Фотозащита - Photoprotection

Фотозащита это биохимический процесс, который помогает организмам справляться с молекулярными повреждениями, вызванными Солнечный свет. Растения и другие кислородные фототрофы разработали набор фотозащитных механизмов для предотвращения фотоингибирование и окислительный стресс вызвано чрезмерным или изменяющимся освещением. Люди и другие животные также разработали фотозащитные механизмы, чтобы избежать УФ фотоповреждение кожи, предотвращение Повреждение ДНК, и минимизировать последующие эффекты окислительного стресса.

В фотосинтезирующих организмах

В организмах, которые выполняют кислородный фотосинтез, избыток света может привести к фотоингибирование, или фотоинактивация реакционные центры, процесс, который не обязательно связан с химическим повреждением. Когда фотосинтетическая антенна пигменты, такие как хлорофилл возбуждаются поглощением света, могут происходить непродуктивные реакции за счет передачи заряда молекулам с неспаренными электронами. Поскольку кислородные фототрофы генерируют O2 как побочный продукт фотокатализируемое расщепление воды (H2O), фотосинтезирующие организмы имеют особый риск образования активные формы кислорода.

Поэтому в фотосинтезирующих организмах разработан разнообразный набор механизмов для смягчения этих потенциальных угроз, которые усугубляются при высокой освещенности, колеблющихся условиях освещения, в неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как холод или засуха, и при недостатке питательных веществ, вызывающем дисбаланс между энергетическими факторами. раковины и источники.

У эукариотических фототрофов эти механизмы включают: нефотохимическая закалка такие механизмы, как ксантофилловый цикл, биохимические пути, которые служат «предохранительными клапанами», структурные перестройки комплексов в фотосинтетическом аппарате и использование молекул антиоксидантов. Высшие растения иногда используют такие стратегии, как переориентация осей листа, чтобы минимизировать падающий свет, падающий на поверхность. Механизмы также могут действовать в более длительном масштабе времени, например, повышающая регуляция белков стрессовой реакции или понижающая регуляция биосинтеза пигментов, хотя эти процессы лучше охарактеризовать как процессы «фотоакклиматизации».

Цианобактерии обладают некоторыми уникальными стратегиями фотозащиты, которые не были идентифицированы ни у растений, ни у водорослей.[1] Например, большинство цианобактерий обладают Апельсиновый каротиноидный белок (OCP), который служит новой формой нефотохимического тушения.[2] Другая уникальная, хотя и плохо изученная стратегия цианобактерий включает Хлорофилл-связывающий белок IsiA, которые могут агрегировать с каротиноидами и образовывать кольца вокруг комплексов реакционного центра PSI, способствуя фотозащитной диссипации энергии.[3] Некоторые другие цианобактериальные стратегии могут включать: переходы между состояниями антенного комплекса фикобилисом[4], фотовосстановление воды белками Flavodiiron,[5] и бесполезный цикл CO2[6].

В растениях

Широко известно, что растениям нужен свет для выживания, роста и размножения. Часто считается, что больше света всегда полезно; однако избыток света может быть вредным для некоторых видов растений. Точно так же, как животным требуется тонкий баланс ресурсов, растениям для оптимального роста требуется определенный баланс интенсивности света и длины волны (это может варьироваться от растения к растению). Оптимизация процесса фотосинтез необходим для выживания в идеальных условиях окружающей среды и для акклиматизации в суровых условиях. При воздействии света высокой интенсивности растение реагирует, чтобы смягчить вредное воздействие избыточного света.

Чтобы наилучшим образом защитить себя от избыточного света, растения используют множество методов, чтобы минимизировать вред, наносимый избыточным светом. Разнообразие фоторецепторы используются растениями для определения интенсивности, направления и продолжительности света. В ответ на избыток света некоторые фоторецепторы обладают способностью перемещать хлоропласты внутри клетки дальше от источника света, таким образом уменьшая вред, наносимый излишним светом.[7] Точно так же растения могут вырабатывать ферменты, необходимые для фотозащиты, такие как антоцианинсинтаза. Растения с дефицитом ферментов фотозащиты гораздо более чувствительны к световым повреждениям, чем растения с функционирующими ферментами фотозащиты.[8] Кроме того, растения производят множество вторичных метаболитов, полезных для их выживания и защиты от избытка света. Эти вторичные метаболиты, обеспечивающие защиту растений, обычно используются в солнцезащитных средствах человека и фармацевтических препаратах, чтобы дополнить неадекватную светозащиту, присущую клеткам кожи человека.[9] Различные пигменты и соединения могут использоваться растениями также как форма защиты от ультрафиолета.[10]

Пигментация - это один из методов, используемых различными растениями как форма фотозащиты. Например, в Антарктиде местные мхи зеленого цвета можно найти в естественной тени за камнями или другими физическими преградами, в то время как красные мхи того же вида, скорее всего, можно найти в местах, подверженных воздействию ветра и солнца. Это изменение цвета связано с интенсивностью света. Фоторецепторы во мхах, фитохромы (красные длины волн) и фототропины (синие волны), помогают регулировать пигментацию. Чтобы лучше понять это явление, Waterman et al. провели эксперимент по анализу фотозащитных свойств УФАП (соединений, поглощающих ультрафиолет) и красной пигментации антарктических мхов. Образцы мха видов Ceratodon purpureus, Bryum pseudotriquetrum и Schistidium antarctici были собраны в районе острова в Восточная Антарктида. Затем все образцы были выращены и наблюдались в лабораторных условиях при постоянном освещении и условиях воды для оценки фотосинтеза, УФ-излучения и образования пигментации. Гаметофиты мхов красных и зеленых сортов подвергались легкому и постоянному поливу в течение двух недель. После наблюдения за ростом пигменты клеточной стенки были извлечены из образцов мха. Эти экстракты были протестированы с помощью спектрофотометрии в УФ-видимом диапазоне, в которой используется свет УФ и видимого спектра для создания изображения, отражающего поглощение света. UVAC обычно обнаруживаются в цитоплазме клетки; однако при воздействии света высокой интенсивности UVAC переносятся в клеточную стенку. Было обнаружено, что мхи с более высокими концентрациями красных пигментов и ультрафиолетовых лучей, расположенных в стенках клеток, а не внутриклеточно, лучше работают при более интенсивном свете. Было обнаружено, что изменение цвета мхов не связано с перемещением хлоропластов внутри клетки. Было обнаружено, что УФАХ и красные пигменты действуют как долговременная фотозащитная функция антарктических мхов. Таким образом, в ответ на световой стресс высокой интенсивности, производство UVAC и красной пигментации повышается.[10]

Зная, что растения могут по-разному реагировать на различные концентрации и интенсивности света, важно понимать, почему эти реакции важны. Из-за постоянного роста глобальные температуры в последние годы многие растения стали более восприимчивыми к световым повреждениям. Многие факторы, включая богатство питательными веществами почвы, колебания температуры окружающей среды и доступность воды, влияют на процесс фотозащиты растений. Растения, подвергавшиеся воздействию света высокой интенсивности в сочетании с дефицитом воды, демонстрировали значительно подавленную реакцию фотозащиты.[11] Недавно было предложено добавить фотозащитные параметры в системы измерения фотосинтеза, чтобы облегчить измерения для неспециалистов по фенотипированию.[12] Хотя это еще не полностью изучено, фотозащита является важной функцией растений.

В людях

Фотозащита человеческая кожа достигается за счет чрезвычайно эффективных внутренняя конверсия ДНК, белков и меланина. Внутреннее преобразование - это фотохимический процесс, который преобразует энергию УФ-фотона в небольшое безвредное количество тепла. Если бы энергия УФ-фотона не превращалась в тепло, это привело бы к генерации свободные радикалы или другие вредные химические соединения (например, синглетный кислород или гидроксильный радикал).

В ДНК этот фотозащитный механизм появился четыре миллиарда лет назад на заре жизни.[13] Этот чрезвычайно эффективный фотозащитный механизм предназначен для предотвращения прямое повреждение ДНК и непрямое повреждение ДНК. Сверхбыстрая внутренняя конверсия ДНК сокращает время жизни возбужденного состояния ДНК до нескольких фемтосекунд (10−15s) - так возбужденная ДНК не успевает прореагировать с другими молекулами.

Для меланина этот механизм развился позже в ходе эволюции. Меланин является настолько эффективным фотозащитным веществом, что рассеивает более 99,9% поглощенного УФ-излучения в виде тепла.[14] Это означает, что менее 0,1% возбужденных молекул меланина будут подвергаться вредным химическим реакциям или производить свободные радикалы.

Искусственный меланин

Косметическая промышленность утверждает, что УФ-фильтр действует как «искусственный меланин». Но те искусственные вещества, которые используются в солнцезащитные кремы не рассеивают энергию УФ-фотона в виде тепла. Вместо этого эти вещества имеют очень долгое время жизни в возбужденном состоянии.[15] На самом деле вещества, используемые в солнцезащитных кремах, часто используются как фотосенсибилизаторы в химических реакциях. (видеть Бензофенон ).

Оксибензон, оксид титана и октилметоксициннамат являются фотозащитными агентами, которые используются во многих солнцезащитных кремах и обеспечивают покрытие широкого спектра УФ-излучения, включая УФ-В и коротковолновые УФ-А-лучи.[16][17]

УФ-поглотительдругие именапроцент молекул, которые рассеивают энергию фотона (квантовый выход: Φ) [15]
молекулы не рассеивают энергию быстро
ДНК> 99.9%< 0.1%
натуральный меланин> 99.9%< 0.1%
2-фенилбензимидазол-5-сульфоновая кислотаPBSA, Eusolex 232, Parsol HS,
2-этилгексил 4-диметиламинобензоатПадимат-О, окстилдиметил ПАБК, OD-ПАБК0.1 = 10%90%
4-метилбензилиден камфора(4-MBC), (MBC), Парсол 5000, Eusolex 63000.3 = 30%70%
4-трет-бутил-4-метоксидибензоилметан(БМ-ДБМ), Авобензон, Парсол 1789, Eusolex 9020
Ментил антранилат(MA), ментил-2-аминобензоат, мерадимат0.6 = 60%40%
Этилгексил метоксициннамат(2-EHMC), (EHMC), EMC, октилметоксициннамат, OMC, Eusolex 2292, Parsol0.81 = 81%19%

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бейли С., Гроссман А. (2008). «Фотозащита у цианобактерий: регулирование светосбора». Фотохимия и фотобиология. 84 (6): 1410–20. Дои:10.1111 / j.1751-1097.2008.00453.x. PMID  19067963.
  2. ^ Кириловский Д., Керфельд СА (июль 2013 г.). "Апельсиновый каротиноидный белок: светочувствительный белок сине-зеленого света". Фотохимические и фотобиологические науки. 12 (7): 1135–43. Дои:10.1039 / C3PP25406B. PMID  23396391.
  3. ^ Берера Р., ван Стоккум И. Х., д'Аене С., Кеннис Дж. Т., ван Гронделл Р., Деккер Дж. П. (март 2009 г.). «Механизм диссипации энергии у цианобактерий». Биофизический журнал. 96 (6): 2261–7. Bibcode:2009BpJ .... 96.2261B. Дои:10.1016 / j.bpj.2008.12.3905. ЧВК  2717300. PMID  19289052.
  4. ^ Донг К., Тан А., Чжао Дж., Муллино К.В., Шен Дж., Брайант Д.А. (сентябрь 2009 г.). «ApcD необходим для эффективной передачи энергии от фикобилисом к фотосистеме I и помогает предотвратить фотоингибирование у цианобактерий Synechococcus sp. PCC 7002». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика. 1787 (9): 1122–8. Дои:10.1016 / j.bbabio.2009.04.007. PMID  19397890.
  5. ^ Аллахвердиева Ю., Мустила Х, Ермакова М., Берсанини Л., Ришо П., Аджлани Г., Батчикова Н., Курнак Л., Аро Е. М. (март 2013 г.). «Белки Flavodiiron Flv1 и Flv3 способствуют росту цианобактерий и фотосинтезу при меняющемся освещении». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (10): 4111–6. Bibcode:2013ПНАС..110.4111А. Дои:10.1073 / pnas.1221194110. ЧВК  3593875. PMID  23431195.
  6. ^ Чернов Д., Сильверман Дж, Луз Б., Рейнхольд Л., Каплан А. (2003). «Массивный светозависимый круговорот неорганического углерода между кислородными фотосинтезирующими микроорганизмами и их окружением». Фотосинтез Исследования. 77 (2–3): 95–103. Дои:10.1023 / А: 1025869600935. PMID  16228368.
  7. ^ Galvão VC, Fankhauser C (октябрь 2015 г.). «Чувство световой среды растений: фоторецепторы и ранние сигнальные шаги» (PDF). Текущее мнение в нейробиологии. 34: 46–53. Дои:10.1016 / j.conb.2015.01.013. PMID  25638281.
  8. ^ Zheng XT, Chen YL, Zhang XH, Cai ML, Yu ZC, Peng CL (апрель 2019 г.). «Арабидопсис с дефицитом ВНС чувствителен к яркому свету из-за нарушения фотозащиты антоцианов». Функциональная биология растений. 46 (8): 756–765. Дои:10.1071 / FP19042. PMID  31023420.
  9. ^ Такшак С., Агравал С.Б. (апрель 2019 г.). «Защитный потенциал вторичных метаболитов лекарственных растений при УФ-В стрессе». Журнал фотохимии и фотобиологии. B, Биология. 193: 51–88. Дои:10.1016 / j.jphotobiol.2019.02.002. PMID  30818154.
  10. ^ а б Уотерман М.Дж., Брэмли-Алвес Дж., Миллер Р.Э., Келлер П.А., Робинсон С.А. (ноябрь 2018 г.). «Фотозащита, усиленная пигментами стенок красных клеток трех восточноантарктических мхов». Биологические исследования. 51 (1): 49. Дои:10.1186 / s40659-018-0196-1. ЧВК  6247747. PMID  30463628.
  11. ^ Мунне-Бош С., Села Дж. (Декабрь 2006 г.). «Влияние дефицита воды на фотохимию и фотозащиту фотосистемы II во время акклиматизации растений лирелистного шалфея (Salvia lyrata L.) к сильному освещению». Журнал фотохимии и фотобиологии. B, Биология. 85 (3): 191–7. Дои:10.1016 / j.jphotobiol.2006.07.007. PMID  16962788.
  12. ^ Ogbaga, Chukwuma C .; Атар, Хабиб-ур-Рехман (июль 2019 г.). «Необходимость включения быстрых и медленных кинетических параметров релаксации в системы измерения фотосинтеза». Научный африканский. 4: e00106. Дои:10.1016 / j.sciaf.2019.e00106.
  13. ^ Колер Б. «Сверхбыстрая внутренняя конверсия ДНК». Химический факультет Государственного университета Огайо. Архивировано из оригинал 20 июля 2011 г.. Получено 2008-02-13.
  14. ^ Мередит П., Рис Дж. (Февраль 2004 г.). «Квантовые выходы радиационной релаксации синтетического эумеланина». Фотохимия и фотобиология. 79 (2): 211–6. arXiv:cond-mat / 0312277. Дои:10.1111 / j.1751-1097.2004.tb00012.x. PMID  15068035.
  15. ^ а б Кантрелл A, МакГарви DJ, Truscott TG (2001). «Глава 26: Фотохимические и фотофизические свойства солнцезащитных кремов». В Giacomoni PU (ред.). Комплексная серия по фотонаукам. 3. С. 497–519. Дои:10.1016 / S1568-461X (01) 80061-2. ISBN  9780444508393. CAN 137: 43484.
  16. ^ Бернетт МЭ, Ван SQ (апрель 2011 г.). «Текущие споры о солнцезащитных средствах: критический обзор». Фотодерматология, фотоиммунология и фотомедицина. 27 (2): 58–67. Дои:10.1111 / j.1600-0781.2011.00557.x. PMID  21392107.
  17. ^ Серпоне Н., Салинаро А., Эмелин А. В., Хорикоши С., Хидака Н., Чжао Дж. (Декабрь 2002 г.). «Систематическое спектроскопическое исследование in vitro фотостабильности случайного набора коммерческих солнцезащитных лосьонов и их химических активных агентов UVB / UVA». Фотохимические и фотобиологические науки. 1 (12): 970–81. Дои:10.1039 / b206338g. PMID  12661594.