Скелетохронология - Skeletochronology

Скелетохронология это метод, используемый для определения личности, хронологический возраст позвоночные путем подсчета линии задержанных, годовой прирост, также известные как LAG, в Скелетный ткани.^[1] Внутри однолетних образцов роста костей есть широкие и узкие линии. Широкие линии представляют период роста, а узкие линии - паузу роста.^[2] Эти узкие линии - это то, что характеризует один год роста, поэтому позволяет определить возраст экземпляра.^[2] Не все кости растут с одинаковой скоростью, и индивидуальная скорость роста кости меняется с течением времени.^[1] поэтому периодические следы роста могут иметь неправильную форму. Это указывает на важные хронологические события в жизни человека. Использование кости как биоматериал полезен при исследовании отношений структура-свойство.^[3] В дополнение к текущим исследованиям в области скелетохронологии, способность кости адаптироваться и изменять свою структуру к внешней среде дает возможность для дальнейших исследований в костная гистоморфометрия в будущем.^[4] Амфибии и Рептилии обычно определяются с использованием этого метода, поскольку они подвергаются дискретным годовым циклам активности, таким как зимние покой или же метаморфоза однако его нельзя использовать для всех видов костистых животных.^[5] Различные экологические и биологический Факторы, влияющие на рост и развитие костей, могут стать препятствием для определения возраста, поскольку полная запись может быть редкостью.^[6]

Метод

Извлечение и исследование костной ткани варьируется в зависимости от вовлеченных таксонов и количества доступного материала. Тем не менее, скелетохронология лучше всего фокусируется на LAG, которые окружают весь вал в виде кольца и имеют регулярный образец отложения.^[1] Эти наросты демонстрируют повторяющуюся модель, «описываемую математически как временной ряд».^[1] Ткани разделяют с помощью микротома, окрашивают гематоксилин для последующего просмотра под микроскопом.^[5] Анализ часто выполняется на сухих костях с дополнительным применением спирта или застывшей консервации, если это необходимо, поскольку цель состоит в том, чтобы улучшить оптический контраст, который является результатом различных физических свойств света.^[5]

При выборе конкретных костей для изучения важно учитывать потенциальные проблемы. При слабом оптическом контрасте подсчет задержанных годичных колец затруднен и часто неточен. Также возможно наличие дополнительных отметок роста, которые создаются для дополнения более слабых участков роста.^[5] В этих обстоятельствах необходимо рассмотреть альтернативные кости, которые могут предоставить более точные данные. Другой случай - удвоение линий задержанного роста, где можно увидеть две близко соседние линии двойников. Однако, когда эта закономерность широко распространена для нескольких возрастных классов у этого вида, то двойные LAGs можно считать приростом за один год.^[5] Чаще всего возникает проблема разрушения кости в результате биологических процессов, чаще всего обнаруживаемая в млекопитающие и Птицы. Это приводит к значительному занижению возраста. На протяжении жизни человека кость постоянно реконструируется, поскольку специализированные клетки удаляют и откладывают кость, что приводит к постоянному обновлению костного материала.^[4] Непрерывная резорбция и отложение оставляет пробелы в записях о росте, а отсутствие костной ткани характерно для любой стадии жизненного цикла позвоночного; «Полные экземпляры, позволяющие точно идентифицировать, крайне редки».^[6]

Таким образом, чтобы учесть любые недостающие костные ткани в образце, необходимо выполнить ретросчет возраста скелета.

В ретро-расчетах можно выделить три подхода.^[1]

1) Ретро-расчет возраста скелета, который включает в себя определение большой и малой оси поперечного сечения кости и окружностей костей, рассчитанных с использованием Рамануджана формула

${displaystyle C=pi [3(a+b)-surd (a+3b)(3a+b)]}$.^[1]

2) Ретро расчет через Арифметика оценка, которая требует взятия образцов из нескольких частей другой кости и оценки количества недостающих тканей^[1]

3) Ретро-вычисление путем наложения в Онтогенный серии, которая требует полной записи роста одного человека, чтобы их гистологические поперечные сечения можно было наложить и реконструировать на другом человеке.^[1]

Случаи открытий

Лягушка Rana pipiens Schreber из Юго-Западного Квебека; Шредер и Баскетт, 1968 г.

Это было первое использование скелетохронологии в качестве метода определения возраста позвоночных, а также оценки достоверности процедуры.^[5] Это исследование проводилось на 42 лягушках-быках известного возраста в Юго-Западном регионе. Квебек . Считалось, что узкие отметины роста были результатом периодов остановки роста в зимний период, а широкие полупрозрачные отметки представляли благоприятные периоды в окружающей среде.^[5] В исследовании было показано, что лягушки без следов роста принадлежат к возрастной группе, которая не имела следов роста. В спячке поскольку претерпевает метаморфозу.^[5] Лягушки, имевшие две отметки роста, принадлежали к возрастным группам, которые прожили две зимы с момента их метаморфозы.^[5] По завершении исследования скелетохронология рассматривалась как метод определения возраста, который был точным и применимым для будущих исследований. Он показал, что одновременно можно изучать несколько различных популяций одного вида.^[1] Это означало, что можно сравнивать разные поколения в популяциях, а также различные демографические параметры, то есть изучать популяцию в высокогорных засушливых землях и сравнивать с популяциями из низких влажных территорий.^[5] Это исследование также показало, что разные виды в одном и том же районе можно изучать одновременно.^[5]

Современные и ископаемые черепахи Небраски и Флориды; Д. Дж. Эрет, 2007 г.

В этом исследовании основное внимание уделялось возрасту черепах между Эоцен – олигоцен пограничное событие, которое привело к увеличению современной популяции черепах-сусликов по сравнению с ныне вымершими Стильмис черепаха nebrascensis. Образцы раковин и скелетов Gopherus были собраны во Флориде, а ископаемые черепахи были собраны в зоне ископаемых останков черепах и ореодонтов в Небраске.^[6]. Это исследование продемонстрировало ретро-расчет посредством наложения, поскольку аналогичные кости растут с одинаковой скоростью, независимо от того, с какой стороны тела они происходят.^[6]. В Плечевая кость кость оказалась наиболее надежной по количеству LAG с наименьшим объемом реконструкции. Результаты показали, как и когда современная черепаха появилась в летописи окаменелостей, причем оба вида достигли размеров взрослых за 40 лет.^[6] Это позволило понять несущую способность среда обитания, половая зрелость и индивидуальный срок жизни.^[6] Это также подтвердило, что виды Gopherus наиболее адаптированный в среду обитания Бесплодных земель из-за более быстрого роста особей и более короткого времени достижения половой зрелости.^[6]

Японская саламандра Мицджама; Э. Киоко и М. Масафуми, 2002 г.

Это исследование было первой оценкой возрастной структуры земноводных с использованием скелетохронологического метода. Э. Киоко и М. Масафуми исследование Саламандры включал анализ возраста начала размножения и моделей роста по мере сокращения местного населения.^[7] Каждый человек был отмечен срезанными пальцами ног при измерении их размера, исследование началось в 1983 году.^[7]. Результаты показали, что рост самцов саламандры значительно снизился после достижения половой зрелости, в то время как самки стали крупнее, так как они не достигают половой зрелости так рано, как самцы.^[7]. Они также сообщили, что постметаморфическая выживаемость была низкой, что требовало раннего созревания и участия в размножении для увеличения размера популяции.^[7]

Зеленые морские черепахи на Гавайях; L.R. Goshe et. al, 2016

Это исследование длины тела и отложения следов роста на Зеленые морские черепахи использовали скелетохронологию, чтобы сократить время и труд, которые ранее требовались в отметить и снова поймать исследования, позволяющие рассчитать предыдущие темпы роста.^[8] Обычно используется у рептилий, в плечевой кости содержится наибольшее количество корковый кость и стала предметом исследования.^[8] Результаты показали отрицательные темпы роста, когда черепахи сталкивались с плохими условиями питания. Это также стало первым исследованием, подтвердившим предположение, что отложение LAG у зеленых черепах произошло весной.^[8]

Азиатский дикий осел в Азии, C. Nacarine-Meneses et. al, 2016

Это исследование зафиксировало продолжительность жизни, скорость роста и возраст зрелости в эволюции лошадь на основании доказательств, предоставленных Азиатская дикая задница костные образцы.^[9] Поскольку этот вид морфологически и экологически Подобно вымершим стеноидным лошадям, он давал понимание их эволюция^[9]. У млекопитающих твердая костная ткань находится под сильным влиянием внешних условий окружающей среды и доступности ресурсов, что подтверждается разной скоростью роста диких и содержащихся в неволе ослов.^[9]. Результаты также показали, что вид стал половозрелым за год до окончательной остановки роста.^[9].

Rana holtzi, эндемичная лягушка Турции, F.M. Guarine и U.C. Erismis, 2008 г.

В этом исследовании использовалась скелетохронология фаланг для оценки возраста различных популяций в умеренный субтропические и тропические районы. Это было полезно для понимания причин популяционных вариаций в разных регионах, особенно для видов, находящихся под угрозой исчезновения, поскольку процедура не была смертельной в отличие от большинства других анализов костей.^[5] Во время исследования наблюдалась высокая частота двойных LAG, в основном среди мужчин из-за тяжелой засуха это произошло летом 2000-2001 гг.^[10] Это повлияло бы на их возможности кормления и тем самым лишило бы роста костей. Результаты показали положительную корреляцию между размером тела и возрастом, с большим разбросом среди самок, которые в среднем прожили бы дополнительный год, чем самцы.^[10]

Местные субтропические виды лягушек в Южной Америке, A.J.C Brum et. al. 2019 г.

Это исследование было первым, в котором были зарегистрированы кольца роста у 11 аборигенных субтропических видов лягушек, поскольку среда в этой области имела широкий диапазон климатических сезонностей.^[2] Это создало барьер для анализа возраста по росту костей, поскольку у некоторых видов были нерегулярные линии роста, основанные на переменных окружающей среды.^[1] Однако исследование показало, что в естественных условиях образование ЛАГ было синхронизировано с изменением климата, поскольку рост лягушек задерживался зимой, когда лягушки переходили в спячку.^[2] Это также доказало, что скелетохронология эффективна как для фаланг, так и для длинных костей у южноамериканских видов лягушек.^[2]

Будущий прогресс

У скелетохронологии есть потенциал для дальнейшего распространения на другие роды, поскольку она уже послужила основой для будущих исследований эволюции историй жизни в контексте их окружающей среды.^[9] Пока что Изменение климата стал серьезной угрозой для биоразнообразие^[11] предполагается, что в ближайшее десятилетие исчезнет 40% всех видов.^[12] Поскольку этот метод определения возраста наиболее широко используется у земноводных и рептилий, он сталкивается с несколькими препятствиями в связи с изменением климата. Это признано самой большой угрозой биоразнообразию амфибий.^[13] У большинства земноводных очень сложная жизнь, требующая различных переменных окружающей среды по мере взросления.^[11] Знание и понимание потребностей в социальном обеспечении и устойчивость земноводных и их уникальных местообитаний ограничено.^[11] Кроме того, отсутствуют научно обоснованные практики и руководства при их хранении. пленник забота.^[11] Следовательно, необходимы дальнейшие исследования, чтобы предоставить варианты сохранения такого сложного ареала видов.

Рекомендации

1. К. Падиан, А. Х. Ли, Х. Вудворд Баллард (2013). «Скелетохронология». Костная гистология ископаемых четвероногих животных: современные методы, анализ и интерпретация. 7: 195–215 - через JSTOR.
2. Л. Лёбенс, М. Дос Сантос и С.З. Чехин, Эй Джей Си Брам (2019). «Первая запись годичных колец для 11 аборигенных субтропических видов бесхвостых в Южной Америке». An Acad Bras Cienc. 91: 1678–2690 - через SciELO.
3. К.Л. Макнил, М. Гонсалес-Ховард, К. Клоуз, М. Эванс, Дж. Б. Хендерсон (2017). «Основные вызовы и будущие направления педагогических исследований по научной аргументации». Журнал исследований в области преподавания естественных наук. 55(1): 5–18.
4. П. Фратцль, Р. Вейнкамер (2011). «Механическая адаптация биологических материалов - на примере кости и дерева». Принципы и разработка биологических материалов. 31(6): 1164–1173.
5. Холл, Б.К. (1993). «Рост костей». CRC. 7: 253–269 - через JSTOR.
6. Эрет, Д. Дж. (2007). «Скелетохронология: метод определения индивидуального возраста и роста современных и ископаемых черепах (Reptilia: Testudines)». Флоридский музей естественной истории. 47(2): 49–72.
7. М. Масафуми, Э. Киоко (2002). «Оценка возрастной структуры по скелетохронологии популяции Hynobius nebulosus в сезон размножения (Amphibia, Urodela)». Зоологическая наука. 19: 241–247.
8. М. Л. Сновер, А. А. Хон, Г. Х. Балаш, Л. Р. Гоше (2016). «Подтверждение обратных вычислений длины тела и времени отложения меток роста у гавайских зеленых морских черепах». Экология и эволюция. 6(10): 3208–3215.
9. X. Джордана, М. Колер, К. Накарин-Менесес (2016). «Первый подход к гистологии костей и скелетохронологии Equus hemionus». Comptes Rendus Palevol. 15(1): 267–277.
10. Калифорнийский университет Эрисмис, Ф.М. Гуарино (2008). «Определение возраста и роста с помощью скелетохронологии Раны Хольци, эндемичной лягушки из Турции». Итальянский зоологический журнал. 75(3): 237–242.
11. Л. Брукс, T.W.J. Гарнер, С. Брод (2018). «Обсуждение будущего амфибий в исследовательском отчете семинара NC3Rs / ZSL по благополучию амфибий». Лабораторное животное. 48: 16–18.
12. Вудворд, Айлин (2019). «Лягушки вымирают рекордными темпами - зловещий знак, что 6-е массовое вымирание сильнее всего сказывается на группе существ». Business Insider.
13. Д.Х. Олсон, С.К. Макменамин, К.А. Мюррей, М. Ван Слейс, М.А.Доннелли, Д. Стратфорд, Дж. Терхивуо, А. Мерино-Витери, С.М. Герберт, П.Дж. Бишоп, П.С. Корн, Л. Дови, Р.А. Гриффитс, К. Лоу, М. Махони, Х. МакКаллум, Дж. Д. Шукер, К. Симпкинс, Л. Ф. Скерратт, С. Э. Уильямс, Дж. Хиро, Л. П. Шу (2011). «Конструирование будущего для амфибий в условиях изменения климата». Журнал прикладной экологии. 48(2): 487–492.