Parischnogaster mellyi - Parischnogaster mellyi

Stenogastrinae: самка Parischnogaster mellyi, Полуостров Малайзия

Parischnogaster mellyi
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Род:Паришногастер
Разновидность:
P. mellyi
Биномиальное имя
Parischnogaster mellyi
Синонимы
  • Ищногастер меллый де Соссюр, 1852 г.
  • Ищногастер нигрифроны Смит, 1857
  • Стеногастер нигрифроны (Смит, 1857 г.)
  • Паришногастер нигрифроны (Смит, 1857 г.)
  • Стеногастер меллый (де Соссюр, 1852 г.)

Parischnogaster mellyi это средний вид парящая оса в семье Веспиды. Встречается в Юго-Восточной Азии и широко распространен в Таиланде и Малайзии. Его гнезда отличаются гибкостью и динамичностью, и их часто можно увидеть под крышами домов и хижин в сельской местности. Поведение парения и патрулирования являются основными определяющими поведенческими особенностями вида, и такая деятельность тесно связана с его моделями спаривания.

Parischnogaster mellyi. Полуостров Малайзия

Таксономия и филогения

Все виды парящих ос были отнесены к одному роду, Стеногастердо 1927 года, когда фон Шультесс создал новый род Parischnogaster для видов, заселенных в Азии.[1] Паришногастер был синонимом Holischnogaster Карпентером в 1982 году, и, возможно, это самый крупный и наименее известный род.

P. mellyi был впервые обнаружен Де Соссюр в 1852 году.[1] Понимание филогенетических основ P. mellyi имеет особое значение, поскольку «независимость происхождения и диапазона социальной организации в Stenogastrinae сделать его важной группой для изучения эволюции социального поведения в семье Веспиды."[1]

Описание и идентификация

Морфология

P. mellyi считается осой среднего размера со средней длиной 10 мм.[1] Его голова подтреугольной формы с равномерной окраской лица. Он также имеет хорошо развитую Железа Дюфура, который, по-видимому, является причиной обильной абдоминальной секреции, играющей важную роль в развитии яйцеклеток (см. цикл колонии для более подробной информации).[1][2] Между полом существует ряд морфологических различий: экзокринный железы, тегументальные железы у мужчин сгруппированы вдоль передней части третьего желудочного тергум, и эктальный нижнечелюстной железы в три раза шире и длиннее, чем у самок.[1] Кроме того, у самцов на тергитах есть три белые полосы, а у самок таких морфологических особенностей нет.[3][4] Фенотипических различий между самками разного социального статуса нет.[4]

Гнездование

P. mellyi Гнезда известны своими отчетливыми сотами на разных уровнях подвешивания.[5] Он строит гнезда из материалов из трех основных источников: растительность рядом с гнездом, материалы, украденные из заброшенных или занятых соседних гнезд, и материал, удаленный из одной ячейки, который затем используется для начала увеличения ячейки в другой части гнезда.[5] Такая переработка материалов ячеек наблюдается часто. Совершенно новая ячейка строится только тогда, когда нет ячейки, которая могла бы укрыть ожидаемое яйцо.[5] Материал, используемый для развития гнезда, имеет две важные особенности: кутикулярный клеточный слой растений составляет значительную часть гнезда, а текстура материала гнезда состоит из мелких крошек и мелких хлопьев.[5] Такой хрупкий аспект материала гнезд может объяснить редкость больших гнезд и, возможно, препятствовать развитию колоний большого размера.[1][5] Его гнездовая структура известна своей гибкостью и поэтому не имеет типичной формы или формы.[5] Во-первых, ячейки изменяют свой размер с изменением размера личинка по мере роста: клетка проходит фазу регрессии, пока размер клетки не станет эквивалентным размеру растущей личинки.[5] Затем и личинка, и клетка снова начинают расти аналогичным образом. Кроме того, существует общая тенденция к снижению процента разделения клеточной стенки с увеличением длины суспензии.[5] Обычно гнезда располагаются на полосах мертвой растительности, таких как свисающие усики виноградной лозы или свободные пряди соломы под крышами домов. Средняя общая длина подвешивания этих гнезд составляет 18,4 см, а средняя ширина подвеса - 0,64 мм.[5] Длинная и узкая форма гнезда также обеспечивает защиту от хищников.[5]

большое гнездо Parischnogaster mellyi. Три самки вверху и три самца внизу. Полуостров Малайзия.

Распространение и среда обитания

P. mellyi был обнаружен в Таиланде и Малайзии и обычно встречается вблизи лесов.[1][5] Он часто строит свои гнезда под крышами соломенных хижин и домов в сельской местности.[5][6] Такой выбор среды обитания уникален для P. mellyi, поскольку Stenogastrinae Популяция вида редко встречается в местах, нарушенных человеческими контактами и цивилизацией.[5]

Колонический цикл

Все колонии из P. mellyi основаны единственной женщиной и расширяются с появлением сыновей и дочерей.[2][5][6] Типичный размер колонии - одна самка (т. Е. Без самца), и он редко превышает три самки, в то время как максимальное количество самцов в гнезде - четыре. Гнезда активно защищаются от приближения или посадки чужих самок на гнездо. Среднее время выживания типичной колонии составляет 47 дней, и зарегистрировано, что самое длинное выжившее гнездо составляет 237 дней до того, как оно вымерло.[6]

Средняя длина P. mellyi период развития составляет около 53 дней.[2] Тремя этапами развития являются: фаза яйца (однодневный период от откладки яиц до вылупления, когда яйцо помещается ротовым аппаратом), личиночная фаза (приблизительно 25,71-дневный период между кладкой яиц и окукливанием) и фаза куколки ( 17,8-дневный период между закрытием клетки и появлением взрослой особи). Белые липкие капельки на животе выделяются из Железа Дюфура во время кладки яиц.[2] Эти капли играют важную роль на стадиях развития, поскольку в виде этих белых выделений из брюшной полости яйца привлекают внимание взрослых самок.[2] Однако осы P. mellyi выделяют менее обильные выделения из желез Дюфура, чем осы P. jacobsoni, и, следовательно, не производят муравьиных охранников, используя этот секрет.[7]

Самка Parischnogaster mellyi ухаживает за личинкой

Коэффициент вылупления полов примерно один к одному, средний выводок размер в гнезде одной самки 4,68. Кроме того, положительная корреляция между размером выводка и количеством самцов, присутствующих в гнезде, свидетельствует о тенденции к тому, что самцы с большей вероятностью будут поселяться в более крупных гнездах.[2][6]

Поведение

Элементарное поведение

Элементарное поведение, описанное в этом разделе, относится к основным поведенческим действиям, которые являются общими для взрослых мужчин и женщин в данной колонии.[1]

  1. Отдыхает: все взрослые осы-парящие осы преимущественно полностью неактивны.[1] Продолжительные периоды отдыха сменяются характерным интенсивным всплеском «парящей» активности. Хотя нет большой разницы в положениях отдыха самцов и самок, исследователи обнаружили, что доминирующие самки предпочитают занимать верхнее положение отдыха в гнезде. Отдыхающее поведение в P. mellyi особенно сложен, поэтому см. видеоклипы в внешняя ссылка.[1][8]
  2. Уход за собой: типичное поведение в уходе начинается с трения задних ног друг о друга, а затем за ними следуют живот и крылья. Передние лапы начинают тереть голову, ротовую часть и, наконец, усики. Кроме того, было обнаружено, что выделения яда, обладающие слабым противомикробным действием, размазываются по телу при уходе, и это говорит о том, что эта привычка, преобладающая у женщин, вызывает некоторую дополнительную защиту от возможных патогенов.[1]
  3. Полет: полет характеризуется сложным зависанием и быстрой сменой направления полета. Люди держат ноги идеально близко к телу, а живот полностью вытянут.[1]
  4. Дефекация: исследователи наблюдали дефекацию (выделение фекалий из тела) как у женщин, так и у мужчин. P. mellyi. Оса останавливается на краю листа, тащит к себе брюшко и испражняется на месте. Было обнаружено, что место дефекации играет важную роль в маркировке конкретных «горячих точек» спаривания.[1]

Иерархия доминирования и социальная структура группы

Хотя социальная стратификация не связана с четкими морфологическими различиями, существует поведенческая изменчивость, которая классифицирует различные социальные роли, которые могут играть женщины.[4] В то время как доминирующие самки, часто называемые «старшими самками», редко покидают гнездо и обычно монополизируют откладывание яиц, рабочие самки с более низким рейтингом более активно собирают пищу.[4][6]Было замечено, что отдельная женщина P. mellyi имеет три варианта поведения, которые определяют его положение в иерархии (и, следовательно, его будущую жизнь и «фитнес приобретение »): он может либо покинуть родовую колонию, либо основать свои собственные колонии (P. mellyi Гнезда находят одинокие основательницы) или ждут родового гнезда, чтобы сменить доминирующую роль самки, когда гнезда покидают (или иногда активно пытаются свергнуть ее). Если бы этот сценарий случился, новая доминирующая самка продолжила бы выращивать тех, что остались от предыдущих обитателей. Это часто приводит к постоянному образованию ассоциаций мачеха-падчерица в большинстве гнезд. Наконец, он может просто взять на себя роль работника и позаботиться о ряде людей, которые генетически связаны с собой.[1][6]

Патрульное поведение

Одной из поведенческих характеристик видов Parischnogaster является их частое патрулирование, которое широко встречается в P. mellyi и P. nigricans serrei. Когда мужчина P. mellyi парит, обычно он смотрит в сторону центра растительности поблизости.[1] Остается зависнуть в течение нескольких секунд, а затем развернуться, чтобы сделать длинный круговой перекресток, обычно горизонтально влево и вправо. После этого он возвращается к исходному «ориентиру». При наведении курсора на ориентир P. mellyi обычно расширяет и сжимает желудок (задний отдел брюшной полости), чтобы на нем были видны три белые полосы. тергиты. Выявлено семь основных способов патрулирования, когда самцы находятся в полете:[1][3]

  1. Полет в объезд: короткие перелеты (5–30 секунд) вокруг зависшего ориентира.
  2. Одиночный дисплей: белые полосы на спине отображаются (5-40 секунд) при отсутствии участников-мужчин
  3. Стимулирование демонстрации: другая оса показывает свои белые полосы, летя за самцом.
  4. Выявленный дисплей: белые полосы отображаются перед более чем одним преследователем
  5. Зигзагообразный дисплей: вздутие живота, парящее горизонтально в течение нескольких секунд
  6. Атака: нога осы касается спины патрулирующего самца, а брюшко осы иногда соприкасается, когда преследователь разворачивается и летит назад
  7. Полученная атака: парящий самец подвергается нападению и поражается ногами или телом преследователя[1][3]

Патрульные полеты обычно выполняются в определенные, четко определенные часы дня. в Западная Ява области зафиксировано, что P. mellyi покидают свои гнезда около 11:00 и возвращаются около 12:45.[1]

Брачное поведение

Брачная активность P. mellyi взаимосвязано с его поведением при патрулировании. Наблюдательное исследование показало, что самец обычно активен в течение 3 недель и более (до 32 дней), редко приземляется во время зависания (но делает это чаще к концу сеанса патрулирования, идя по краям ближайших листьев), и питается источниками пищи в конце активности и возвращается в свои гнезда или общие точки отдыха.[3] В отличие от женщин P. mellyi появляется при патрулировании ориентиров примерно на второй час активности мужчин, чтобы вступить в сексуальные отношения.[1][3]При типичном половом акте самка приближается к мужчине со спины, вытягивая ноги в направлении его брюшка, в то время как самец вытягивает воздушный дисплей, часто двигаясь зигзагообразно. В этот момент самка приземляется на место зависания и неоднократно касается поверхности этого места кончиком желудка. Затем самец быстро касается спины самки ногами, хватает ее за грудь на несколько секунд и устанавливает генитальную связь примерно на 2–25 секунд. После полового акта самка очистит ногами область своих гениталий.[1][3]

Когда дело доходит до выбора для спаривания, самки предпочитают самцов, демонстрирующих выносливость. Оценивая выносливость (измеряемую временем полета / патрулирования), самки могут собрать надежную и достоверную информацию о качествах самцов. Отношение женщины к длительному патрулированию потенциально может помочь объяснить длительную работу самца. протекание поведения.[3]

Мужской P. mellyi попытки гомосексуального спаривания также наблюдались в ряде исследований в условиях неволи.[1]

Модель вооружения-орнамента

Характерные три белые полосы на брюшке самца. P. mellyi играет важную роль в определении поведения ос как во внутри-, так и в межполовых контекстах вида; Модель «вооружение-украшение» предлагает, чтобы наличие украшений (в данном случае активное отображение трех белых полос) рассматривалось как статусный значок, который используется как для соревнований между мужчинами, так и для ухаживаний за будущими партнерами.[3][9]Во время патрулирования над местами его зависания самец P. mellyi открыто показывает свои три белые полосы на тергитах, полностью расширяя брюшко.[9] Была обнаружена положительная корреляция между выявленным проявлением полос и успехом спаривания: особи мужского пола, которые отображали свои полосы больше, а не просто самые активные, были особями, у которых был самый высокий шанс спаривания с самками.[6] Однако такой вид спаривания с помощью отображения полосок имеет свою цену: согласно исследованию манипуляции полосами, когда добавлялась дополнительная полоса, частота атак, получаемых соперником-мужчиной, удваивалась.[3] На самом деле самцы-победители воздушных дуэлей часто демонстрировали свои нашивки. Следовательно, в то время как полосы были показателем силы в воздушных дуэлях, этот вид статусного значка был также привлекателен для женщин, как и предсказывала Модель вооружения-орнамента.[3]

Взаимодействие с другими видами

Хищники

В Таиланде было замечено, что Большой полосатый шершень, Vespa tropica, часто охотится на колонии P. mellyi. Повреждения, нанесенные набегами этого шершня, могут характеризоваться зияющими дырами, вырванными по бокам клеток.[1]

Тревога

В некоторых Веспиды было обнаружено, что летучие вещества в секреции их ядов играют феромонную роль.[1] У некоторых видов яд действует как сигнал тревоги, предупреждая о присутствии поблизости хищников.[1] Летучая фракция P. mellyi яд содержит некоторые спироацетали, которые у видов Polistes и Vespa, по-видимому, служат функцией феромонов тревоги. Предыдущие поведенческие биоанализы, проведенные 14 лет назад, не показали положительной корреляции между ядом Stenogastrinae виды и функция феромонов тревоги. Тем не менее, дальнейшее исследование кажется необходимым, чтобы сделать четкий вывод о конкретной роли P. mellyi яд.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Туриллацци, С. (2012). Биология парящих ос. Флоренция: Спрингер.
  2. ^ а б c d е ж Ханселл, М. (1982). «Развитие выводка в подсоциальной осе Parischnogaster mellyi (Saussure) (Stenogastrinae Hymenoptera)». Насекомые Sociaux. 29 (1): 3–14. Дои:10.1007 / bf02224523.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Beani, L .; С. Туриллацци (1999). «Полосы у парящих ос (Vespidae: Stenogastrinae): социально значимый статусный знак». Поведение животных. 57 (6): 1233–1239. Дои:10.1006 / anbe.1999.1101. PMID  10373256.
  4. ^ а б c d Фанелли, Д. (2005). «Множественные репродуктивные стратегии у тропической парящей осы». Поведенческая экология и социобиология. 58 (2): 190–199. Дои:10.1007 / s00265-005-0908-8.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Ханселл, М. (1981). «Строительство гнезд в подсоциальной осе Parischnogaster mellyi (Saussure) Stenogastrinae (Hymenoptera)». Насекомые Sociaux. 28 (2): 208–216. Дои:10.1007 / bf02223706.
  6. ^ а б c d е ж грамм Ханселл, М. «Социальное поведение и размер колонии у осы Parischnogaster mellyi (Saussure), Stenogastrinae (Hymenoptera, Vespidae)». Энтомология. 82 (2): 167–177.
  7. ^ Туриллацци, Стефано. «Гнездо парящих ос». Биология парящих ос. Дордрехт: Springer, 2012. 149–231. Springer Link. Интернет. 13 октября 2014 г. <https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-642-32680-6_6.pdf >.
  8. ^ Yamane, S .; и другие. (1983). «Множественные варианты поведения у примитивно социальной осы, Parischnogaster mellyi». Насекомые Sociaux. 30 (4): 412–415. Дои:10.1007 / bf02223972.
  9. ^ а б Туриллацци, С. (1983). «Тегументальные железы в третьих гастральных тергитах самцов Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) и P. mellyi». Насекомые Sociaux. 30 (4): 455–460. Дои:10.1007 / bf02223976.

внешняя ссылка

Видеоклипы различных Parischnogaster mellyi поведение: