42] Второй метод основан на пассивном оттоке Pi из грибка и активном поглощении растением, как и в предыдущем пути. Замечено, что свободноживущие грибы обычно имеют очень незначительные потери Pi, что, как считается, связано с реабсорбционной природой грибных гиф, но предполагается, что во время симбиоза реабсорбция Pi снижается, таким образом увеличивая чистый отток из грибы.[40] Оба пути зависят от относительно высоких концентраций Pi в клетках грибов и низких концентраций Pi внутри растительной клетки для эффективного транспорта, хотя второй метод гораздо больше зависит от этого состояния. Кроме того, эти методы не являются взаимоисключающими и могут применяться у одних и тех же людей, но необходимы дополнительные исследования, чтобы раскрыть сложности взаимодействия.[26] Чтобы облегчить обмен фосфора, активируется множество генов; Гены транспортеров Pi, такие как MtPT4 и StPT3, активируются в растениях орхидей вместе с транспортерами H + АТФазы.[41] Грибковые партнеры активировали гены-переносчики Pi, а также гены, кодирующие щелочную фосфатазу (Perotto).[43][41] Повышение активности генов фосфатаз имеет важное значение, поскольку указывает на то, что значительная часть фосфора, полученного грибами в некоторых средах, может быть получена в результате катаболизма органических молекул.[41] Важно отметить, что после установления микоризного симбиоза единственный фосфор, получаемый растением, проходит через ткань гриба.[29] Кроме того, крупномасштабный транспорт фосфора от грибов к растению происходит только тогда, когда грибные пелотоны живы, как только эти структуры начинают разлагаться, значительный поток фосфора прекращается.[42] Это классифицирует этот путь как биотрофный, то есть перенос питательных веществ между двумя или более живыми организмами.

Транспорт азота

Транспорт азота - не менее важный и влиятельный процесс, который часто происходит через микоризные ассоциации.[44] Азот получить значительно легче, чем фосфор, и его гораздо больше, но микоризные взаимодействия по-прежнему обеспечивают значительное улучшение распределения азота. Биодоступный азот в виде нитрата и аммония абсорбируется из почвенной среды во внерадикальный мицелий микоризных грибов и ассимилируется в аминокислоты.[41] В некоторых случаях в окружающей почве могут присутствовать аминокислоты и другие азотистые органические соединения. Если это так, то поглощение органического азота также происходит через пермеазы аминокислот и переносчики пептидов.[37] После включения в состав грибов в виде аминокислот существует несколько различных предполагаемых механизмов, с помощью которых азот передается растению-хозяину. Считается, что эти пути переноса азота являются исключительно биотрофными, значительное количество азота также может передаваться некротрофически, но посредством существенно другого процесса.[44] По первому пути аминокислоты переносятся во внерадикальный мицелий, где аминокислоты расщепляются на катаболической стадии цикла мочевины. Первичная синтезируемая и переносимая внутри грибов аминокислота аргинин, который катаболизируется в аммоний. Затем аммоний перемещается в межфазное пространство между пелотоном и окружающей растительной мембраной и транспортируется в растительную клетку через переносчики аммония и включается в растение.[37]

Чтобы обеспечить перенос азота по этому пути, в первую очередь в виде аммония, у партнеров-растений активируется множество генов-переносчиков аммония, и, кроме того, партнеры микоризных грибов часто активируют группу генов-переносчиков аммония. протеаза гены, а также внешние пермеазы аминокислот, переносчики нитратов и переносчики аммония.[37][40] Как было предложено Кэмероном 2006 и Фочи 2016, азот также может переноситься в клетку в виде аминокислот, таких как аргинин, глицин и глутамин, через несколько избранных специализированных переносчиков аминокислот. В симбиотических отношениях с орхидеями микоризный гриб Т. калоспора усиливает экспрессию SvAAP1 и SvAAP2, эти гены кодируют пермеазы аминокислот, подтверждая гипотезу о том, что аминокислоты являются важной молекулой, участвующей в транспорте азота.[37][30][38] Аминокислоты также содержат значительное количество углерода, и транспорт углерода может быть основной движущей причиной наблюдаемой позитивной регуляции генов-переносчиков аминокислот, тем не менее, азот все еще может транспортироваться к растениям этим путем.[39] Перенос неорганического азота в форме аммония и перенос органического азота в виде аминокислот, скорее всего, будет происходить одновременно у одного и того же вида и / или организма, в зависимости от обилия различных азотистых видов в почве.[26] Fochi 2016 вместе с Dearnaley 2007 предполагают, что аминокислоты могут фактически быть основным азотным соединением, переносимым орхидеям, доказательство этого исходит из изотопных соотношений обогащенных C13 и N15 в растениях, связанных с микоризными грибами, но необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью понять это транспортное отношение.[37][29]

Транспорт углерода

Помимо уникальных структур пелотона, которые переносят азот и фосфор от микоризных грибов к орхидеям, перенос этих питательных веществ, как обсуждалось выше, почти идентичен тому, который наблюдается у арбускулярной микоризы и эрикоидной микоризы, но когда дело доходит до, возможно, самого фундаментального элемента В микоризном переносе углерода микориза орхидеи демонстрирует явное отклонение от традиционной парадигмы однонаправленного переноса питательных веществ в микоризных ассоциациях.[26][40][39] Микоризные взаимодействия орхидей охватывают большое количество симбиотических сценариев, начиная от полностью микогетеротрофных растений или, другими словами, паразитирующих на их грибных обитателях, таких как Monotropa uniflora в котором не хватает хлорофилла, до взаимодействий, которые принимают характер, аналогичный тем, которые обнаруживаются в арбускулярной микоризе, где происходит двунаправленный транспорт питательных веществ, например, в зеленолистных Goodyera repens.[45][30][31] При документированном взаимодействии с микоризой орхидей было замечено, что даже у фотосинтетически способных видов углерод легко перетекает от грибов к растениям. Это может происходить или не происходить одновременно с переносом углерода от растений к грибам.[30][46][39] Эволюционное объяснение этого явления еще предстоит выяснить.[26]

Из-за этого микориза орхидей в целом считается хотя бы частично микогетеротрофным взаимодействием.[26] У микогетеротрофной орхидеи микориза поглощается грибами в виде набора пептидов и углеводов, часто являющихся продуктами сапрофитных реакций, протекающих в почве.[26][47][48] Эти реакции часто инициируются и развиваются из-за активности микоризного гриба, являющегося частью типа базидиомицетов, грибы, ассоциированные с орхидеями, обладают обширным метаболическим арсеналом, с помощью которого они могут извлечь выгоду, и легко способны переваривать целлюлозу и лигнин для получения углерода.[48] Гены, кодирующие протеазы, пищеварительные ферменты целлюлозы и лигнина, а также переносчики олигопептидов и углеводов, активируются в тканях мицелиальной почвы, что способствует увеличению поглощения углерода.[34] Более того, грибы, которые микогетеротрофно взаимодействуют с орхидеями, часто также встречаются в микоризной ассоциации с буком,[49] и перенос фотосинтата с дерева на гриб, а затем на орхидею, но тщательное исследование все еще отсутствует.[50] После поглощения грибком углерод либо превращается в сахара, трегалоза, являющаяся чрезвычайно распространенной для большинства микоризных грибов, аминокислот, либо просто ассимилируется в организме грибка. Перенос углерода от грибов к растению происходит в одной из двух форм: либо в виде углеводов, в первую очередь трегалозы, но также могут быть задействованы глюкоза и сахароза, либо в виде аминокислот, в основном в виде аргинина, но также могут переноситься глицин и глутамин.[31][30][38] Эти молекулы транспортируются через специализированные аминокислотные пермеазы и переносчики углеводов, встроенные в мембрану пелотона грибов, в межпространственное пространство, где они всасываются в растение через аналогичные переносчики в мембране эндоплазматического ретикулума растения, окружающей пелотон.[38][30][47] Гены, кодирующие такие переносчики, испытывают значительную повышающую регуляцию как у растений, так и у грибов, аналогичную усилению, наблюдаемому в генах переносчиков соединений азота и фосфора во время симбиоза.[34] Этот активный перенос углерода от грибов к растению является исключительно биоторной реакцией, но считается, что значительное количество углерода может также передаваться растению, когда грибковые пелотоны разлагаются и перевариваются.

Микофагия (некротрофия)

Перенос азота и углерода, как обсуждалось выше, легко происходит через живые пелотоны, но Kuga 2014 и Rasumussen 2009 наблюдали, что большое количество углерода и азота может также поглощаться растением во время старения и переваривания грибных пелотонов. Этот процесс называется микофагией.[39][38] Лизис пелотонов начинается между 30 и 40 часами после контакта и начального образования пелотона у большинства наблюдаемых растений орхидей.[26] Как упоминалось выше, по мере образования пелотонов они покрываются растительной мембраной, которая в конечном итоге приобретает свойства эндоплазматической сети, окруженной аппаратами Гольджи. Присутствие этих органелл указывает на их предназначение, которое, как полагают, заключается в выведении пищеварительных ферментов во внутреннее пространство между пелотоном и мембраной растения для переваривания грибковых клеток.[51] Как только судьба пелотона решена и должны произойти разложение и переваривание, вокруг грибкового пелотона образуется вторичная мембрана, которая по существу представляет собой большую вакуоль, которая позволяет изолированное разложение пелотона.[51] Кроме того, пероксисомы накапливаются в клетках пищеварительного тракта и подвергаются экзозитозу во вновь образовавшуюся вакуоль. Этот процесс концентрирует множество ферментов, таких как уриказы, хитиназы, пептидазы, оксидазы и катализаторы, в вакуоли, способствуя распаду пелотона.[51][26] После разложения остатки грибов поглощаются растением, передавая питательные вещества и энергию растению-хозяину.[39] Визуализация стабильных изотопов показывает, что C13 и N15, нанесенные на микоризные сети гифеи, легко переносятся на растения через грибные пелотоны, что приводит к непропорциональному количеству этих изотопов в пелотонах, содержащих растительные клетки, и в самом пелотоне, но в стареющих пелотонах Концентрация этих соединений, содержащих C13 и N15, была даже более выраженной и значительно выше, чем в живых пелотонах.[38] Это указывает на то, что по мере того, как пелотоны растений начинают стареть, они загружаются питательными соединениями углерода и азота, которые гипотетически переносятся в растение во время лизиса.[38] Морфологические изменения в гифе дополнительно подтверждают это предположение, поскольку последним морфологическим изменением в пелотоне перед его коллапсом является набухание, возможно, из-за повышенной нагрузки питательными веществами.[38] После завершения пищеварения вскоре после этого произойдет повторное заражение пищеварительной клетки, и сформируется новый пелотон, который в конечном итоге будет разрушен.[39] Реинфекция и пищеварение - это непрерывный процесс, который будет происходить циклически на протяжении всего срока сотрудничества.[26] Расмуссен 2009 различает два типа растительных клеток-хозяев, которые участвуют в переносе питательных веществ, так называемые «клетки пищеварения» и так называемые «клетки-хозяева», «пищеварительные клетки», очевидно, участвуют в формировании плотного пелотона гиф с последующим быстрым перевариванием и последующей повторной инфекцией. где «клетки-хозяева» содержат живые пелотоны гиф, которые не перевариваются или, по крайней мере, не так легко.[39] Расмуссен 2002 обсуждает дополнительный способ передачи питательных веществ, называемый пифагия включая лизис грибковых клеток, но вместо того, чтобы лизировать целые гифы грибов, разрушается только растущий конец, высвобождая содержимое цитоплазмы гриба в межфазное пространство между растением и мембранами грибов, где растение может поглощать необходимые соединения. Информации об этом способе переноса питательных веществ мало, и это все еще спекулятивно, и необходимы дополнительные исследования.[52]

Перенос микроэлементов

Считается, что перенос питательных микроэлементов по большей части происходит путем пассивного переноса через клеточные мембраны как во время абсорбции грибами из почвы, так и при передаче от грибов к растениям-хозяевам.[40] Это не всегда так, и, хотя исследования по этой теме ограничены, есть свидетельства активного транспорта и распределения питательных микроэлементов в определенных условиях.[53] Повышение активности переносчиков катионов наблюдается у орхидей. D. officinale симбиозы, предполагающие, что грибы могут способствовать передаче питательных веществ от грибов к растениям.[54] Катионы, особенно железо, часто прочно связаны с органическими и глинистыми субстратами, что делает их недоступными для растений, грибов и бактерий, но такие соединения, как сидерофоры, часто выделяются в почву грибами и бактериями, чтобы способствовать усвоению этих катионов.[48] А сидерофор представляет собой небольшую молекулу, которая имеет чрезвычайно высокое сродство к Fe3 + и обычно используется многими видами бактерий и грибов.[55] Эти соединения высвобождаются в почву, окружающую ткань гиф, и отделяют железо от минеральных соединений в почве. Затем сидерофор может реабсорбироваться в гифах грибов, где железо может быть отделено от паукообразных и использовано.[55] Хазелвандтер исследовал присутствие сидерофоров в микоризных грибах, ассоциированных с орхидеями, в пределах рода. Ризоктония которые используют сидерофор базидиохром в качестве основного хелатирующего железо соединения.[53] Другие жизненно важные питательные вещества могут передаваться между микоризными грибами и растениями орхидей с помощью специальных методов, таких как хелатирующие молекулы, но необходимы дополнительные исследования по этому вопросу.[26]

Специфика симбионта

Текущий молекулярный анализ позволил идентифицировать специфические таксоны, формирующие симбиотические отношения, которые представляют интерес для изучения, выращивания и сохранения орхидей. Это особенно важно при торговле и сохранении исчезающих видов или орхидей, имеющих коммерческую ценность, таких как ваниль.[56] Наблюдаются тенденции в отношении типов симбиозов, обнаруживаемых у орхидей, в зависимости в первую очередь от образа жизни орхидей, поскольку симбиоз в первую очередь приносит пользу растению. Было обнаружено, что наземные орхидеи обычно ассоциируются с Туласнелловые однако некоторые автотрофный а неавтотрофные орхидеи действительно связаны с несколькими эктомикоризными грибами.[57][58] Эпифитные грибы однако может чаще ассоциироваться с ограниченными кладами ризоктония, полифилетическая группировка.[59] Эти грибы могут образовывать значительный симбиоз либо с эпифитной, либо с наземной орхидеей, но редко ассоциируются с обоими.[59] Используя методы травления семян, исследователи смогли выделить определенные виды и штаммы симбиотических микориз орхидей. В этой технике семена эпифитной орхидеи. Дендробиум афиллум было обнаружено, что всходы прорастают в сочетании с грибковыми штаммами Туласнеллаоднако семена этого вида не прорастали при обработке Триходермия грибы, взятые из взрослых орхидей, что указывает на то, что существуют симбионты, специфичные для конкретной стадии. Эти грибковые симбиозы, а также их близость к конкретным симбионтам варьируются в зависимости от стадии развития и возраста корней-хозяев.[60][9][24] По мере того как орхидея стареет, грибковые ассоциации становятся более сложными.

Миксотрофный орхидеи как Cephalanthera longibracteata может ассоциироваться с несколькими грибами, в первую очередь с Russulaceae, Tricholomataceae, Sebacinales, Thelephoraceae,[61] поскольку они не так сильно зависят от грибка для получения углерода. Некоторые орхидеи могут быть очень специфичными в своих симбионтах, предпочитая один класс или род грибов. Генотипы Corallorhiza maculata, а микогетеротрофный орхидеи, было обнаружено, что они тесно связаны с Russulaceae независимо от геологического положения или наличия других орхидей.[62] Наземные чилийские орхидеи Chloraea collicensis и C. gavilu было обнаружено, что есть только один ключевой симбионт в роду Ризоктония.[63] Исследования показывают, что орхидеи, которые считаются универсальными, будут ассоциироваться с другими универсальными грибами, часто с несколькими видами, однако орхидеи с высокой степенью специализации будут иметь меньше грибковых ассоциаций.[23]

Окружающая среда также может влиять на грибковый симбиоз, с различиями между тропическими и умеренными орхидеями. Фотосинтетическая орхидея Goodyera pubescens Было обнаружено, что она связана только с одним доминирующим грибком, если только она не подвергалась изменениям в окружающей среде, таким как засуха, и в этом случае орхидея была способна менять симбионтов в ответ на стресс.[16] Это уникально тем, что противоречит тенденциям, наблюдаемым в большинстве арбускулярный и эктомикоризные симбиозы, которые образуют ассоциации с несколькими грибами одновременно.[16]

Знание видов грибковых симбионтов имеет решающее значение с учетом того, что многие орхидеи во всем мире находятся под угрозой исчезновения. Идентификация их грибковых симбионтов может оказаться полезной при сохранении и повторном интродукции орхидей, находящихся под угрозой исчезновения.[56] Исследователи из Индии использовали образцы взрослых орхидей для проращивания семян исчезающих орхидей. Dactylorhiza hatagirea которые были обнаружены тесно связанными с Цератобазидиум.[64]

использованная литература

  1. ^ McCormick, M.K .; Ли Тейлор, Д .; Юхашова, К .; Burnett, R.K .; Whigham, D. F .; О’Нил, Дж. П. (2012). «Ограничения набора орхидей: непростая картина». Молекулярная экология. 21 (6): 1511–1523. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2012.05468.x. PMID  22272942.
  2. ^ а б c d Сатиядаш, Куллайян; Мутукумар, Тангавелу; Ума, Эсваранпиллай; Панди, Радха Раман (01.09.2012). «Микоризная ассоциация и морфология орхидей». Журнал взаимодействий с растениями. 7 (3): 238–247. Дои:10.1080/17429145.2012.699105. ISSN  1742-9145.
  3. ^ а б c Петерсон, Р. Ларри; Massicotte, Hugues B .; Мелвилл, Льюис Х. (2004). Микориза: анатомия и клеточная биология. Оттава: NRC Research Press. ISBN  978-0851999012. OCLC  57587171.
  4. ^ а б c Smith, S.E .; Рид, Д. Дж .; Харли, Дж. Л. (1997). Микоризный симбиоз (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN  978-0126528404. OCLC  35637899.
  5. ^ Ардитти, Джозеф; Мишо, Жюстин Д.; Хили, Патрик Л. (1979). "Морфометрия семян орхидей. I. Paphiopedilum и родная Калифорния и родственные виды Cypripedium". Американский журнал ботаники. 66 (10): 1128–1137. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1979.tb06332.x. JSTOR  2442211.
  6. ^ а б Селосс, Марк-Андре; Минасевич, Юлита; Бульяр, Бернар (2017-08-01). Аннотированный перевод статьи Ноэля Бернара 1899 г. «О прорастании Neottia nidus-avis.'". Микориза. 27 (6): 611–618. Дои:10.1007 / s00572-017-0774-z. ISSN  0940-6360. PMID  28421312. S2CID  12531052.
  7. ^ а б Hadley, G .; Уильямсон, Б. (1971-05-01). "Анализ постинфекционного стимула роста орхидеи микоризы". Новый Фитолог. 70 (3): 445–455. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1971.tb02546.x. ISSN  1469-8137.
  8. ^ а б Rasmussen, Hanne N .; Whigham, Деннис Ф. (2002-06-01). «Фенология корней и микоризы у видов орхидей, различающихся фототрофной стратегией». Новый Фитолог. 154 (3): 797–807. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2002.00422.x. ISSN  1469-8137.
  9. ^ а б McKendrick, S.L .; Leake, J. R .; Тейлор, Д. Ли; Рид, Д. Дж. (2002-04-01). «Симбиотическое прорастание и развитие микогетеротрофной орхидеи Neottia nidus-avis в природе и ее потребность в локально распространенных Sebacina spp». Новый Фитолог. 154 (1): 233–247. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2002.00372.x. ISSN  1469-8137.
  10. ^ а б Альгамди, Самира А. (2017). «Влияние микоризных грибов на прорастание и рост семян наземных и эпифитных орхидей». Саудовский журнал биологических наук. 26 (3): 495–502. Дои:10.1016 / j.sjbs.2017.10.021. ЧВК  6408697. PMID  30899164.
  11. ^ McCormick, M.K .; Taylor, D. L .; Whigham, D. F .; Бернетт, Р. К. (2016). «Образцы прорастания трех наземных орхидей связаны с обилием микоризных грибов». J Ecol. 104 (3): 744–754. Дои:10.1111/1365-2745.12556.
  12. ^ Мартин, Фрэнсис (19 декабря 2016 г.). Молекулярный микоризный симбиоз. Хобокен, Нью-Джерси. ISBN  9781118951415. OCLC  958205579.
  13. ^ а б Peterson, R.L .; Куррах, Р. С. (1990-05-01). «Синтез микоризы между протокормами Goodyera repens (Orchidaceae) и Ceratobasidium cereale». Канадский журнал ботаники. 68 (5): 1117–1125. Дои:10.1139 / b90-141. ISSN  0008-4026.
  14. ^ Лик, Джонатан Р. (1994). "Обзор Тэнсли № 69. Биология микогетеротрофных (" сапрофитных ") растений". Новый Фитолог. 127 (2): 171–216. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04272.x. JSTOR  2558021.
  15. ^ Pecoraro, L .; Girlanda, M .; Кулл, Т .; Perini, C .; Перотто, С. (2012-12-01). «Молекулярная идентификация корневых грибковых ассоциатов Orchis pauciflora Tenore». Plant Biosystems - международный журнал, посвященный всем аспектам биологии растений. 146 (4): 985–991. Дои:10.1080/11263504.2011.634447. ISSN  1126-3504. S2CID  59939679.
  16. ^ а б c Маккормик, Мелисса К .; Whigham, Dennis F .; Слоан, Дэн; О'Мэлли, Келли; Ходкинсон, Брендан (01.04.2006). «Верность орхидеи и грибка: брак рассчитан на длительный срок?». Экология. 87 (4): 903–911. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2006) 87 [903: ofammt] 2.0.co; 2. ISSN  1939-9170. PMID  16676534.
  17. ^ Расмуссен, Ханне Н. (2002). «Последние достижения в изучении орхидеи микоризы». Растение и почва. 244 (1/2): 149–163. Дои:10.1023 / А: 1020246715436. JSTOR  24130393. S2CID  32913958.
  18. ^ а б Уэтакэ, Юкари; Farquhar, Melissa L .; Петерсон, Р. Ларри (1 апреля 1997 г.). «Изменения в массивах микротрубочек в симбиотических протокорм орхидей во время грибковой колонизации и старения». Новый Фитолог. 135 (4): 701–709. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1997.00686.x. ISSN  1469-8137.
  19. ^ Петерсон, Р. Ларри; Уэтакэ, Юкари; Бонфанте, Паола; Фаччо, Антонелла (1996-12-01). «Интерфейс между гифами грибов и протокормными клетками орхидей». Канадский журнал ботаники. 74 (12): 1861–1870. Дои:10.1139 / b96-223. ISSN  0008-4026.
  20. ^ Hadley, G .; Уильямсон, Б. (1972-11-01). «Особенности микоризной инфекции у некоторых малайских орхидей». Новый Фитолог. 71 (6): 1111–1118. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1972.tb01989.x. ISSN  1469-8137.
  21. ^ Альварес, Марвин Р. (1968). «Количественные изменения в ядерной ДНК, сопровождающие эмбриональное развитие после прорастания у Vanda (Orchidaceae)». Американский журнал ботаники. 55 (9): 1036–1041. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1968.tb07466.x. JSTOR  2440469.
  22. ^ а б McCormick, M.K .; Whigham, D. F .; О'Нил, Дж. (2004). «Микоризное разнообразие фотосинтезирующих наземных орхидей». Новый Фитолог. 163 (2): 425–438. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01114.x.
  23. ^ а б Жакемин, Ганс; Хонне, Оливье; Cammue, Bruno P.A .; Брис, Рейн; Ливенс, Барт (01.09.2010). «Низкая специфичность и структура вложенного подмножества характеризуют микоризные ассоциации у пяти близкородственных видов рода Orchis». Молекулярная экология. 19 (18): 4086–4095. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2010.04785.x. ISSN  1365–294X. PMID  20735736.
  24. ^ а б Шефферсон, Ричард П .; Вайс, Майкл; Кулл, Тийу; Тейлор, Д. Ли (01.02.2005). «Высокая специфичность в целом характеризует микоризную ассоциацию у редких орхидей« башмачок », рода Cypripedium». Молекулярная экология. 14 (2): 613–626. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2005.02424.x. ISSN  1365–294X. PMID  15660950.
  25. ^ Альгамди, Самира А. (2017). «Влияние микоризных грибов на прорастание и рост семян наземных и эпифитных орхидей». Саудовский журнал биологических наук. 26 (3): 495–502. Дои:10.1016 / j.sjbs.2017.10.021. ЧВК  6408697. PMID  30899164.
  26. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о Дирнали, Джон; Мартос, Флоран; Селосс, Марк (2012). Микориза орхидей: молекулярная экология, физиология, эволюция и аспекты сохранения. С. 207–230.
  27. ^ а б Селосс, Марк-Андре; WEIss, Майкл; Жаны, Жан-Люк; Тиллье, Энни (сентябрь 2002 г.). «Сообщества и популяции себациноидных базидиомицетов, связанных с ахлорофильной орхидеей Neottia nidus-avis (L.) L.C.M. Rich. И эктомикоризами соседних деревьев». Молекулярная экология. 11 (9): 1831–1844. Дои:10.1046 / j.1365-294x.2002.01553.x. ISSN  0962-1083. PMID  12207732.
  28. ^ Černá, J .; Мусилек, В. (ноябрь 1967 г.). «Ферментативная активность базидиомицетов». Folia Microbiologica. 12 (6): 508–514. Дои:10.1007 / bf02875712. ISSN  0015-5632. PMID  6080527. S2CID  10335154.
  29. ^ а б c d Дирнали, Джон Д. У. (21 июня 2007 г.). «Дальнейшие достижения в исследовании микориз орхидей» (PDF). Микориза. 17 (6): 475–486. Дои:10.1007 / s00572-007-0138-1. ISSN  0940-6360. PMID  17582535. S2CID  6199725.
  30. ^ а б c d е ж Кэмерон, Дункан Д .; Лик, Джонатан Р .; Прочтите, Дэвид Дж. (Июль 2006 г.). «Мутуалистическая микориза в орхидеях: свидетельства переноса углерода и азота растениями-грибами в наземной орхидее Goodyera repens с зелеными листьями». Новый Фитолог. 171 (2): 405–416. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01767.x. PMID  16866946.
  31. ^ а б c d е ж Циммер, Катя; Hynson, Nicole A .; Гебауэр, Герхард; Аллен, Эдит Б .; Аллен, Майкл Ф .; Прочтите, Дэвид Дж. (Июль 2007 г.). «Широкое географическое и экологическое распределение азота и углерода, полученного от грибов в пиролоидах и монотропоидах (вересковых), а также в орхидеях». Новый Фитолог. 175 (1): 166–175. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02065.x. PMID  17547676.
  32. ^ АЛЕКСАНДР, КЛАР; ХЭДЛИ, Г. (декабрь 1985 г.). «ДВИЖЕНИЕ УГЛЕРОДА МЕЖДУ ХОЗЯИКОМ И МИКОРРИЗНЫМ ЭНДОФИТОМ ПРИ РАЗВИТИИ ОРХИДЕИ GOODYERA REPENS Br». Новый Фитолог. 101 (4): 657–665. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1985.tb02871.x. ISSN  0028-646X.
  33. ^ Гирланда, Мариангела; Сегрето, Россана; Кафассо, Доната; Либель, Хайко Тобиас; Родда, Микеле; Эрколе, Энрико; Коццолино, Сальваторе; Гебауэр, Герхард; Перотто, Сильвия (июль 2011 г.). «Фотосинтетические средиземноморские луговые орхидеи обладают частичной микогетеротрофией и специфическими микоризными ассоциациями». Американский журнал ботаники. 98 (7): 1148–1163. Дои:10.3732 / ajb.1000486. ISSN  0002-9122. PMID  21712419.
  34. ^ а б c Фочи, Валерия; Фалья, Николь; Гирланда, Мариангела; Перотто, Сильвия; Балестрини, Рафаэлла (октябрь 2017 г.). «Клеточно-специфическая экспрессия генов переносчиков питательных веществ в микоризах орхидей». Растениеводство. 263: 39–45. Дои:10.1016 / j.plantsci.2017.06.015. ISSN  1873-2259. PMID  28818382.
  35. ^ Имхоф, Стефан (март 1998 г.). «Подземные структуры и микотрофия ахлорофиллового Triuris hyalina (Triuridaceae)». ResearchGate. 76 (1): 2011–2019. Получено 18 октября 2018.
  36. ^ Имхоф, С. (1999). «Анатомия и микотрофия ахлорофильного Afrothismia winkleri». Новый Фитолог. 144 (3): 533–540. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1999.00532.x. JSTOR  2588890.
  37. ^ а б c d е ж Фочи, Валерия; Читарра, Уолтер; Колер, Аннегрет; Войрон, Самуэле; Singan, Vasanth R .; Lindquist, Erika A .; Барри, Керри В .; Гирланда, Мариангела; Григорьев, Игорь В .; Мартин, Фрэнсис; Балестрини, Рафаэлла; Перотто, Сильвия (январь 2017 г.). "Экспрессия генов грибов и растений в симбиозе дает ключ к разгадке путей азота в микоризах орхидей" (PDF). Новый Фитолог. 213 (1): 365–379. Дои:10.1111 / nph.14279. PMID  27859287.
  38. ^ а б c d е ж г час я Куга, Юкари; Сакамото, Наоя; Юримото, Хисайоши (апрель 2014 г.). «Визуализация стабильных изотопов клеток показывает, что как живые, так и дегенерирующие грибковые пелотоны переносят углерод и азот к протокормам орхидей». Новый Фитолог. 202 (2): 594–605. Дои:10.1111 / nph.12700. PMID  24494717.
  39. ^ а б c d е ж г час я Rasmussen, Hanne N .; Расмуссен, Финн Н. (2009). «Орхидея микориза: последствия микофагового образа жизни». Ойкос. 118 (3): 334–345. Дои:10.1111 / j.1600-0706.2008.17116.x. JSTOR  40235687.
  40. ^ а б c d е ж г час СМИТ, S.E .; GIANINAZZI-PEARSON, V .; KOIDE, R .; CAIRNEY, J.W.G. (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и последствия для эффективности симбиоза». Растение и почва. 159 (1): 103–113. Дои:10.1007 / BF00000099. JSTOR  42939411. S2CID  23212594.
  41. ^ а б c d е ж Балестрини, Рафаэлла; Нерва, Лука; Силло, Фабиано; Гирланда, Мариангела; Перотто, Сильвия (2 ноября 2014 г.). «Экспрессия генов растений и грибов в микоризных протокормах орхидеи Serapias vomeraceacolonized byTulasnella calospora». Сигнализация и поведение растений. 9 (11): e977707. Дои:10.4161/15592324.2014.977707. ISSN  1559-2324. ЧВК  4623096. PMID  25482758.
  42. ^ а б c Кэмерон, Дункан Д .; Джонсон, Ирэн; Лик, Джонатан Р .; Прочтите, Дэвид Дж. (2007). «Микоризное поглощение неорганического фосфора зелеными наземными орхидеями Goodyera repens». Анналы ботаники. 99 (5): 831–834. Дои:10.1093 / aob / mcm018. ISSN  0305-7364. ЧВК  2802910. PMID  17339276.
  43. ^ Перотто, Сильвия; Родда, Марко; Бенетти, Алекс; Силло, Фабиано; Эрколе, Энрико; Родда, Микеле; Гирланда, Мариангела; Мюрат, Клод; Балестрини, Рафаэлла (24 апреля 2014 г.). «Экспрессия генов в протокормах микоризных орхидей свидетельствует о дружественных отношениях между растениями и грибами». Planta. 239 (6): 1337–1349. Дои:10.1007 / s00425-014-2062-х. HDL:2318/145348. PMID  24760407. S2CID  3145750.
  44. ^ а б Дирнали, Джон Д. У .; Кэмерон, Дункан Д. (28 ноября 2016 г.). «Транспорт азота в микоризном симбиозе орхидей - еще одно доказательство мутуалистической ассоциации» (PDF). Новый Фитолог. 213 (1): 10–12. Дои:10.1111 / nph.14357. ISSN  0028-646X. PMID  27891646.
  45. ^ HADLEY, G .; ПУРВЕС, С. (май 1974 г.). «Движение 14Carbon от хозяина к грибку в орхидее микориза». Новый Фитолог. 73 (3): 475–482. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1974.tb02126.x. ISSN  0028-646X.
  46. ^ Кэмерон, Дункан Д .; Болин, Джей Ф. (август 2010 г.). «Изотопные доказательства частичной микогетеротрофии у горечавковых: и как тематические исследования». Американский журнал ботаники. 97 (8): 1272–1277. Дои:10.3732 / ajb.0900292. PMID  21616879.
  47. ^ а б СМИТ, САРА Э. (июль 1967 г.). «Транслокация углеводов в орхидеях микоризах». Новый Фитолог. 66 (3): 371–378. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1967.tb06016.x. ISSN  0028-646X.
  48. ^ а б c Whigham, Dennis F .; Маккормик, Мелисса К .; Смит, Синтия Роу; Расмуссен, Ханне Мари Скайгедал; CaldwelP, Брюс; Дэни, Тим; О'Нил, Джей (2012). «Взаимодействие между разлагающейся древесиной, микоризами и семенами наземных орхидей и протокормами». S2CID  9150478. Получено 18 октября 2018. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  49. ^ "Индийская трубка". www.psu.edu.
  50. ^ Ян, С .; Пфистер, Д. Х. (июль 2006 г.). «Растения Monotropa uniflora восточного Массачусетса образуют микоризу с разнообразием грибов обыкновенных». Микология. 98 (4): 535–540. Дои:10.1080/15572536.2006.11832656. ISSN  0027-5514. PMID  17139846. S2CID  218587787.
  51. ^ а б c Barroso, J .; Casimiro, A .; Каррапико, Ф .; Паис, М. Саломея С. (1988). «Локализация уриказы в микоризах Ophrys lutea Cav». Новый Фитолог. 108 (3): 335–340. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1988.tb04171.x. JSTOR  2433302.
  52. ^ Расмуссен, Ханне Н. (2002). «Последние достижения в изучении орхидеи микоризы». Растение и почва. 244 (1/2): 149–163. Дои:10.1023 / а: 1020246715436. ISSN  0032-079X. S2CID  32913958.
  53. ^ а б Haselwandter, K .; Пасслер, В .; Reiter, S .; Schmid, D.G .; Николсон, G .; Hentschel, P .; Альберт, К .; Винкельманн, Г. (июнь 2006 г.). «Базидиохром - новый сидерофор орхидных микоризных грибов Ceratobasidium и Rhizoctonia spp». БиоМеталлы. 19 (3): 335–343. Дои:10.1007 / s10534-006-6986-х. ISSN  0966-0844. PMID  16799871. S2CID  9712761.
  54. ^ Чжао, Мин-Мин; Чжан, Ганг; Чжан, Да-Вэй; Сяо, Ю-Юнь; Го, Шунь-Син (13 августа 2013 г.). «Анализ ESTs выявляет предполагаемые гены, участвующие в прорастании симбиотических семян у Dendrobium officinale». PLOS ONE. 8 (8): e72705. Дои:10.1371 / journal.pone.0072705. ISSN  1932-6203. ЧВК  3742586. PMID  23967335.
  55. ^ а б Нейландс, Дж. Б. (10 ноября 1995 г.). «Сидерофоры: структура и функции микробных транспортных соединений железа». Журнал биологической химии. 270 (45): 26723–26726. Дои:10.1074 / jbc.270.45.26723. ISSN  0021-9258. PMID  7592901.
  56. ^ а б Свартс, Найджел Д .; Диксон, Кингсли В. (2009). «Перспективы сохранения орхидей в ботанических садах». Тенденции в растениеводстве. 14 (11): 590–598. Дои:10.1016 / j.tplants.2009.07.008. PMID  19733499.
  57. ^ Бидартондо, Мартин I; Бургхардт, Бастиан; Гебауэр, Герхард; Bruns, Thomas D .; Прочтите, Дэвид Дж. (2004). «Меняющиеся партнеры в темноте: изотопные и молекулярные доказательства эктомикоризных связей между лесными орхидеями и деревьями». Труды: Биологические науки.. 271 (1550): 1799–1806. Дои:10.1098 / rspb.2004.2807. JSTOR  4142864. ЧВК  1691795. PMID  15315895.
  58. ^ McKendrick, S.L .; Лик, Дж. Р .; Прочтите, Д. Дж. (2000). «Симбиотическое прорастание и развитие микогетеротрофных растений в природе: перенос углерода от эктомикоризных Salix repens и Betula pendula к орхидее Corallorhiza trifida через общие гифальные связи». Новый Фитолог. 145 (3): 539–548. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2000.00592.x. JSTOR  2588821.
  59. ^ а б Мартос, Флоран; Муньос, Франсуа; Пайлер, Тьерри; Коттке, Ингрид; Гонно, Седрик; Селосс, Марк-Андре (01.10.2012). «Роль эпифитизма в архитектуре и эволюционных ограничений в микоризных сетях тропических орхидей». Молекулярная экология. 21 (20): 5098–5109. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2012.05692.x. ISSN  1365–294X. PMID  22765763.
  60. ^ Цзы, Сяо-Мэн; Шэн, Чун-Линг; Goodale, Uromi Manage; Шао, Ши-Чэн; Гао, Цзян-Юнь (01.10.2014). «Приманка для семян in situ для выделения усиливающих прорастание грибов эпифитной орхидеи Dendrobium aphyllum (Orchidaceae)». Микориза. 24 (7): 487–499. Дои:10.1007 / s00572-014-0565-8. ISSN  0940-6360. PMID  24563211. S2CID  16159136.
  61. ^ Сакамото, Юки; Ёкояма, Джун; Маки, Масаюки (2015). «Микоризное разнообразие орхидеи Cephalanthera longibracteata в Японии». Миконаука. 56 (2): 183–189. Дои:10.1016 / j.myc.2014.06.002.
  62. ^ Тейлор, Д. Ли; Bruns, Thomas D .; Ходжес, Скотт А. (07.01.2004). «Доказательства наличия микоризных гонок у орхидей-обманщиков». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 271 (1534): 35–43. Дои:10.1098 / rspb.2003.2557. ISSN  0962-8452. ЧВК  1691555. PMID  15002769.
  63. ^ Перейра, Гильермо; Ромеро, Кристиан; Suz, Laura M .; Атала, Кристиан (2014). «Основные микоризные партнеры эндемичных чилийских орхидей Chloraea collicensis и C. gavilu». Флора - морфология, распространение, функциональная экология растений.. 209 (2): 95–99. Дои:10.1016 / j.flora.2013.12.001.
  64. ^ Аггарвал, Симми, Зеттлер, Лоуренс В. (2010). «Реинтродукция находящейся под угрозой исчезновения наземной орхидеи, Dactylorhiza hatagirea (D. Don) Soo, при содействии симбиотического прорастания семян - Первый отчет с Индийского субконтинента». Природа и наука. 8 (10): 139–145 - через ResearchGate.

внешние ссылки