Половой диморфизм у нечеловеческих приматов - Sexual dimorphism in non-human primates

Павиан гамадриас женщина (слева) и мужчина (справа)
Черная обезьяна-ревуна женщина (слева) и мужчина (справа)

Половой диморфизм описывает морфологические, физиологические и поведенческие различия между самцами и самками одного и того же вида. Наиболее приматы имеют половой диморфизм по различным биологическим характеристикам, таким как размер тела, размер клыков, черепно-лицевое строение, размеры скелета, цвет и отметины шерсти, а также вокализация.[1][2] Однако такие половые различия в первую очередь ограничиваются антропоидными приматами; большинство из Strepsirrhine приматы (лемуры и лори ) и долгопяты мономорфны.[2][3]

Половой диморфизм может проявляться во многих различных формах. У самцов и самок приматов есть очевидные физические различия, такие как размер тела или размер собаки. Диморфизм также можно увидеть в особенностях скелета, таких как форма таза или прочность скелета.[4] В половом отборе приматов существуют две системы спаривания.

Типы

Размер тела

Существующие приматы демонстрируют широкий диапазон вариаций полового диморфизма размеров (SSD) или полового расхождения в размерах тела.[5][2] Он варьируется от таких видов, как гиббоны и Strepsirrhines (включая лемуров Мадагаскара), у которых самцы и самки имеют почти такие же размеры тела, как у таких видов, как шимпанзе и бонобо в которых размеры тела мужчин больше, чем размеры тела женщин. В крайних случаях размеры тела самцов почти вдвое больше, чем у самок, как у некоторых видов, включая гориллы, орангутаны, мандриллы, гамадрилья бабуины, и хоботок обезьяны.[3][6]Паттерны размерного диморфизма, проявляемые у приматов, могут соответствовать интенсивности конкуренции между представителями одного пола за доступ к партнерам - внутриполовой конкуренции,[7] противодействует отбору плодовитости другого пола.[8] Немного каллитрихин и стрепсеринские приматы, однако, характеризуются обратным диморфизмом - феноменом, при котором самки крупнее самцов.[3] Для лемуров, например, преобладание самок над самцами объясняет обратный диморфизм.[9]

Размер зуба

Половой диморфизм собак - это один из конкретных типов полового диморфизма, при котором у самцов одного вида больше клыки чем самки. У приматов размер мужских и женских клыков варьируется в разных таксономических подгруппах, но диморфизм собак наиболее широко встречается у собак. катар среди haplorhine приматы. Например, во многих бабуины и макаки, размер клыков самцов более чем в два раза больше, чем клыков самок. Это редко, но известно, что у самок некоторых видов клыки больше, чем у самцов, например, у лемура восточной коричневой мыши (Microcebus rufus ).[10] Половой диморфизм размеров клыков у современных стрепсеринских приматов относительно слаб или отсутствует. Южноамериканские обезьяны тити (Callicebus молох ), например, не имеют различий в размере клыков у мужчин и женщин.[11]

Среди различных типов зубов, составляющих зубной ряд приматов, клыки демонстрируют наибольшую степень вариации в размере зубов, тогда как резцы иметь меньше вариаций и щечные зубы иметь наименьшее количество.[12] Диморфизм клыков также чаще встречается у клыков верхней челюсти, чем у клыков нижней челюсти.[3]

Черепно-лицевая структура

Смотрите также: Аллометрия

Черепно-лицевая дифференциация пола среди антропоидных приматов варьируется в широком диапазоне и, как известно, возникает в основном из-за онтогенетический процессы.[13] Исследования по гоминиды показали, что в целом у мужчин, как правило, увеличивается объем лица в большей степени, чем объем нейрокраниального, и более наклонно ориентированный большое затылочное отверстие, и более выраженная перестройка затылочной области.[14] Ширина, длина и высота нейрокраниум у взрослых макак-самцов, геноны, орангутанги и гориллы примерно на девять процентов больше нейрокраниальных размеров у взрослых самок, тогда как у паучьи обезьяны и гиббонов половые различия составляют в среднем от 4 до 5 процентов.[15] У орангутанов самцы и самки имеют сходство в размерах лица и росте с точки зрения орбит, ширины носа и ширины лица. Однако они, как правило, имеют некоторые существенные различия в разной высоте лица (например, высота передней части лица, предчелюстной кости и носа).[13]

Строение скелета

Приматы также демонстрируют половой диморфизм в структурах скелета. В общем, диморфизм скелета у приматов в первую очередь известен как продукт диморфизма массы тела. Следовательно, самцы имеют пропорционально больший скелет по сравнению с самками из-за большей массы тела.[3][16] Более крупные и прочные скелетные структуры у мужчин также объясняются более развитым рубцеванием мышц и более интенсивным гребнем костей по сравнению с таковыми у женщин. У самцов горилл, например, большие сагиттальные и затылочные гребни, которые соответствуют их большим размерам. височные мышцы и затылочная мускулатура. Также необычный скелетный диморфизм включает увеличенные, полые подъязычные кости встречается у самцов гиббонов и обезьяны-ревуны, которые способствуют резонансу их голосов.[3]

Цвет и отметины пелага

Основная статья: Мех

Половые различия в шерсти, такие как накидки волос, бороды или гребни, а также кожа, можно найти у нескольких видов взрослых приматов.[3] Несколько видов (например, Лемур макако, Питеция питеция, Алуатта Карайя) демонстрируют обширный диморфизм окраски или рисунка шерсти. Например, в мандриллах (Мандриллы сфинкс), самцы демонстрируют обширную красную и синюю окраску лица, крупа и гениталий по сравнению с самками. Мужские мандриллы также обладают желтой бородой, затылочным гребнем волос и ярко выраженными костными околоносовыми гребнями, которые отсутствуют или остаются рудиментарными у женщин.[6] Исследования показали, что цвет самцов мандрил служит признаком социального статуса этого вида.[17]

Временный половой диморфизм

Известно, что некоторые половые диморфные черты у приматов проявляются временно. В беличьи обезьяны (Саймири шурейный), самцы могут набирать до 25 процентов массы тела только в период размножения, особенно в верхней части туловища, руках и плечах. Это сезонное явление, известное как «ожирение самцов», связано как с мужское-мужское соревнование и женский выбор для более крупных самцов.[18][19] Самцы орангутанов, как правило, набирают вес и развивают большие щеки, когда достигают доминирования над другими членами группы.[18]

Вокализация

У многих взрослых приматов диморфизм в вокальном репертуаре может проявляться как в производстве звонков (например, звонки с определенным набором акустических характеристик), так и в использовании (например, частоты звонков и контекстной специфичности) между полами.[20] Призывы, связанные с полом, обычно встречаются в Обезьяны Старого Света, в котором самцы громко призывают к разделению между группами, а самки - к совокуплению, призывая к сексуальной активности. Лесные геноны также имеют тенденцию демонстрировать сильные голосовые различия между полами, в основном с типами звонков, специфичными для пола.[21] Исследования обезьян Де Бразза (Cercopithecus neglectus ), одного из видов африканской геноны, показали, что частота звонков у взрослых самок (24 звонка в час-1) более чем в семь раз выше, чем у взрослых самцов (2,5 звонка в час-1). Использование разных типов вызовов также различается между полами: женщины в основном издают контактные (-пищевые) крики, тогда как мужчины производят большое количество вызовов с угрозами. Такое различие в использовании голоса связано с социальными ролями: женщины вовлекаются в более социальные задачи в группе, а мужчины несут ответственность за защиту территории.[20]

Окончательные механизмы

Окончательные механизмы полового диморфизма у приматов объясняют эволюционную историю и функциональное значение полового диморфизма, выраженного у приматов.[22]

Половой отбор

У приматов половой диморфизм, включая размер тела, размер клыков и морфологические характеристики, часто связывают с половой отбор, который, как полагают, действует через два механизма: внутриполовая конкуренция и выбор самки.[3][2][8]

Большинство самцов антропоидных приматов увеличивают свою потенциальную репродуктивную продукцию, напрямую участвуя в агонистической (конкурентной) конкуренции за доступ к самкам. Поэтому любое оружие или другие физические характеристики, которые позволяют мужчинам побеждать в битвах внутри пола, являются предпочтительными для выбора.[18] Считалось, что больший размер тела дает преимущество самцам в борьбе за доступ к самкам, что согласуется с гипотезой полового отбора.[23] Самцы с более крупными клыками также имеют тенденцию конкурировать с мужчинами с меньшими клыками, что объясняет диморфизм в размерах клыков между полами.[24] Например, бабуины очень диморфны как по массе тела, так и по размеру клыка, поэтому самцы активно участвуют в боях за увеличение успеха спаривания и защиту самок от других самцов.[3]

Дифференциальные родительские вклады между полами объясняют выбор самки.[25] Количество потомства, производимого самками приматов, часто ограничено из-за небольшого размера помета, больших интервалов между родами, относительно медленно растущего потомства и энергетически дорогих затрат на беременность, лактацию и уход за ребенком.[3] Таким образом, самки выбирают себе самок, обладающих определенными предпочтительными чертами, которые могут обеспечивать генетические или прямые фенотипические преимущества.[26] Например, большая грива у мужчин Gelada (Теропитеки) считается предпочтительным состоянием шерсти, предпочитаемым самками, которые в первую очередь контролируют и выбирают своих самок. Такое предпочтение приводит к увеличению диморфизма размеров у видов приматов, что может быть благоприятным в среде с ограниченными ресурсами.[3][18]

Внутрисексуальный отбор

Также известный как мужское-мужское соревнование, внутриполовой отбор происходит между самцами по определенному партнеру. Этот отбор определяет репродуктивный успех самца по его спортивным способностям. Победивший самец в этом бою будет вознагражден спариванием с приматом противоположного пола. Существуют различия в типах внутриполового отбора, который происходит между приматами. Доминирующие самцы физически крупнее и сильнее, что позволяет им вести ожесточенную конкуренцию за самок.[3]

Сифака Верро

Сифака Верро - примат среднего размера из семейства лемуров, обитающий на Мадагаскаре. Живя группами, они социальные существа. Этот вид известен своим непринужденным стилем спаривания и жесткой конкуренцией между самцами. У этих приматов есть две основные формы конкуренции между самцами:

Сифака Верро
Агонистические эпизоды

Самец будет кусать, делать выпад или нападать на противника во время драки. Эти эпизоды очень агрессивны и заканчиваются кровопролитием.[3]

Эпизоды выносливости

Вовлечены в погоню и выпады между самцами приматов. Так будет продолжаться до тех пор, пока одна из сторон не рухнет от истощения.

В основе этого полового отбора лежит тело Сифаки Верро и размер собаки. Половой отбор у этого конкретного примата может отдавать предпочтение меньшему по размеру и более подвижному самцу из-за его способности быстрее передвигаться в лесной среде. Более крупные и коренастые самцы не смогут двигаться так быстро, что дает преимущество меньшим, более спортивным самцам. Из-за выживания приматов среднего размера это влияет на эволюцию видового типа. Промежуточные самцы, спаривающиеся с самками такого же размера, не изменят размер тела этих приматов. Этот примат - лишь один пример различных форм интрасексуального отбора, который возможен.

Интерсексуальный отбор

Мандрил с ярко окрашенным лицом, используемый для полового отбора.

Эта форма полового отбора отличается от внутриполого отбора, поскольку она сосредоточена на взаимном участии обоих полов. Обычно при этом основное внимание уделяется выбору лучшего партнера самкой, а не самцу. Этот выбор может включать яркие цвета, энергичные проявления активности самцов, ценные ресурсы или дружелюбное отношение к самкам. У людей с такими ценными качествами будет лучшая возможность найти себе пару.

Мандрил

В мандрил можно найти в тропических тропический лес окружающая среда, обычно в густом кустарнике, но также приспособившаяся к жизни на земле. Половой диморфизм у этого животного фокусируется не на соревновании самцов и самцов, а на физических характеристиках, таких как размер тела и украшение. Их лица ярко окрашены и выделяются при поиске самки. Когда они находят свою пару, эти приматы обычно остаются вовлеченными в жизнь потомства, предлагая уход, защиту или развлечения своему потомству.


Система спаривания

Сильная связь между полигинный Система спаривания и диморфизм у приматов наблюдались. Моногамный виды, как правило, демонстрируют более низкую степень полового диморфизма, чем полигинные виды, поскольку моногамные самцы имеют более низкий дифференциальный репродуктивный успех.[3][2][8] Моногамная система спаривания, по-видимому, объясняет минимальный диморфизм у гилобатид, в которых самки кодоминантны с самцами.[27] В виде исключения среди полигинных приматов колобины как группа постоянно демонстрирует низкий уровень полового диморфизма размеров по неясным причинам.[23] Что касается диморфизма собак, самцы полигамных видов, как правило, имеют более крупные и более сильные клыки, чем самцы моногамных и моногамных животных. полиандрический разновидность.[10][28]

Филогения

Сходные величины диморфизма массы тела наблюдались у всех видов в пределах нескольких таксономических групп, таких как каллитрихиды, гилобатиды, Церкопитеки, и Макака.[2][23] Такая корреляция между филогенетическим родством и половым диморфизмом в разных группах отражает сходство в их поведении и экологических условиях, но не в независимых адаптациях. Эта идея упоминается как «консерватизм филогенетической ниши."[23]

Terrestriality

Наземный приматы, как правило, демонстрируют большую степень диморфизма, чем древесный приматы. Была выдвинута гипотеза, что у самцов наземных приматов предпочтение отдается большей массе тела и клыкам из-за более высокой уязвимости для хищников. Другая гипотеза предполагает, что у древесных приматов есть ограничения на размер верхней части тела, учитывая, что больший размер тела может нарушить использование ими конечных ветвей для передвижения.[3] Однако у некоторых видов генонов (Церкопитеки), древесный синие обезьяны (С. митис) кажутся более сексуально диморфными, чем земные верветы обезьяны (С. aethiops).[29]

Дивергенция ниши

Было высказано предположение, что ниша расхождение между полами объясняется эволюцией размерного диморфизма приматов.[3] Известно, что самцы и самки имеют разные предпочтения в отношении экологической среды обитания из-за разной репродуктивной деятельности, что, возможно, может привести к различиям в питании, за которыми следуют диморфные морфологические признаки.[30] Однако эта гипотеза нишевого расхождения никогда не получила решительной поддержки из-за отсутствия убедительных данных.[3]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Флорес Д., Казино А. 2011. Онтогенез черепа и половой диморфизм у двух обезьян Нового Света: Alouatta caraya (Atelidae) и Cebus apella (Cebidae). Журнал морфологии 272: 744-757.
  2. ^ а б c d е ж Линденфорс, Патрик; Туллберг, Биргитта С. (1998). «Филогенетический анализ эволюции размеров приматов: последствия полового отбора». Биологический журнал Линнеевского общества. 64 (4): 413–447. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1998.tb00342.x. ISSN  0024-4066.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Плавкан, Дж. Майкл (2001). «Половой диморфизм в эволюции приматов». Американский журнал физической антропологии. 116 (S33): 25–53. Дои:10.1002 / ajpa.10011. ISSN  0002-9483. PMID  11786990.
  4. ^ Различия между полами. Шорт, Р. В. (Роджер Валентайн), 1930-, Балабан, Э. (Эван), Международная конференция по сравнительной физиологии (11-е: 1992: Кранс, Швейцария). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 1994 г. ISBN  0-521-44411-X. OCLC  28708379.CS1 maint: другие (связь)
  5. ^ Данхэм А.Е., Майтнер Б.С., Разафиндрацима Огайо, Симмонс М.С., Рой К.Л. 2013. Размер тела и диморфизм размеров пола у приматов: влияние климата и чистая первичная продуктивность. Журнал эволюционной биологии 26: 2312-2320.
  6. ^ а б Диксон А., Диксон Б., Андерсон М. 2005. Половой отбор и эволюция визуально заметных половых диморфных черт у самцов обезьян, обезьян и людей. Ежегодный обзор сексуальных исследований 16: 1-19.
  7. ^ Гордон А.Д. 2006. Масштабирование размеров и диморфизм у приматов II: макроэволюция. Международный журнал приматологии 27 (1): 63-105.
  8. ^ а б c Линденфорс, П. (2002). «Сексуально антагонистический отбор по размеру приматов». Журнал эволюционной биологии. 15 (4): 595–607. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2002.00422.x. ISSN  1010-061X. S2CID  37715013.
  9. ^ Линденфорс П., Туллберг Б.С. 1998 г. Филогенетический анализ эволюции размеров приматов: последствия полового отбора. Биологический журнал Линнеевского общества 64: 413-447.
  10. ^ а б Торен С., Линденфорс П., Каппелер П.М. 2006 г. Филогенетический анализ диморфизма у приматов: доказательства более сильного отбора по размеру собак, чем по размеру тела. Американский журнал физической антропологии 130: 50-59.
  11. ^ Kinzey WG. 1972 г. Клыки обезьяны Callicebus moloch: отсутствие полового диморфизма м. Приматы 13 (4): 365-369.
  12. ^ Gingerich PD, Schoeninger MJ. 1979 г. Закономерности вариабельности размеров зубов в зубном ряду приматов. Американский журнал физической антропологии 51 (3): 457-465.
  13. ^ а б Куры СМ. 2005 г. Онтогенез черепно-лицевого полового диморфизма у орангутанга (Pongo pygmaeus). I: лицо и нёбо. Американский журнал приматологии 65: 149-166.
  14. ^ Берже С, Пенин X.2004. Онтогенетическая аллометрия, гетерохрония и межвидовые различия черепа африканских обезьян с использованием трехмерного анализа прокрусов. Американский журнал физической антропологии 124: 124-138.
  15. ^ Schultz AH. 1962 г. Метрические возрастные изменения и половые различия черепов приматов. Zeitschrift fur Morphologie und Anthropologie 52 (3): 239-255.
  16. ^ Вуд Б.А. 1976 г. Природа и основы полового диморфизма в скелете приматов. Журнал зоологии 180 (1): 15-34.
  17. ^ Сетчелл Дж. М., Уикингс Э. Дж. 2005 г. Доминирование, статусные сигналы и окраска у самцов мандриллов (Mandrillus sphinx). Этология 111: 25-50.
  18. ^ а б c d Plavcan JM. 2012 г. Половой диморфизм размера, диморфизм собак и конкуренция между самцами приматов: где люди? Человеческая природа 23: 45-67.
  19. ^ Камень AI. 2014 г. Толстее сексуальнее? Репродуктивные стратегии самцов беличьих обезьян (Saimiri sciureus). Международный журнал приматологии 35: 628-642.
  20. ^ а б Буше Х, Блуа-Хойлин С, Лемассон А. 2012. Возрастные и половые особенности вокального поведения обезьян Де Бразза (Cercopithecus neglectus). Американский журнал приматологии 74: 12-28.
  21. ^ Буше Х, Пелье А, Блуа-Хёлин С, Лемассон А. 2010. Половые различия в вокальном репертуаре взрослых мангабеев с красной шапочкой (Cercocebus torquatus): многоуровневый акустический анализ. Американский журнал приматологии 72: 360-375.
  22. ^ Watkins GG. 1996 г. Ближайшие причины полового диморфизма размеров у игуанской ящерицы Microlophus occipitalis. Экология 77 (5): 1473-1482.
  23. ^ а б c d Плавкан JM, Ван Шайк CP. 1997 г. Внутрисексуальная конкуренция и диморфизм массы тела у антропоидных приматов. Американский журнал физической антропологии 103: 37-68.
  24. ^ Митани Дж. С., Гро-Луи Дж., Ричардс А.Ф. 1996 г. Половой диморфизм, функциональное соотношение полов и интенсивность конкуренции самцов у полигинных приматов. Американский натуралист 147 (6): 966-980.
  25. ^ Краул М., Циммерманн Э., Радеспиль У. 2004. Первое экспериментальное доказательство выбора самки у ночных приматов. Primate 45: 271-274.
  26. ^ Мюллер М.Н., Томпсон М.Э., Каленберг С.М., Рэнгхэм Р.В. 2011 г. Сексуальное принуждение самцов шимпанзе показывает, что выбор самки может быть более очевидным, чем реальным. Поведенческая экология и социобиология 65: 921-933.
  27. ^ Ли С.Р., Ши Б.Т. 1995 г. Онтогенез и эволюция диморфизма размеров тела взрослых обезьян. Американский журнал приматологии 36: 37-60.
  28. ^ Плавкан JM, Ерш CB. 2008 г. Размер, форма и прочность клыков у приматов и плотоядных животных. Американский журнал физической антропологии 136: 65-84.
  29. ^ Кардини А., Элтон С. 2008. Вариации в черепах генона (II): половой диморфизм. Журнал эволюции человека 54: 638-647.
  30. ^ Шайн Р. 1989. Экологические причины эволюции полового диморфизма: обзор доказательств. Ежеквартальный обзор биологии 64 (4): 419-461.

Академические ресурсы

Различия между полами. Шорт, Р. В. (Роджер Валентайн), 1930-, Балабан, Э. (Эван), Международная конференция по сравнительной физиологии (11-е: 1992: Кранс, Швейцария). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 1994 г. ISBN  0-521-44411-X. OCLC  28708379.

Плавкан, Дж. Майкл (2001). «Половой диморфизм в эволюции приматов». Американский журнал физической антропологии. 116 (S33): 25–53. Дои:10.1002 / ajpa.10011. ISSN  0002-9483.

Ларсен, К. С. «Равенство полов в эволюции человека? Половой диморфизм ранних гоминидов и его значение для систем спаривания и социального поведения ». Слушания Национальной академии наук, т. 100, нет. 16, 2003, с. 9103–9104., Дои:10.1073 / pnas.1633678100.

Ли, Стивен Р. «Социоэкология и онтогенез полового диморфизма размеров у антропоидных приматов». Американский журнал физической антропологии, т. 97, нет. 4, 1995, с. 339–356., Дои:10.1002 / ajpa.1330970402.

Скаглион, Ричард. «О половом диморфизме австралопитеков». Современная антропология, т. 19, нет. 1. 1978, с. 153–154., Дои:10.1086/202026.

«Половой диморфизм». Американский натуралист, т. 37, нет. 437, 1903, с. 349–349., Дои:10.1086/278295.