Примеры ценового уравнения - Price equation examples

В теории эволюция и естественный отбор, то Ценовое уравнение выражает определенные взаимосвязи между рядом статистических показателей родительского и дочернего населения. Без обучения пониманию этих показателей смысл уравнения Прайса довольно непонятен. Для менее опытного человека простые и конкретные примеры жизненно важны для получения интуитивного понимания этих статистических показателей применительно к группам населения и отношений между ними, выраженных в уравнении цены.

Эволюция зрения

В качестве примера простого Ценовое уравнение, рассмотрим модель эволюции зрения. Предполагать z_я это действительное число, измеряющее остроту зрения организма. Организм с высшим z_я будет иметь лучшее зрение, чем тот с меньшим значением z_я. Скажем, приспособленность такого организма W_я=z_я это означает, что чем он зрячее, тем он лучше, то есть тем больше детей он родит. Начнем со следующего описания родительской популяции, состоящей из 3-х типов: (я = 0,1,2) со значениями зоркости z_я = 3,2,1:

я	0	1	2
пя	10	20	30
zя	3	2	1

Используя уравнение(4), детское население ${\displaystyle n_{i}'}$ (предполагая, что персонаж z_я не меняется; то есть, z_я = z_я')

я	0	1	2
${\displaystyle n_{i}'}$	30	40	30
zя	3	2	1

Мы хотели бы знать, насколько увеличилась или снизилась средняя острота зрения у населения. Из уравнения(3), средняя зрение родительской популяции составляет z = 5/3. Среднеспособность детского населения составляет z ' = 2, так что изменение средневзвешенности составляет:

${\displaystyle \Delta z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z'-z={\frac {1}{3}}}$

что указывает на то, что у населения возрастает черта зрения. (Обратите внимание, что формула ковариации, используемая ниже, не является стандартной формулой ковариации, обычно используемой в основных учебниках. См. Уравнение (2) для определения ковариации Прайса в этом контексте.) Применяя уравнение цены, мы имеем (поскольку z′_я= z_я):

${\displaystyle \Delta z={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} \left(w_{i},z_{i}\right)={\frac {1}{3}}}$

Эволюция серповидноклеточной анемии

Пример аутосомно-рецессивного наследования. В случае серповидноклеточной анемии оба родителя являются «носителями», устойчивыми к малярии. Их дети имеют один шанс из четырех унаследовать оба серповидноклеточных гена и страдают серповидно-клеточной анемией, два из четырех шансов стать носителями и быть устойчивыми к малярии, как и их родители, и один шанс из четырех не унаследовать ген от любого из них. родитель и подверженность малярии.

В качестве примера динамической достаточности рассмотрим случай серповидноклеточная анемия. У каждого человека есть два набора генов: один унаследован от отца, другой - от матери. Серповидно-клеточная анемия - это заболевание крови, которое возникает, когда определенная пара генов несет в себе «серповидно-клеточный признак». Причина того, что ген серповидноклеточной системы не был исключен из человеческой популяции путем отбора, заключается в том, что, когда есть только один из пары генов, несущих признак серповидноклетки, этот человек («носитель») обладает высокой устойчивостью к малярии. , в то время как человек, у которого нет ни одного гена, несущего серповидно-клеточную характеристику, будет восприимчив к малярии. Давайте посмотрим, что говорит об этом уравнение цены.

Позволять z_я=я быть числом серповидно-клеточных генов, которые организмы типа я так что z_я = 0 или 1 или 2. Предположим, что популяция размножается половым путем и спаривания случайны между типами 0 и 1, так что число 0–1 спариваний равно п₀п₁/(п₀+п₁) и количество я–я вязки п²_я/[2(п₀+п₁)] куда я = 0 или 1. Предположим также, что вероятность передачи каждого гена какому-либо ребенку составляет 1/2, и что исходная популяция п_я=[п₀,п₁,п₂]. Если б рождаемость, то после воспроизводства будет

${\displaystyle b\left({\frac {{\frac {1}{2}}n_{0}^{2}+{\frac {1}{2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{8}}n_{1}^{2}}{n_{0}+n_{1}}}\right)}$ дети типа 0 (здоровые)

${\displaystyle b\left({\frac {{\frac {1}{2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{4}}n_{1}^{2}}{n_{0}+n_{1}}}\right)}$ дети 1 типа (носители)

${\displaystyle b\left({\frac {{\frac {1}{8}}n_{1}^{2}}{n_{0}+n_{1}}}\right)}$ дети 2 типа (пострадавшие)

Предположим дробь а типа 0 размножаются, потеря из-за малярии. Предположим, что все типы 1 размножаются, поскольку они устойчивы к малярии, в то время как ни один тип 2 не размножается, поскольку все они страдают серповидно-клеточной анемией. Коэффициенты пригодности тогда:

${\displaystyle {\begin{aligned}w_{0}&=ab\left({\frac {{\frac {n_{0}^{2}}{2}}+{\frac {1}{2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{8}}n_{1}^{2}}{n_{0}(n_{0}+n_{1})}}\right)\\w_{1}&=b\left({\frac {{\frac {1}{2}}n_{0}n_{1}+{\frac {1}{4}}n_{1}^{2}}{n_{1}(n_{0}+n_{1})}}\right)\\w_{2}&=0\end{aligned}}}$

Чтобы найти концентрацию п₁ носителей в популяции в состоянии равновесия, с условием равновесия Δ z= 0, используется простое уравнение цены:

${\displaystyle 0=\operatorname {cov} \left({\frac {w_{i}}{w}},z_{i}\right)={\frac {f(2-2a-af)}{(1+f)(2a+2f+af)}}}$

куда ж=п₁/п₀. Тогда в состоянии равновесия, полагая ж не равно нулю:

${\displaystyle f={\frac {n_{1}}{n_{0}}}={\frac {2(1-a)}{a}}}$

Другими словами, отношение несущих к несущим будет равно вышеуказанному постоянному ненулевому значению. При отсутствии малярии а= 1 и ж= 0, так что ген серповидной клетки исключен из генофонда. При любом наличии малярии а будет меньше единицы, и ген серповидной клетки сохранится.

Ситуация была эффективно определена для бесконечного (равновесного) поколения. Это означает, что существует динамическая достаточность по отношению к уравнению Прайса и что существует уравнение, связывающее более высокие моменты с более низкими моментами. Например, для вторых моментов:

${\displaystyle {\begin{aligned}\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle &={\frac {\langle w_{i}z_{i}\rangle }{z}}\\\langle w_{i}^{2}\rangle &={\frac {-bz^{2}w^{2}+2bz^{2}w\langle w_{i}z_{i}\rangle +bz\langle w_{i}z_{i}\rangle ^{2}-bz^{2}\langle w_{i}z_{i}\rangle ^{2}-4\langle w_{i}z_{i}\rangle ^{3}}{bz^{2}-4z\langle w_{i}z_{i}\rangle }}\end{aligned}}}$

Соотношения полов

В двухполом виде или деме с полами 1 и 2, где ${\displaystyle z_{1}=1}$, ${\displaystyle z_{2}=0}$, ${\displaystyle z}$ - относительная частота пола 1. Поскольку у всех людей по одному родителю каждого пола, приспособленность каждого пола пропорциональна количеству представителей другого пола. Учитывайте константы пропорциональности ${\displaystyle a}$ и ${\displaystyle b}$ такой, что ${\displaystyle w_{1}=a(1-z)}$и ${\displaystyle w_{2}=bz}$. По этому сценарию а - это количество детей у мужчины, если бы он был единственным мужчиной и неограниченным количеством женщин, а б это количество детей, которые родила бы женщина, если бы она была единственной женщиной и неограниченным количеством мужчин. Это дает ${\displaystyle w=(a+b)z(1-z)}$ и ${\displaystyle cov(w_{i},z_{i})+wz=E(w_{i}z_{i})=az(1-z)}$, так ${\displaystyle cov(w_{i},z_{i})=az(1-z)-(a+b)z^{2}(1-z)=z[1-z][a-(a+b)z]}$. Следовательно, ${\displaystyle \Delta z={\frac {a}{a+b}}-z}$ так что ${\displaystyle z'={\frac {a}{a+b}}}$.

По другому сценарию каждая женщина имеет максимальное количество детей (${\displaystyle w_{0}=b}$) так что ${\displaystyle b\,n_{f}}$ дети создаются на поколение, и каждый мужчина несет ответственность за равное количество детей, так что ${\displaystyle w_{1}=b\,n_{f}/n_{m}}$ куда ${\displaystyle n_{f}}$ и ${\displaystyle n_{m}}$ - общее количество самок и самцов соответственно. В этом случае соотношение полов стабилизируется на ${\displaystyle z=1/2}$.

Эволюция изменчивости

Предположим, есть среда, содержащая два вида пищи. Пусть α будет количеством первого вида пищи, а β будет количеством второго вида. Предположим, у организма есть единственный аллель, который позволяет ему использовать определенную пищу. Аллель имеет четыре генные формы: А₀, А_м, B₀, и B_м. Если единственный пищевой ген организма А типа, то организм может использовать Атолько -пища, и ее выживаемость пропорциональна α. Точно так же, если единственный пищевой ген организма имеет B типа, то организм может использовать Bтолько -пища, и ее выживаемость пропорциональна β. А₀ и А_м оба А-аллели, но организмы с А₀ ген производит потомство с А₀-genesonly, а организмы с А_м генный продукт, среди их п потомство, (п−3м) потомок с А_м ген, и м организмы остальных трех типов генов. Так же, B₀ и B_м оба B-аллели, но организмы с B₀ ген производит потомство с B₀-гены, в то время как организмы с B_м генная продукция (п−3м) потомок с B_м ген, и м организмы остальных трех типов генов.

Позволять я= 0,1,2,3 - индексы, связанные с А₀, А_м, B₀, и B_м гены соответственно. Позволять ш_ij быть числом жизнеспособных типов -j организмов, произведенных по типуя организм. В ш_ij матрица: (с я обозначая строки и j обозначающие столбцы)

${\displaystyle \mathbf {w} ={\begin{bmatrix}\alpha &0&0&0\\m\alpha &(n-3m)\alpha &m\beta &m\beta \\0&0&\beta &0\\m\alpha &m\alpha &m\beta &(n-3m)\beta \end{bmatrix}}}$

Мутаторы оказываются в невыгодном положении, когда запасы пищи α и β постоянны. Они теряют каждое поколение по сравнению с немутантными генами. Но когда запасы пищи меняются, даже если мутаторы проигрывают по сравнению с А или же B не мутатор, они могут потерять меньше, чем они, в долгосрочной перспективе, потому что, например, А type теряет много при низком α. Таким образом можно выбрать «целенаправленную» мутацию. Это может объяснить избыточность генетического кода, в котором некоторые аминокислоты закодированы более чем одним кодон в ДНК. Хотя кодоны продуцируют одни и те же аминокислоты, они влияют на изменчивость ДНК, которая может быть выбрана за или против при определенных условиях.

С введением изменчивости возникает вопрос об идентичности или происхождении. Измеряется ли приспособленность количеством детей, которые есть у человека, независимо от генетической структуры детей, или приспособленность - это соотношение ребенок / родитель для определенного генотипа? Пригодность сама по себе является характеристикой, и в результате уравнение цены учитывает и то, и другое.

Предположим, мы хотим изучить эволюцию генов-мутаторов. Определить z-счет как:

${\displaystyle z_{i}=\left[0,1,0,1\right]}$

другими словами, 0 для немутаторных генов, 1 для мутаторных генов. Есть два случая:

Эволюция альтруизма

Чтобы изучить эволюцию генетической предрасположенности к альтруизму, альтруизм будет определяться как генетическая предрасположенность к поведению, которое снижает индивидуальную приспособленность при одновременном повышении средней приспособленности группы, к которой он принадлежит. Сначала укажите простую модель, для которой потребуется только простое уравнение цены. Укажите фитнес ш_я по модельному уравнению:

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=k-az_{i}+bz}$

куда z_я мера альтруизма, az_я термин - снижение приспособленности человека из-за альтруизма по отношению к группе и bz - это повышение приспособленности индивидуума за счет альтруизма группы по отношению к индивиду. а и б оба больше нуля. Из уравнения цены:

${\displaystyle w\Delta z=-a\operatorname {var} \left(z_{i}\right)}$

где var (z_я) это отклонение из z_я что просто ковариация z_я с собой:

${\displaystyle \operatorname {var} (z_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatorname {E} (z_{i}^{2})-\operatorname {E} (z_{i})^{2}}$

Можно видеть, что согласно этой модели, чтобы альтруизм сохранялся, он должен быть единообразным во всей группе. Если есть два типа альтруистов, средний альтруизм группы будет уменьшаться, и более альтруистический проиграет менее альтруистическому.

Теперь предположим, что существует иерархия групп, которая потребует полного уравнения цены. Население будет разделено на группы, обозначенные индексом. я а затем каждая группа будет иметь набор подгрупп, помеченных индексом j. Таким образом, отдельные лица будут идентифицироваться двумя индексами:я и j, указав, к какой группе и подгруппе они принадлежат. п_ij укажет количество особей типа ij. Позволять z_ij быть степенью альтруизма, выраженного отдельными j группы я к членам группы я. Уточним фитнес ш_ij по модельному уравнению:

${\displaystyle w_{ij}={\frac {n'_{ij}}{n_{ij}}}=k-az_{ij}+bz_{i}}$

В а я_ij термин - это приспособленность, которую организм теряет из-за альтруизма, и пропорциональна степени альтруизма z_ij что он выражает членам своей собственной группы. В б г_я термин - это приспособленность, которую организм получает от альтруизма членов своей группы, и пропорциональна среднему альтруизму. z_я выражается группой по отношению к своим членам. Опять же, при изучении альтруистического (а не злобного) поведения ожидается, что а и б положительные числа. Обратите внимание, что приведенное выше поведение альтруистично только тогда, когда az_ij >bz_я. Определение средних значений группы:

${\displaystyle {\begin{aligned}n_{i}&=\sum _{j}n_{ij}\\z_{i}&={\frac {1}{n_{i}}}\sum _{j}z_{ij}n_{ij}\\w_{i}&={\frac {1}{n_{i}}}\sum _{j}w_{ij}n_{ij}=k+(b-a)z_{i}\\n_{i}'&=\sum _{j}n_{ij}'=n_{i}[k+(b-a)z_{i}]\\z_{i}'&={\frac {1}{n_{i}'}}\sum _{j}z_{ij}n_{ij}'\end{aligned}}}$

и средние мировые:

${\displaystyle {\begin{aligned}n&=\sum _{ij}n_{ij}=\sum _{i}n_{i}\\z&={\frac {1}{n}}\sum _{ij}z_{ij}n_{ij}={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\w&={\frac {1}{n}}\sum _{ij}w_{ij}n_{ij}={\frac {1}{n}}\sum _{i}w_{i}n_{i}\\n'&=\sum _{ij}n_{ij}'=\sum _{i}n_{i}'\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{ij}z_{ij}n_{ij}'={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}'n_{i}'\end{aligned}}}$

Видно, что поскольку z_я и z_я теперь являются средними по определенной группе, и, поскольку эти группы подлежат отбору, значение Δz_я = z′_я−z_я не обязательно будет равно нулю, и потребуется полное уравнение цены.

${\displaystyle \Delta z=\operatorname {cov} \left({\frac {w_{i}}{w}},z_{i}\right)+\operatorname {E} \left(w_{i}\,\Delta {\frac {z_{i}}{w}}\right)}$

В этом случае первый термин изолирует преимущество каждой группы, предоставляемое альтруистическими членами. Второй термин изолирует потерю альтруистов из их группы из-за их альтруистического поведения. Второй член будет отрицательным. Другими словами, будет средняя потеря альтруизма из-за потери альтруистов в группе, если предположить, что альтруизм не является однородным во всей группе. Первый член:

${\displaystyle \operatorname {cov} \left({\frac {w_{i}}{w}},z_{i}\right)=\left(b-a\right)\operatorname {var} (z_{i})}$

Другими словами, для б>а может быть положительный вклад в средний альтруизм в результате роста группы из-за большого количества альтруистов, и этот рост может компенсировать внутригрупповые потери, особенно если дисперсия внутригруппового альтруизма низкая. Чтобы этот эффект был значительным, должен быть разброс в среднем альтруизме групп.