Обнюхивание (поведение) - Sniffing (behavior)

Нюхать является релевантным для восприятия поведением, определяемым как активная выборка запахов через носовая полость с целью получения информации. Такое поведение, проявляемое всеми наземными позвоночными, обычно определяется на основании изменений частоты и / или амплитуды дыхания,[1][2] и часто изучается в контексте поведения, управляемого запахом, и задач обонятельного восприятия. Обнюхивание определяется количественно путем измерения внутриносового давления, потока или воздуха.[3][4][5][6] или, что менее точно, через тензодатчик на груди для измерения общего дыхательного объема.[7] Стратегии обнюхивания различаются в зависимости от животного, при этом мелкие животные (крысы, мыши, хомяки) демонстрируют частоту обнюхивания от 4 до 12 Гц.[2][3][8] но более крупные животные (люди) обнюхивают гораздо более низкие частоты, обычно менее 2 Гц.[7][9] Подчеркивая поведение обнюхивания, доказательства наличия "обонятельной" цепи в мозге,[10][11] при этом восприятие или ожидание запаха может вызвать мозг дыхательный центр для модуляции обнюхивания частота и амплитуда и, таким образом, получение информации о запахе. Обнюхивание аналогично другим образцам поведения стимулов, в том числе визуальным. саккады, активное касание и усы движения у мелких животных (а именно взбивание).[12][13] Сообщалось об атипичном обнюхивании в случаях неврологических расстройств, особенно тех расстройств, которые характеризуются нарушением двигательной функции и обонятельного восприятия.[14][15]

Предпосылки и история обнюхивания

Фон

Поведение обнюхивания включает в себя изменения воздушного потока внутри помещения. нос. Это может включать изменения глубины вдыхание и частота ингаляций. Оба они влекут за собой изменения в способе прохождения воздуха в носовой полости и через ноздри. Как следствие, когда вдыхаемый воздух пахнет, запахи могут проникать в носовую полость и выходить из нее при каждом вдохе. То же самое применяется независимо от того, какой газ вдыхается, в том числе токсины и растворители, и другие промышленные химикаты, которые можно вдыхать в виде лекарств или злоупотребление алкоголем или наркотиками.[16]

Акт обнюхивания считается отличным от дыхание по нескольким причинам. У людей можно оценить возникновение обнюхивания на основе произвольного управления движением воздуха через нос.[17] В этих случаях людей можно попросить вдохнуть в течение определенного времени или в определенном порядке.[7] Некоторые животные облигатные носовые дыхательные пути, при этом единственный воздух для дыхания должен поступать в легкие через нос. Сюда входят крысы и мыши. Таким образом, у этих животных различие между дыханием и обнюхиванием неясно, и можно утверждать, что оно неразличимо.[18] (Видеть нюхать мелких животных.)

У всех наземных позвоночных наблюдается обнюхивание, при этом они вдыхают воздух окружающей среды.[19] Нюхание также может происходить в подводной среде, когда животное может выдыхать воздух изнутри легкие и носовая полость, чтобы улавливать запахи в водной среде, а затем снова вдыхать этот воздух.[20] (Видеть нюхать мелких животных.)

В то время как поведение обнюхивания часто наблюдается и обсуждается в контексте получения информации об запахе, обнюхивание также отображается во время выполнения мотивированного поведения и при глубокой электрической стимуляции мозговых центров вознаграждения. Например, перед получением пищевого вознаграждения мыши и кролики увеличивают частоту обнюхивания.[3][21] способом, независимым от поиска информации о запахе. Обнюхивающее поведение проявляется также животными при непроизвольном электрическом раздражении многочисленных структур мозга.[22] Таким образом, хотя обнюхивание часто считается важной частью обоняние, его связь с мотивированным поведением и поведением, приносящим вознаграждение, предполагает, что он играет роль и в другом поведении.

История

Исследования перцептивных коррелятов нюхания на человеческое обоняние не доходили до основного научного сообщества до 1950-х годов. Фрэнк Джонс, американский психолог, опубликовал работу, демонстрирующую взаимосвязь между параметрами обнюхивания и порогами обнаружения запаха. Он обнаружил, что глубокое вдохновение, состоящее из большого объема воздуха, позволяет последовательно и точно определять запахи.[23]

Одно из самых ранних сообщений об изучении обнюхивания у нечеловеческих животных было предоставлено Велкером в его статье 1964 года «Анализ нюхания у крыс-альбиносов».[1] В этом исследовании Велкер использовал видеозаписи крыс во время презентации запахов и других стимулов, чтобы изучить движения грудной клетки как показатель обнюхивания. Это была первая статья, в которой сообщалось, что крысы могут обнюхивать с частотой до 12 Гц при обнаружении запахов и во время свободного исследования. Эта статья также предоставила ранние доказательства того, что ритм обнюхивания был связан с другими сенсорными формами поведения, такими как взбивание или движение усов.

В то время как поведенческие и психофизические исследования обнюхивания и его влияния на восприятие запахов начали появляться, гораздо меньше работ было выполнено для изучения влияния обнюхивания на физиологическую обработку запахов в мозге. Ранние записи из обонятельные луковицы ежиков от Господа Эдгар Адриан, который ранее получил Нобелевскую премию 1932 года вместе с Сэр Чарльз Шеррингтон за их работу над функциями нейронов, выяснили, что нейронные колебания внутри обонятельной луковицы ежа вовлекались в дыхательный цикл.[24] Кроме того, вызванные запахом колебания (в том числе выдыхаемый воздух из трубы) усиливались вместе с дыхательным циклом. Эти данные свидетельствовали о том, что обработка информации в головном мозге, в частности об запахах, была связана с дыханием, что позволило установить неотъемлемую природу обнюхивания для физиологической обработки запахов. Примерно 20 лет спустя Макс Мозелл опубликовал серию исследований, в которых он также предположил, что скорость потока и сорбция свойства одорантов взаимодействуют, чтобы повлиять на расположение привязки одоранта к нейроны обонятельных рецепторов в нос и, как следствие, запах в мозг.[25] Позже были представлены доказательства того, что отдельные нейроны в обонятельной луковице, первой ретрансляционной станции мозга для информации об запахе, захватываются дыханием, создавая прочную основу для контроля поступления запахов в мозг и обработки запахов путем обнюхивания.[26]

Методы количественной оценки обнюхивания

Существует несколько методов измерения нюхания. Хотя эти методы применимы к большинству моделей животных (от мышей к людям), выбор подходящих методов измерения запаха должен определяться экспериментальной потребностью в точности.

видео

Пожалуй, самый простой метод определения момента обнюхивания - это видео. Видео с высоким разрешением мелких животных (например, крыс) во время неподвижного дыхания позволяет приблизиться к обнюхиванию, включая идентификацию отдельных событий обнюхивания.[1] Подобные методы могут использоваться для определения быстрого высокочастотного обнюхивания во время состояний возбуждение и исследование стимулов.[1] Однако этот метод не дает прямых доказательств обнюхивания и ненадежен для более крупных животных (от кроликов до людей).

Напряжение груди

Датчики для измерения расширения грудной клетки во время вдоха предоставляют прямую информацию о циклах обнюхивания.[27] Эти методы включают механические и оптические устройства. Механические устройства для зондирования измерений: пьезо фольга, помещенная под сундуки мелких животных и тензодатчик вокруг сундуков более крупных животных. В обоих случаях можно идентифицировать положительное увеличение выходного сигнала (напряжения) и использовать его для индексации событий ингаляции. Как вариант, фото преобразователь могут быть размещены на противоположной стороне груди животного от источника света (например, Светодиод ). В этой конструкции уменьшение сигнала отражает вдох (расширение грудной клетки), поскольку грудная клетка прерывает прохождение света к фотопреобразователю.

Носовой микрофон

В качестве прямого измерения обнюхивания ранние исследования отдавали предпочтение использованию микрофонов, размещаемых / закрепляемых вне камеры. передние ноздри, внешние отверстия носовая полость. Этот метод имеет преимущества в прямом индексировании воздуха, выходящего из ноздрей (увеличение мощности микрофона), но в основном неинвазивен. Из-за этого неинвазивного характера измерений микрофона эти методы использовались у собак во время упражнений по отслеживанию запаха.[28] и полезны для временного измерения обнюхивания у других крупных животных.

Носовая термопара и назальный датчик давления

Наиболее точные на сегодняшний день методы измерения обнюхивания включают прямые интраназальные измерения с использованием датчика температуры, называемого термопара, или датчик давления. Их можно временно вставить в ноздри или имплантировать хирургическим путем.[4][6] Основные принципы работы являются общими для устройств измерения температуры и давления. Вдыхание окружающего воздуха обеспечивает прохладную температуру в носовой полости, тогда как выдыхание вдыхаемого воздуха обеспечивает теплую температуру в носовой полости и одновременно повышение интраназального давления, поскольку воздух из легких вытесняется из ноздрей. Размещение этих датчиков близко к обонятельный эпителий животных позволяет измерить переходные потоки одорированного воздуха, когда они достигают обонятельные рецепторы[4][29] и поэтому являются общими методами измерения сниффинга в контексте сенсорная нейробиология и психологические исследования.

Обнюхивание мелких животных

Самое раннее опубликованное исследование поведения мелких животных при обнюхивании было проведено в лабораторные крысы с использованием видео мер.[1] В этом исследовании сообщалось о значительных изменениях частоты дыхания во время исследования открытой арены и появления новых запахов. Дыхание в состоянии покоя происходит примерно 2 раза в секунду (Гц) и увеличивается примерно до 12 Гц во время состояния исследования и возбуждения. Подобные переходы в частоте обнюхивания наблюдаются у свободно исследующих мышей,[3] которые, однако, обычно поддерживают более высокие частоты обнюхивания, чем крысы (от 3 [отдых] до 15 Гц [исследование] против 2 до 12 Гц).

Изменения в частоте обнюхивания наблюдаются у животных, выполняющих задания на основе запаха. Исследования записи обнюхивания в контексте задач, ориентированных на запах, включают имплантацию интраназальных датчиков температуры и давления в носовую полость животных и либо измерение реакции, ориентированной на запах (быстрое обнюхивание)[29] или обнюхивание во время выполнения задач, ориентированных на запах.[3][4][30][31] Кроме того, животных можно обучить вставлять морды в герметичную камеру с датчиком давления, встроенным в нее для доступа к носовым переходным процессам, в то время как одновременно поступают запахи для измерения реакции при тыкании носом.[2]

Примечательно, что в нескольких исследованиях сообщалось, что модуляция частоты обнюхивания может быть столь же значительной в контексте ожидания отбора проб запахов, как и во время отбора проб запахов.[18][31] Подобные изменения в частоте обнюхивания наблюдаются даже у животных, которым предъявляются новые слуховые стимулы,[32] предполагая связь между обнюхиванием и возбуждением.

Обнюхивание полуводных животных

Хотя обычно считается, что обнюхивание происходит только у наземных животных, полуводные грызуны (Американская водная землеройка ) также демонстрируют нюхательное поведение во время подводных задач, связанных с запахом.[20] Землеройки вдыхают-выдыхают небольшое количество воздуха точным и скоординированным образом, отслеживая подводный след запаха. Это происходит при вдыхании воздуха над землей, чтобы воздух улетучивал запахи в окружающей среде, в которой нет воздуха.

Обнюхивание и контроль поступления запахов в мозг

Измерения обнюхивания одновременно с физиологическими показателями обонятельных центров мозга предоставили информацию о том, как обнюхивание модулирует доступ и обработку запахов на нервном уровне. Вдыхание необходимо для поступления запаха в мозг.[29] Кроме того, поступление запаха через мозг временно связано с дыхательным циклом, причем приступы активности происходят с каждым вдохом.[26] Эта связь между частотой обнюхивания и обработкой запаха обеспечивает механизм контроля поступления запаха в мозг по частоте дыхания.[4] и, возможно, амплитуда, хотя это точно не установлено.

Нюхать у людей

Характер нюхания регулирует запах восприятие в людях[7][23] Фактически, у людей для оптимального восприятия запаха часто бывает достаточно одного вдоха.[33] Например, глубокий, устойчивый вдох слабого запаха позволяет получить более сильное восприятие, чем неглубокий вдох. Точно так же более частые обнюхивания обеспечивают более быстрое восприятие запаха, чем только обнюхивание каждые 3 секунды. Эти примеры были подтверждены эмпирическими исследованиями (см. Выше) и предоставили понимание методов, с помощью которых люди могут изменять свои стратегии обнюхивания, чтобы модулировать восприятие запаха.[7][23][33]

Вдыхание запаха вызывает активность всех обонятельных структур у людей.[9] Нейровизуализация исследованиям не хватает разрешения для определения влияния частоты обнюхивания на структуру запаха, поступающего через мозг, хотя исследования изображений показали, что двигательный акт обнюхивания анатомически не зависит от восприятия запаха, вызванного запахом.[9] Следствием этого являются общие, но распределенные пути обработки запахов в головном мозге.

Нейронный контроль обнюхивания

Обнюхивание в основном контролируется дыхательные центры в мозговой ствол, в том числе Пре-Ботцингерский комплекс который определяет характер вдоха / выдоха.[34] Затем активность дыхательных стволовых структур головного мозга модулирует нервную активность, чтобы контролировать сокращение легких. Чтобы вызвать изменения в дыхании и тем самым вызвать фырканье, волевые центры в кора головного мозга должны стимулировать структуры ствола мозга. Именно по этому простому пути может прийти решение вдохнуть или принюхаться.

Быстрая модуляция обнюхивания при вдыхании нового запаха или раздражающего запаха свидетельствует о наличии «обонятельной» петли в головном мозге.[10][35] В этом цикле новое обнюхивание, вызванное запахом, может происходить быстро при восприятии нового запаха, запаха, представляющего интерес, или неприятного запаха.

Связь обнюхивания с поведением выборки других стимулов

Обнюхивание, как активное поведение выборки, часто группируется вместе с другими видами поведения, используемыми для получения сенсорных стимулов. Например, обнюхивание сравнивают с быстрым движением глаз или саккады, в способности обоих методов передавать в мозг быстрые «снимки» информации.[12] Эта аналогия, однако, может быть неточной, поскольку мелкие животные (например, мыши) принимают решения на основе запаха (путем обнюхивания), а также принимают визуальные решения, но не саккады. Обнюхивание также принципиально похоже на активное прикосновение, включая проведение пальцем по поверхности для сканирования текстуры.

Отчасти из-за взаимосвязи дыхательных структур ствола головного мозга с другими генераторы центральных паттернов ответственный за управление некоторыми другими активными образцами поведения, обнюхивание у животных часто происходит с аналогичными частотами (от 2 до 12 Гц) и в фазовой связи с активным поведением взятия образцов взбивания и облизывания.[1] Взбивание и обнюхивание тесно связаны в их возникновении,[1] с вдыханием запаха, происходящим во время удлинения усов. Из-за метаболической потребности координировать дыхание и глотание мелкие животные (крысы и мыши) часто вылизывают с одинаковой частотой обнюхивания (от 4 до 8 Гц) и глотают между вдохами или в течение коротких периодов времени. апноэ (прекращение дыхания).[36]

Связь с неврологическими расстройствами

В нескольких исследованиях изучалось влияние неврологические расстройства на фырканье, хотя на дыхание влияют многочисленные неврологические расстройства. Люди с болезнь Паркинсона обладают ненормальными способностями к обнюхиванию (то есть уменьшенным объемом и скоростью потока), которые могут лежать в основе нарушений обонятельного восприятия при заболевании.[14] Исследования обнюхивания на мышиных моделях Болезнь Альцгеймера[15] а также люди[37] не обнаружили серьезных эффектов патологии Альцгеймера как на базальное дыхание, так и на обнюхивание запахом.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Велкер, Висконсин (1964). «Анализ обнюхивания крысы-альбиноса». Поведение. 22: 223–244. Дои:10.1163 / 156853964x00030.
  2. ^ а б c Youngentob, S.L .; Mozell, M. M .; Sheehe, P. R .; Хорнунг, Д. Э. (1987). «Количественный анализ стратегий обнюхивания у крыс, выполняющих задачи распознавания запаха». Физиологическое поведение. 41: 59–69. Дои:10.1016/0031-9384(87)90131-4. PMID  3685154. S2CID  43798119.
  3. ^ а б c d е Wesson, D. W .; Donahou, T. N .; Johnson, M. O .; Вачовяк, М. (2008). «Обнюхивание поведения мышей во время выполнения задач по запаху». Chem Senses. 33 (7): 581–596. Дои:10.1093 / chemse / bjn029. ЧВК  2533419. PMID  18534995.
  4. ^ а б c d е Verhagen, J. V .; Wesson, D. W .; Netoff, T. I .; White, J. A .; Вачовяк, М. (2007). «Нюхание управляет адаптивным фильтром сенсорной информации, поступающей в обонятельную луковицу». Nat Neurosci. 10 (5): 631–639. Дои:10.1038 / nn1892. PMID  17450136. S2CID  15324047.
  5. ^ Учида, N; Майнен, З. Ф (2003). «Скорость и точность обонятельной дискриминации у крысы». Nat Neurosci. 6 (11): 1224–1229. Дои:10.1038 / nn1142. PMID  14566341. S2CID  205430292.
  6. ^ а б Макридес, F; Eichenbaum, H.B .; Форбс, В. Б. (1982). «Временная связь между обнюхиванием и лимбическим тета-ритмом во время обучения инверсии распознавания запаха». J Neurosci. 2 (12): 1705–1711. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.02-12-01705.1982. ЧВК  6564372. PMID  7143047.
  7. ^ а б c d е Лэйнг, Д. Г. (1983). «Естественное нюхание дает человеку оптимальное восприятие запаха». Восприятие. 12 (2): 99–117. Дои:10.1068 / p120099. PMID  6657430. S2CID  31619356.
  8. ^ Вандервольф, К. Х. (1992). «Активность гиппокампа, обоняние и обнюхивание: обонятельный вход в зубчатую извилину». Исследование мозга. 593 (2): 197–208. Дои:10.1016/0006-8993(92)91308-2. PMID  1450928. S2CID  12799792.
  9. ^ а б c Sobel, N .; В. Прабхакаран; Дж. Э. Десмонд; Г. Х. Гловер; Р. Л. Гуд; Э. В. Салливан; Дж. Д. Э. Габриэли (1998). «Нюхание и обоняние: отдельные подсистемы в обонятельной коре человека». Природа. 392 (6673): 282–286. Дои:10.1038/32654. PMID  9521322. S2CID  205002040.
  10. ^ а б Вандервольф, К. Х. (2001). «Гиппокамп как обонятельно-моторный механизм: были ли все-таки правы классические анатомы?». Behav Brain Res. 127 (1–2): 25–47. Дои:10.1016 / s0166-4328 (01) 00354-0. PMID  11718883. S2CID  21832964.
  11. ^ Johnson, B.N .; Материк, Дж. Д .; Собель, Н. (2003). «Быстрая обонятельная обработка подразумевает подкорковый контроль обонятельной системы». J Нейрофизиол. 90 (2): 1084–1094. Дои:10.1152 / ян.00115.2003. PMID  12711718.
  12. ^ а б Uchida, N .; Kepecs, A .; Майнен, З. Ф. (2006). «Видеть с первого взгляда, нюхать запахом: быстрые формы перцептивного принятия решений». Nat Rev Neurosci. 7 (6): 485–491. Дои:10.1038 / номер 1933. PMID  16715056. S2CID  5893980.
  13. ^ Deschenes, M .; Мур, Дж .; Кляйнфельд, Д. (2011). «Обнюхивание и взбивание грызунов». Текущее мнение в нейробиологии. 22 (2): 1–8. Дои:10.1016 / j.conb.2011.11.013. ЧВК  4934665. PMID  22177596.
  14. ^ а б Собель, N; Томасон, M.E; Stappen, I .; Tanner, C.M .; Tetrud, J. W .; Bower, J.M .; Sullivan, E. V .; Габриэли, Дж. Д. Э. (2001). «Нарушение обнюхивания способствует ухудшению обоняния при болезни Паркинсона». Proc Natl Acad Sci U S A. 98 (7): 4154–4159. Дои:10.1073 / pnas.071061598. ЧВК  31195. PMID  11259673.
  15. ^ а б Wesson, D. W .; Varga-Wesson, A. G .; Борковски, А. Х .; Уилсон, Д. А (2011). «Респираторное и обнюхивающее поведение мышей в зрелом и старческом возрасте». Поведенческие исследования мозга. 223 (1): 99–106. Дои:10.1016 / j.bbr.2011.04.016. ЧВК  3128824. PMID  21524667.
  16. ^ Massengale, O.N .; Glaser, H.H .; LeLievre, R.E .; Dodds, J. B .; Клогк, М. Э. (1963). «Физические и психологические факторы при нюхании клея». Медицинский журнал Новой Англии. 269 (25): 1340–1344. Дои:10.1056 / NEJM196312192692503. PMID  14064317.
  17. ^ Техцунян, Р .; Техцунян, М (1982). «Воспринимаемое усилие при обнюхивании: эффекты давления при обнюхивании и сопротивления». Восприятие и психофизика. 31 (4): 324–329. Дои:10.3758 / bf03202655. PMID  7110885.
  18. ^ а б Wesson, D.W .; Verhagen, J. V .; Вачовяк, М. (2009). «Почему нюхать быстро? Взаимосвязь между частотой обнюхивания, распознаванием запахов и активацией рецепторных нейронов у крыс». J Нейрофизиол. 101 (2): 1089–1102. Дои:10.1152 / jn.90981.2008. ЧВК  2657070. PMID  19052108.
  19. ^ Детье, В. (1987). «Нюхать, щелкать и пульсировать: оценка прерывания». Труды Американского философского общества. 131: 159–176.
  20. ^ а б Катания, К. (2006). «Обоняние: подводное« обнюхивание »полуводных млекопитающих». Природа. 444 (7122): 1024–1025. Дои:10.1038 / 4441024a. PMID  17183311. S2CID  4417227.
  21. ^ Карпов, А.П. (1980). Нейронные механизмы целенаправленного поведения и обучения. Академическая пресса. С. 273–282.
  22. ^ Кларк, С. (1971). «Нюхание и поведение с фиксированным соотношением сахарозы и стимуляции мозга у крысы». Физиологическое поведение. 7 (5): 695–699. Дои:10.1016/0031-9384(71)90133-8. PMID  5164362.
  23. ^ а б c Джонс, Ф. (1955). «Надежность обонятельных порогов, полученных при нюхании». Am J Psychol. 68 (2): 289–290. Дои:10.2307/1418901. JSTOR  1418901. PMID  14376691.
  24. ^ Адриан, Э. (1942). «Обонятельные реакции в мозгу ежа». Журнал физиологии. 100 (4): 459–473. Дои:10.1113 / jphysiol.1942.sp003955. ЧВК  1393326. PMID  16991539.
  25. ^ Мозелл, М. (1964). «Доказательства сорбции как механизма обонятельного анализа паров». Природа. 203 (4950): 1181–1182. Дои:10.1038 / 2031181a0. PMID  14213677. S2CID  4208991.
  26. ^ а б Macrides, F .; Чоровер, С. Л. (1972). «Единицы обонятельных шариков: активность коррелирует с циклами ингаляции и качеством запаха». Наука. 175 (4017): 84–87. Дои:10.1126 / science.175.4017.84. PMID  5008584. S2CID  33998763.
  27. ^ Gottfried, J.A .; Winston, J. S .; Долан, Р. Дж. (2006). «Диссоциативные коды качества запаха и структуры запаха в грушевидной коре головного мозга человека». Нейрон. 49 (3): 467–479. Дои:10.1016 / j.neuron.2006.01.007. HDL:21.11116 / 0000-0001-A18C-B. PMID  16446149. S2CID  13906088.
  28. ^ Thesen, A .; Steen, J. B .; Довинг, К. Б. (1993). «Поведение собак при обонятельном отслеживании». Журнал экспериментальной биологии. 180: 247–251. PMID  8371085.
  29. ^ а б c Wesson, D.W .; Кэри, Р. М .; Verhagen, J. V .; Вачовяк, М. (2008). «Быстрое кодирование и восприятие новых запахов у крысы». ПЛОС Биол. 6 (4): e82. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060082. ЧВК  2288628. PMID  18399719.
  30. ^ Doucette, W .; и другие. (2011). «Ассоциативные особенности коры в первой ретрансляционной станции обонятельного мозга». Нейрон. 69 (6): 1176–1187. Дои:10.1016 / j.neuron.2011.02.024. ЧВК  3064824. PMID  21435561.
  31. ^ а б Kepecs, A .; Uchida, N .; Майнен, З. Ф. (2007). «Быстрый и точный контроль обнюхивания при обонятельной дискриминации у крыс». J Нейрофизиол. 98: 205–213. Дои:10.1152 / jn.00071.2007. PMID  17460109.
  32. ^ Харрисон, Дж. М. (1979). «Управление звуковой реакцией: необычный эффект подкрепления». J Exp анальное поведение. 32 (2): 167–181. Дои:10.1901 / jeab.1979.32-167. ЧВК  1332893. PMID  501270.
  33. ^ а б Лэйнг, Д. (1986). «Идентификация отдельных непохожих запахов достигается людьми с одного вдоха». Физиологическое поведение. 37 (1): 163–170. Дои:10.1016/0031-9384(86)90400-2. PMID  3737714. S2CID  44901866.
  34. ^ Smith, J.C .; Ellenberger, H.H .; Ballanyi, K .; Richter, D. W .; Фельдман, Дж. Л. (1991). «Комплекс пре-Бётцингера: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих». Наука. 254 (5032): 726–729. Дои:10.1126 / science.1683005. ЧВК  3209964. PMID  1683005.
  35. ^ Материк, Дж .; Собель, Н. (2006). «Нюхание - это часть обонятельного восприятия». Chem Senses. 31 (2): 181–196. Дои:10.1093 / chemse / bjj012. PMID  16339268.
  36. ^ Weijnen, J.A. (1998). «Лизание у крысы: измерение и ситуационный контроль частоты облизывания». Neurosci Biobehav Rev. 22 (6): 751–760. Дои:10.1016 / s0149-7634 (98) 00003-7. PMID  9809310. S2CID  19717010.
  37. ^ Li, W .; Howard, J.D .; Готфрид, Дж. А. (2010). «Нарушение кодирования запаха в грушевидной коре головного мозга опосредует обонятельный дефицит при болезни Альцгеймера». Мозг. 133 (9): 2714–2726. Дои:10.1093 / мозг / awq209. ЧВК  2948816. PMID  20724290.

дальнейшее чтение

Книги

  • Лорд Эдгар Адриан Основа ощущения: действие органов чувств Hafner Publishing Co. Ltd. 1928 г.
  • Дэвид Джордж Лэнг, Ричард Л. Доти, У. Брейполь Человеческое чувство запаха Спрингер-Верлаг, 1991
  • Справочник по обонянию и вкусу (редактор: Ричард Л. Доти) 2003
  • Дональд А. Уилсон и Ричард Дж. Стивенсон Обучение обонянию: обонятельное восприятие от нейробиологии к поведению Johns Hopkins Press, 2006
  • Нейробиология обоняния (редактор: Анна Менини) CRC Press, 2010 ISBN  978-1-4200-7197-9
  • Гордон М. Шеперд. Нейрогастрономия: как мозг создает вкус и почему это важно. Нью-Йорк: Columbia University Press, 2012. ISBN  978-0-231-15910-4

Публикации

внешняя ссылка