Черновик: модель спайкового отклика - Draft:Spike Response Model

В Модель пикового отклика (SRM)^[1] это модель нейрона спайков в котором всплески генерируются либо детерминированным^[2] или стохастик^[1] пороговый процесс. В SRM напряжение на мембране V описывается как линейная сумма постсинаптических потенциалов (PSP), вызванных появлением спайков, к которым добавляются эффекты рефрактерности и адаптации. Порог бывает фиксированным или динамическим. В последнем случае он увеличивается после каждого всплеска. SRM достаточно гибок, чтобы учесть различные паттерны возбуждения нейронов в ответ на входной пошаговый ток.^[2] SRM также использовался в теории вычислений для количественной оценки пропускной способности нейронных сетей;^[3] а в нейробиологии - предсказывать подпороговое напряжение и время срабатывания нейронов коры во время стимуляции с помощью зависящей от времени стимуляции током.^[4] Название Модель пикового отклика указывает на то свойство, что два важных фильтра ${\displaystyle \epsilon }$ и ${\displaystyle \eta }$ модели можно интерпретировать как отклик мембранного потенциала на приходящий спайк (ядро ответа ${\displaystyle \epsilon }$, PSP) и исходящий всплеск (ядро ответа ${\displaystyle \eta }$ , также называемое огнеупорным ядром). SRM был сформулирован для непрерывного и дискретного времени.^[5] SRM можно рассматривать как обобщенную линейную модель (GLM).^[6][7] или в виде (интегрированной версии) обобщенной модели «интегрировал и возьми» с адаптацией.^[2][8][9]

Модельные уравнения для SRM в непрерывном времени

В SRM, в каждый момент времени t, всплеск может генерироваться стохастически с мгновенной стохастической интенсивностью или «функцией выхода». ^[8][9][5]

${\displaystyle \rho (t)=f(V(t)-\vartheta (t))}$

что зависит от мгновенной разницы между мембранным напряжением V(т) и динамический порог ${\displaystyle \vartheta (t)}$.

Напряжение мембраны V(т) в момент времени t определяется как^[8][5]

${\displaystyle V(t)=\sum _{f}\eta (t-t^{f})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)ds+V_{\mathrm {rest} }}$

куда т^ж - время срабатывания спайка f нейрона, V_отдых напряжение покоя при отсутствии входа, Его) входной ток в момент времени t-s и ${\displaystyle \kappa (s)}$ представляет собой линейный фильтр (также называемый ядром), который описывает добавление импульса входного тока в момент времени t-s к напряжению во время t. Вклады в напряжение, вызванные всплеском во времени ${\displaystyle t^{f}}$ описываются тугоплавким ядром ${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$. Особенно,

${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$ описывает ход потенциала действия, начиная с момента времени ${\displaystyle t^{f}}$ а также остаточный потенциал.

В динамический порог ${\displaystyle \vartheta (t)}$ дан кем-то^[8][4]

${\displaystyle \vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(t-t^{f})}$

куда ${\displaystyle \vartheta _{0}}$ порог срабатывания неактивного нейрона и ${\displaystyle \theta _{1}(t-t^{f})}$ описывает повышение порога после всплеска во времени ${\displaystyle t^{f}}$. В случае фиксированного порога [т.е. ${\displaystyle \theta _{1}(t-t^{f})}$= 0], огнеупорное ядро ${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$ должен включать только остаточный потенциал шипа, но не форму самого шипа.

Общий выбор^[8][9][5] для 'скорость побега' ${\displaystyle f}$ (что согласуется с биологическими данными^[4]) является

${\displaystyle f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta )]}$

куда ${\displaystyle \tau _{0}}$- постоянная времени, которая описывает, как быстро срабатывает импульс, когда мембранный потенциал достигает порогового значения и ${\displaystyle \beta }$ - параметр резкости. За ${\displaystyle \beta \to \infty }$ порог становится резким, и запуск импульса детерминированно происходит в момент, когда мембранный потенциал достигает порога снизу. Значение резкости, найденное в экспериментах, составляет ${\displaystyle 1/\beta \approx 4mV}$ что нейрональное возбуждение становится неотъемлемым, как только мембранный потенциал становится на несколько мВ ниже формального порога срабатывания. Процесс скорости побега через мягкий порог рассматривается в главе 9 учебника Нейрональная динамика.^[8]

В сеть N нейронов SRM ${\displaystyle 1\leq i\leq N}$, мембранное напряжение нейрона ${\displaystyle i}$ дан кем-то^[5]

${\displaystyle V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\epsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {rest} }}$

куда ${\displaystyle t_{j}^{f'}}$ время срабатывания нейрона j (т. е. его последовательность спайков), и ${\displaystyle \eta _{i}(t-t_{i}^{f})}$ описывает временной ход спайка и постпотенциала спайка для нейрона i, ${\displaystyle w_{ij}}$ и ${\displaystyle \epsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})}$ описать амплитуду и временной ход возбуждающего или тормозящего постсинаптический потенциал (PSP) вызвано всплеском ${\displaystyle t_{j}^{f'}}$ пресинаптического нейрона j. Курс времени ${\displaystyle \epsilon _{ij}(s)}$ PSP является результатом свертки постсинаптического тока ${\displaystyle I(t)}$ вызванный приходом пресинаптического спайка от нейрона j.

Модельные уравнения для SRM в дискретном времени

Для моделирования SRM обычно реализуется в дискретном времени.^[5][10] По времени ${\displaystyle t_{n}}$ продолжительности ${\displaystyle \Delta t}$, всплеск генерируется с вероятностью

${\displaystyle P_{F}(t_{n})=F(V(t_{n})-\vartheta (t_{n}))}$

что зависит от мгновенной разницы между мембранным напряжением V и динамический порог ${\displaystyle \vartheta }$. Функцию F часто принимают за стандартную сигмоидальную ${\displaystyle F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]}$^[11] с параметром крутизны ${\displaystyle \gamma }$. Но функциональную форму F можно также вычислить из стохастической интенсивности ${\displaystyle f}$ в непрерывном времени как ${\displaystyle F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\Delta t]}$ куда ${\displaystyle y_{n}=V(t_{n})-\vartheta (t_{n})}$ расстояние до порога.^[8][5]

Напряжение мембраны ${\displaystyle V(t_{n})}$ в дискретном времени дается выражением

${\displaystyle V(t_{n})=\sum _{f}\eta (t_{n}-t^{f})+\sum _{m=1}^{\infty }\kappa (m\Delta t)I(t_{n}-m\Delta t)+V_{\mathrm {rest} }}$

куда т^ж дискретизированное время срабатывания нейрона, V_отдых - напряжение покоя при отсутствии входа, а ${\displaystyle I(t_{k})}$ входной ток в момент времени ${\displaystyle t_{k}}$ (интегрировано за один временной шаг). Входной фильтр ${\displaystyle \kappa (s)}$ и остаточный потенциал ${\displaystyle \eta (s)}$ определены так же, как и в случае SRM в непрерывном времени.

За сети нейронов SRM в дискретное время мы определяем последовательность импульсов нейрона j как последовательность нулей и единиц, ${\displaystyle \{X_{j}(t_{m})\in \{0,1\};m=1,2,3,\dots \}}$ и перепишем мембранный потенциал как^[5]

${\displaystyle V_{i}(t_{n})=\sum _{m}\eta _{i}(t_{n}-t_{m})X_{i}(t_{m})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{m}\epsilon _{ij}(t_{n}-t_{m})X_{j}(t_{m})+V_{\mathrm {rest} }}$

В этих обозначениях тугоплавкое ядро ${\displaystyle \kappa (s)}$ и форма PSP ${\displaystyle \epsilon _{ij}(s)}$ можно интерпретировать как фильтры с линейным откликом применяется к бинарным шипованным поездам ${\displaystyle X_{j}}$.

Основные области применения SRM

Теория вычислений с импульсными нейронными сетями

Поскольку формулировка SRM дает явное выражение для мембранного напряжения (без обхода через дифференциальные уравнения), SRM были доминирующей математической моделью в формальной теории вычислений с импульсными нейронами.^[12][13][3]

Прогнозирование напряжения и времени спайков корковых нейронов.

SRM с динамическим порогом использовался для предсказания времени срабатывания корковых нейронов с точностью до нескольких миллисекунд.^[4] Нейроны стимулировали с помощью инжекции тока с помощью зависящих от времени токов различных значений и вариаций, в то время как напряжение на мембране регистрировалось. Надежность предсказанных всплесков была близка к внутренней надежности, когда один и тот же зависящий от времени ток повторялся несколько раз. Кроме того, извлекая форму фильтров ${\displaystyle \kappa (s)}$ и ${\displaystyle \eta (s)}$ Непосредственно из экспериментальных данных выяснилось, что адаптация распространяется во временных масштабах от десятков миллисекунд до десятков секунд.^[14][15] Благодаря свойствам выпуклости правдоподобия в обобщенных линейных моделях,^[6][7] извлечение параметров эффективно.^[16]

Ассоциативная память в сетях импульсных нейронов

Нейроны SRM0 использовались для построения ассоциативной памяти в сети нейронов с импульсами.^[5][11] Сеть SRM^[5] который хранил конечное число стационарных паттернов в качестве аттракторов с использованием матрицы связности типа Хопфилда^[17] был одним из первых примеров аттракторных сетей с импульсными нейронами.^[18][19][20]

Уравнения популяционной активности в больших сетях импульсных нейронов

Для нейронов SRM важной переменной, характеризующей внутреннее состояние нейрона, является время, прошедшее с момента последнего всплеска (или «возраста» нейрона), который попадает в рефрактерное ядро. ${\displaystyle \eta (s)}$. Уравнения активности популяции для нейронов SRM могут быть альтернативно сформулированы либо в виде интегральных уравнений,^[5][10][21] или как уравнения в частных производных для «плотности огнеупора».^[5][10] Поскольку рефрактерное ядро ​​может включать в себя временную шкалу, меньшую, чем у мембранного потенциала, уравнения популяции для нейронов SRM предоставляют мощные альтернативы.^[22][21][23] к более широко используемым уравнениям в частных производных для «плотности мембранного потенциала».^[19][24][25] Обзоры уравнения активности популяции на основе плотностей тугоплавких материалов можно найти в^[23] а также в главе 14 учебника Нейрональная динамика.^[8]

Спайковые паттерны и временной код

SRM полезны для понимания теорий нейронное кодирование. Сетевые нейроны SRM хранят аттракторы, которые формируют надежные пространственно-временные паттерны спайков.^[1] (также известные как цепи Synfire^[26] ) пример временного кодирования для стационарных входов. Более того, уравнения активности популяции для SRM демонстрируют временные переходные процессы после переключения стимула, что указывает на надежное срабатывание пиков.^[10]

4. История и связь с другими моделями.

Модель спайк-отклика была представлена ​​в серии работ в период с 1991 г.^[11] и 2000.^{[2][5][10][27]} Название Модель пикового отклика вероятно, впервые появился в 1993 году.^[1] В некоторых работах использовался исключительно детерминированный предел с жестким порогом.^[2] другие - мягкий порог с защитным шумом.^[5] Предшественниками модели спайкового отклика являются интегрированная модель введенный Лапиком в 1907 году, а также модели, используемые в слуховой нейробиологии.^{[28][29][30][31]}

SRM0

Важным вариантом модели является SRM0^[10] что связано с нестационарными нелинейными теория обновления. Основное отличие от уравнения напряжения СУР введенных выше является то, что в перспективе, содержащий огнеупорное ядро ${\displaystyle \eta (s)}$нет знака суммирования по прошлым всплескам: только последний всплеск имеет значение. Модель SRM0 тесно связана с неоднородным интервальным марковским процессом^[32] и чтобы возрастные модели тугоплавкости.^[29][30][31]

GLM

Уравнения SRM, введенные выше, эквивалентны Обобщенные линейные модели в нейробиологии (GLM).^[6][7] В нейробиологии GLM были введены как расширение Линейно-нелинейно-Пуассоновский модель (LNP) путем добавления самовзаимодействия выходного импульса с внутренним состоянием нейрона^[6][7] (поэтому также называется «Рекурсивный LNP»). Самовзаимодействие эквивалентно ядру ${\displaystyle \eta (s)}$ SRM. Структура GLM позволяет сформулировать подход максимального правдоподобия^[33] применяется к вероятность наблюдаемого шипового поезда в предположении, что SRM мог создать цепочку шипов.^[8] Несмотря на математическую эквивалентность, существует концептуальная разница в интерпретации: в SRM переменная V интерпретируется как мембранное напряжение, тогда как в рекурсивной LNP это «скрытая» переменная, которой не приписывается никакого значения. Интерпретация SRM полезна, если доступны измерения подпорогового напряжения.^[4][14][15] тогда как рекурсивный LNP полезен в системной нейробиологии, где всплески (в ответ на сенсорную стимуляцию) регистрируются вне клетки без доступа к подпороговому напряжению.^[6][7]

Адаптивные дырявые модели Integrate-and-Fire

Дырявый интегрировать и активировать нейрон с адаптацией, запускаемой спайком, имеет подпороговый мембранный потенциал, генерируемый следующими дифференциальными уравнениями

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=RI(t)-[V_{\mathrm {} }(t)-E_{\mathrm {rest} }]-R\sum _{k}w_{k}}$

${\displaystyle \tau _{k}{\frac {dw_{k}(t)}{dt}}=-w_{k}+b_{k}\tau _{k}\sum _{f}\delta (t-t^{f})}$

куда ${\displaystyle \tau _{m}}$ постоянная времени мембраны и ш_k - текущий номер адаптации с индексом k, E_отдых потенциал покоя и т^ж - время срабатывания нейрона, а греческая дельта обозначает дельта-функцию Дирака. Когда напряжение достигает порога срабатывания, напряжение сбрасывается до значения V_р ниже порога срабатывания. Интегрирование линейных дифференциальных уравнений дает формулу, идентичную уравнению напряжения SRM.^[2] Однако в этом случае тугоплавкое ядро ${\displaystyle \eta (s)}$ не включает форму шипа, а только остаточный потенциал шипа. В отсутствии адаптации токов, мы получаем стандартную модель LIF, которая эквивалентна огнеупорное ядро ${\displaystyle \eta (s)}$ который экспоненциально затухает с постоянной времени мембраны ${\displaystyle \tau _{m}}$.

внешняя ссылка

• Модель пикового отклика , Глава 6.4 учебника Нейронная динамика^[8]
• «мягкий порог» и уход от шума , Глава 9 учебника Нейронная динамика^[8]
• Теория квази-обновления Глава 14 учебника Нейрональная динамика.^[8]
• Модель пикового отклика, из Scholarpedia^[34]

Справочный раздел

1. Герстнер, Вульфрам; Ритц, Рафаэль; ван Хеммен, Дж. Лео (1993-10-01). «Почему спайки? Хеббийское обучение и поиск разрешенных во времени паттернов возбуждения». Биологическая кибернетика. 69 (5): 503–515. Дои:10.1007 / BF00199450. ISSN  1432-0770. PMID  7903867. S2CID  6195748.
2. Герстнер, Вульфрам; ван Хеммен, Дж. Лео; Коуэн, Джек Д. (1996-11-15). "Что имеет значение в блокировке нейронов?". Нейронные вычисления. 8 (8): 1653–1676. Дои:10.1162 / neco.1996.8.8.1653. ISSN  0899-7667. PMID  8888612. S2CID  1301248.
3. Маасс, Вольфганг (1 февраля 1997 г.). «Быстрые сигмоидальные сети через шипящие нейроны». Нейронные вычисления. 9 (2): 279–304. Дои:10.1162 / neco.1997.9.2.279. ISSN  0899-7667.
4. Жоливе, Рено; Раух, Александр; Люшер, Ханс-Рудольф; Герстнер, Вульфрам (август 2006 г.). «Прогнозирование времени спайков пирамидных нейронов неокортекса с помощью простых пороговых моделей». Журнал вычислительной неврологии. 21 (1): 35–49. Дои:10.1007 / s10827-006-7074-5. ISSN  0929-5313. PMID  16633938. S2CID  8911457.
5. Герстнер, Вульфрам; Хеммен, Дж. Лео ван (1992-01-01). «Ассоциативная память в сети« шипящих »нейронов». Сеть: вычисления в нейронных системах. 3 (2): 139–164. Дои:10.1088 / 0954-898X_3_2_004. ISSN  0954-898X.
6. Трукколо, Уилсон; Eden, Uri T .; Товарищи, Мэтью Р .; Донохью, Джон П .; Браун, Эмери Н. (01.02.2005). «Структура точечного процесса для связи активности нейронных импульсов с историей всплесков, нейронным ансамблем и внешними ковариантными эффектами». Журнал нейрофизиологии. 93 (2): 1074–1089. Дои:10.1152 / ян.00697.2004. ISSN  0022-3077. PMID  15356183.
7. Подушка, Джонатан В .; Шленс, Джонатон; Панински, Лиам; Шер, Александр; Литке, Алан М .; Chichilnisky, E.J .; Симончелли, Ээро П. (август 2008 г.). «Пространственно-временные корреляции и визуальная сигнализация в полной нейронной популяции». Природа. 454 (7207): 995–999. Bibcode:2008Натура.454..995П. Дои:10.1038 / природа07140. ISSN  1476-4687. ЧВК  2684455. PMID  18650810.
8. Герстнер, Вульфрам. (24 июля 2014 г.). Нейрональная динамика: от отдельных нейронов к сетям и моделям познания. Кистлер, Вернер М., 1969-, Науд, Ричард., Панински, Лиам. Кембридж, Соединенное Королевство. ISBN  978-1-107-06083-8. OCLC  861774542.
9. Герстнер, Вульфрам. (2002). Модели нейронов с импульсами: отдельные нейроны, популяции, пластичность. Кистлер, Вернер М., 1969-. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-511-07817-X. OCLC  57417395.
10. Герстнер, Вульфрам (01.01.2000). «Динамика популяции импульсных нейронов: быстрые переходные процессы, асинхронные состояния и блокировка». Нейронные вычисления. 12 (1): 43–89. Дои:10.1162/089976600300015899. ISSN  0899-7667. PMID  10636933. S2CID  7832768.
11. ГЕРСТНЕР, Вульфрам (1991). [paper.nips.cc/paper/371-associative-memory-in-a-network-of-biological-neurons.pdf «Ассоциативная память в сети биологических нейронов»] Проверять | url = ценить (помощь) (PDF). Достижения в системах обработки нейронной информации. 3: 84–90.
12. Импульсные нейронные сети. Маасс, Вольфганг, 21 августа 1949 г., епископ Кристофер М. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. 1999 г. ISBN  978-0-262-27876-8. OCLC  42856203.
13. Bohte, Sander M .; Kok, Joost N .; Ла Пуре, Хан (2002-10-01). «Обратное распространение ошибок во временно закодированных сетях нейронов с импульсами». Нейрокомпьютинг. 48 (1): 17–37. Дои:10.1016 / S0925-2312 (01) 00658-0. ISSN  0925-2312.
14. Поццорини, Кристиан; Науд, Ричард; Менси, Скандер; Герстнер, Вульфрам (июль 2013 г.). «Темпоральное отбеливание за счет степенной адаптации нейронов неокортекса». Природа Неврология. 16 (7): 942–948. Дои:10.1038 / № 3431. ISSN  1546-1726. PMID  23749146. S2CID  1873019.
15. Менси, Скандер; Науд, Ричард; Поццорини, Кристиан; Аверманн, Майкл; Petersen, Carl C.H .; Герстнер, Вульфрам (07.12.2011). «Извлечение параметров и классификация трех типов корковых нейронов выявляют два различных механизма адаптации». Журнал нейрофизиологии. 107 (6): 1756–1775. Дои:10.1152 / ян.00408.2011. ISSN  0022-3077. PMID  22157113.
16. Поццорини, Кристиан; Менси, Скандер; Хагенс, Оливье; Науд, Ричард; Кох, Кристоф; Герстнер, Вульфрам (17.06.2015). «Автоматизированная высокопроизводительная характеристика одиночных нейронов с помощью упрощенных моделей спайков». PLOS вычислительная биология. 11 (6): e1004275. Bibcode:2015PLSCB..11E4275P. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1004275. ISSN  1553-7358. ЧВК  4470831. PMID  26083597.
17. Хопфилд, Дж. Дж. (1 апреля 1982 г.). «Нейронные сети и физические системы с возникающими коллективными вычислительными возможностями». Труды Национальной академии наук. 79 (8): 2554–2558. Bibcode:1982PNAS ... 79.2554H. Дои:10.1073 / pnas.79.8.2554. ISSN  0027-8424. ЧВК  346238. PMID  6953413.
18. Амит, Дэниел Дж .; Цодыкс, М.В. (1991-01-01). «Количественное исследование извлечения аттракторной нейронной сети при низких скоростях спайков: I. субстрат - спайки, скорости и усиление нейронов». Сеть: вычисления в нейронных системах. 2 (3): 259–273. Дои:10.1088 / 0954-898X_2_3_003. ISSN  0954-898X.
19. Амит, Д. (1997-04-01). «Модель глобальной спонтанной активности и локальной структурированной активности в периоды задержки в коре головного мозга». Кора головного мозга. 7 (3): 237–252. Дои:10.1093 / cercor / 7.3.237. ISSN  1460-2199. PMID  9143444.
20. Брадер, Джозеф М .; Сенн, Уолтер; Фуси, Стефано (20 сентября 2007 г.). «Изучение реальных стимулов в нейронной сети с помощью синаптической динамики, управляемой импульсами». Нейронные вычисления. 19 (11): 2881–2912. Дои:10.1162 / neco.2007.19.11.2881. ISSN  0899-7667. PMID  17883345. S2CID  5933554.
21. Швальгер, Тило; Дегер, Мориц; Герстнер, Вульфрам (19 апреля 2017 г.). Грэм, Лайл Дж. (Ред.). «К теории корковых столбов: от импульсных нейронов до взаимодействующих нейронных популяций конечного размера». PLOS вычислительная биология. 13 (4): e1005507. arXiv:1611.00294. Bibcode:2017PLSCB..13E5507S. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1005507. ISSN  1553-7358. ЧВК  5415267. PMID  28422957.
22. Науд, Ричард; Герстнер, Вульфрам (2012-10-04). «Кодирование и декодирование с адаптирующимися нейронами: популяционный подход к временной гистограмме перистимула». PLOS вычислительная биология. 8 (10): e1002711. Bibcode:2012PLSCB ... 8E2711N. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1002711. ISSN  1553-7358. ЧВК  3464223. PMID  23055914.
23. Швальгер, Тило; Чижов, Антон В (2019-10-01). «Помните о последних моделях скорости возбуждения для мезоскопических популяций спайковых нейронов». Текущее мнение в нейробиологии. Вычислительная неврология. 58: 155–166. arXiv:1909.10007. Дои:10.1016 / j.conb.2019.08.003. ISSN  0959-4388. PMID  31590003. S2CID  202719555.
24. Тревес, Алессандро (январь 1993 г.). «Среднеполевой анализ динамики нейрональных спайков». Сеть: вычисления в нейронных системах. 4 (3): 259–284. Дои:10.1088 / 0954-898X_4_3_002. ISSN  0954-898X.
25. Брунель, Николас (2000-05-01). «Динамика слабо связанных сетей возбуждающих и тормозящих нейронов». Журнал вычислительной неврологии. 8 (3): 183–208. Дои:10.1023 / А: 1008925309027. ISSN  1573-6873. PMID  10809012. S2CID  1849650.
26. Абелес, Моше (2009). «Цепи Synfire». Scholarpedia. 4 (7): 1441. Bibcode:2009SchpJ ... 4.1441A. Дои:10.4249 / scholarpedia.1441. ISSN  1941-6016.
27. Герстнер, Вульфрам (1 января 1995). «Временная структура активности в моделях нейронных сетей». Физический обзор E. 51 (1): 738–758. Bibcode:1995PhRvE..51..738G. Дои:10.1103 / PhysRevE.51.738. PMID  9962697.
28. Вайс, Томас Ф. (1966-11-01). «Модель периферической слуховой системы». Кибернетик. 3 (4): 153–175. Дои:10.1007 / BF00290252. ISSN  1432-0770.
29. Джонсон, Дон Х .; Свами, Анантрам (1 августа 1983 г.). «Передача сигналов по разряду волокон слухового нерва». Журнал акустического общества Америки. 74 (2): 493–501. Дои:10.1121/1.389815. ISSN  0001-4966.
30. Берри, Майкл Дж .; Мейстер, Маркус (1998-03-15). «Огнеупорность и Neural Precision». Журнал неврологии. 18 (6): 2200–2211. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.18-06-02200.1998. ISSN  0270-6474. ЧВК  6792934. PMID  9482804.
31. Gaumond, R.P; Молнар, С. Э .; Ким, Д. О. (сентябрь 1982 г.). «Зависимость от стимула и восстановления вероятности разряда спайков нервного волокна улитки кошки». Журнал нейрофизиологии. 48 (3): 856–873. Дои:10.1152 / jn.1982.48.3.856. ISSN  0022-3077.
32. Касс, Роберт Э .; Вентура, Валери (2001-08-01). "Модель вероятности шипованного поезда". Нейронные вычисления. 13 (8): 1713–1720. Дои:10.1162/08997660152469314. ISSN  0899-7667.
33. Бриллинджер, Д. Р. (1988-08-01). «Анализ максимального правдоподобия последовательности спайков взаимодействующих нервных клеток». Биологическая кибернетика. 59 (3): 189–200. Дои:10.1007 / BF00318010. ISSN  1432-0770. PMID  3179344. S2CID  10164135.
34. Герстнер, Вульфрам (2008). «Модель спайк-отклика». Scholarpedia. 3 (12): 1343. Дои:10.4249 / scholarpedia.1343. ISSN  1941-6016.