Нейронное кодирование - Neural coding

Нейронное кодирование это нейробиология поле, связанное с характеристикой гипотетической связи между стимул индивидуальные или совокупные нейронные ответы и взаимосвязь между электрическая активность нейронов в ансамбле.[1][2] Исходя из теории, сенсорная и другая информация представлена ​​в мозг к сети нейронов считается, что нейроны может кодировать как цифровой и аналог Информация.[3]

Обзор

Нейроны примечательны среди клетки тела в их способности быстро распространять сигналы на большие расстояния. Для этого они генерируют характерные электрические импульсы, называемые потенциалы действия: скачки напряжения, которые могут перемещаться по аксонам. Сенсорные нейроны изменяют свою активность, активируя последовательности потенциалов действия в различных временных паттернах при наличии внешних сенсорных стимулов, таких как свет, звук, вкус, запах и трогать. Известно, что информация о стимуле закодирована в этой схеме потенциалов действия и передается в мозг и вокруг него, но это не единственный метод. Специализированные нейроны, такие как нейроны сетчатки, могут передавать больше информации через градуированные потенциалы. Это отличается от потенциалов действий, потому что информация о силе стимула напрямую коррелирует с силой выходного сигнала нейронов. Сигнал затухает намного быстрее для градуированных потенциалов, что требует коротких межнейронных расстояний и высокой плотности нейронов. Преимуществом градуированных потенциалов является более высокая скорость передачи информации, позволяющая кодировать больше состояний (т.е. более высокая точность), чем нейроны с пиками. [4]

Хотя потенциалы действия могут несколько различаться по продолжительности, амплитуда и форма, они обычно рассматриваются как идентичные стереотипные события в исследованиях нейронного кодирования. Если краткая продолжительность потенциала действия (около 1 мс) игнорируется, последовательность потенциала действия или последовательность всплесков можно охарактеризовать просто серией все или ничего указывать события во времени.[5] Длины межспайковых интервалов (ISI ) между двумя последовательными шипами в цепочке шипов часто меняются, по-видимому, случайным образом.[6] Изучение нейронного кодирования включает измерение и характеристику того, как атрибуты стимула, такие как интенсивность света или звука, или двигательные действия, такие как направление движения руки, представлены потенциалами действия или пиками нейрона. Чтобы описать и проанализировать возбуждение нейронов, Статистические методы и методы теория вероятности и стохастический точечные процессы широко применяются.

С развитием крупномасштабных технологий нейронной записи и декодирования исследователи начали взламывать нейронный код и уже предоставили первое представление о нейронном коде в реальном времени, когда память формируется и вызывается в гиппокампе, области мозга, известной как быть центральным в формировании памяти.[7][8][9] Нейробиологи инициировали несколько масштабных проектов по декодированию мозга.[10][11]

Кодирование и декодирование

Связь между стимулом и реакцией можно изучить с двух противоположных точек зрения. Нейронное кодирование относится к карте от стимула к ответу. Основное внимание уделяется пониманию того, как нейроны реагируют на широкий спектр стимулов, и построению моделей, которые пытаются предсказать ответы на другие стимулы. Нейронное декодирование относится к обратной карте, от реакции к стимулу, и задача состоит в том, чтобы восстановить стимул или определенные аспекты этого стимула из последовательностей спайков, которые он вызывает.

Предполагаемые схемы кодирования

Последовательность или «последовательность» пиков может содержать информацию, основанную на различных схемах кодирования. В мотонейронах, например, сила, с которой сокращается иннервируемая мышца, зависит исключительно от «скорости возбуждения», среднего количества импульсов в единицу времени («код скорости»). На другом конце сложный 'временной код 'основан на точном времени одиночных шипов. Они могут быть привязаны к внешнему стимулу, например, к визуальному[12] и слуховая система или генерироваться внутренне нейронной схемой.[13]

Использование нейронами кодирования скорости или временного кодирования является предметом интенсивных дискуссий в сообществе нейробиологов, хотя нет четкого определения того, что означают эти термины. [14]

Кодирование скорости

Модель кодирования скорости нейронный коммуникационное сообщение гласит, что по мере увеличения интенсивности стимула частота или скорость потенциалы действия, или «стрельба шипом», увеличивается. Кодирование скорости иногда называют частотным кодированием.

Кодирование скорости - это традиционная схема кодирования, предполагающая, что большая часть, если не вся, информация о стимуле содержится в частоте срабатывания нейрона. Поскольку последовательность потенциалов действия, генерируемых данным стимулом, варьируется от испытания к испытанию, ответы нейронов обычно обрабатываются статистически или вероятностно. Их можно охарактеризовать скорее по частоте срабатывания, чем по конкретным последовательностям спайков. В большинстве сенсорных систем частота возбуждения увеличивается, как правило, нелинейно с увеличением интенсивности стимула.[15] В предположении кодирования скорости любая информация, возможно, закодированная во временной структуре последовательности пиков, игнорируется. Следовательно, кодирование скорости неэффективно, но очень устойчиво по отношению к ISI 'шум '.[6]

Во время кодирования скорости очень важно точное вычисление скорости стрельбы. Фактически, термин «скорость стрельбы» имеет несколько разных определений, которые относятся к различным процедурам усреднения, таким как среднее с течением времени (скорость как количество спайков одного нейрона) или в среднем за несколько повторений (скорость PSTH) эксперимента.

При кодировании скорости обучение основано на зависимых от активности модификациях синаптического веса.

Кодирование скорости было первоначально показано ЭД Адриан и Y Zotterman в 1926 г.[16] В этом простом эксперименте разные гири были подвешены к мышца. По мере увеличения веса стимула количество импульсов, регистрируемых сенсорными нервами, иннервирующими мышцу, также увеличивалось. Из этих оригинальных экспериментов Адриан и Зоттерман пришли к выводу, что потенциалы действия были унитарными событиями и что частота событий, а не индивидуальная величина события, была основой для большинства межнейронных коммуникаций.

В последующие десятилетия измерение скорости возбуждения стало стандартным инструментом для описания свойств всех типов сенсорных или сенсорных функций. корковый нейроны, отчасти из-за относительной простоты экспериментального измерения скорости. Однако этот подход игнорирует всю информацию, которая, возможно, содержится в точном времени всплесков. В последние годы появляется все больше и больше экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что простая концепция скорости стрельбы, основанная на временном усреднении, может быть слишком упрощенной для описания активности мозга.[6]

Скорость подсчета пиков (средняя по времени)

Скорость подсчета всплесков, также называемая временным средним значением, получается путем подсчета количества всплесков, которые появляются во время испытания, и деления на продолжительность испытания.[14] Длина временного окна T устанавливается экспериментатором и зависит от типа нейрона, регистрируемого от и к стимулу. На практике, чтобы получить разумные средние значения, в пределах временного окна должно произойти несколько всплесков. Типичные значения: T = 100 мс или T = 500 мс, но продолжительность также может быть больше или меньше. (Глава 1.5 в учебнике «Spiking Neuron Models» [14])

Скорость подсчета спайков может быть определена из одного испытания, но за счет потери всего временного разрешения в отношении вариаций нейронной реакции в ходе испытания. Временное усреднение может хорошо работать в тех случаях, когда стимул постоянный или медленно меняется и не требует быстрой реакции со стороны организм - и такая ситуация обычно встречается в протоколах экспериментов. Однако реальный ввод вряд ли является стационарным, но часто меняется в быстрой временной шкале. Например, даже при просмотре статического изображения люди выполняют саккады, резкая смена направления взгляда. Изображение, проецируемое на сетчатку фоторецепторы поэтому меняется каждые несколько сотен миллисекунд (Глава 1.5 в [14])

Несмотря на свои недостатки, концепция кода скорости счета спайков широко используется не только в экспериментах, но и в моделях нейронные сети. Это привело к идее, что нейрон преобразует информацию об одной входной переменной (силе стимула) в одну непрерывную выходную переменную (скорость срабатывания).

Появляется все больше свидетельств того, что в Нейроны Пуркинье по крайней мере, информация кодируется не просто при срабатывании, но также о времени и продолжительности неактивных периодов покоя.[17][18] Клетки сетчатки также свидетельствуют о том, что информация закодирована не только в скорости возбуждения, но и во времени всплеска.[19]. В более общем смысле, всякий раз, когда требуется быстрый ответ организма, скорость стрельбы, определяемая как количество всплесков за несколько сотен миллисекунд, просто слишком низкая.[14]

Зависящая от времени скорость стрельбы (усредненная по нескольким испытаниям)

Зависящая от времени скорость стрельбы определяется как среднее количество всплесков (усредненное по испытаниям), возникающих в течение короткого интервала между временами t и t + Δt, деленное на продолжительность интервала.[14] Он работает как для стационарных, так и для зависящих от времени стимулов. Чтобы экспериментально измерить зависящую от времени частоту возбуждения, экспериментатор записывает данные от нейрона при стимуляции некоторой входной последовательностью. Одна и та же последовательность стимуляции повторяется несколько раз, и ответ нейронов отображается в виде Гистограмма времени перистимула (PSTH). Время t измеряется относительно начала последовательности стимуляции. Δt должно быть достаточно большим (обычно в диапазоне одной или нескольких миллисекунд), чтобы в пределах интервала было достаточное количество всплесков для получения надежной оценки среднего значения. Количество появлений спайков nK(t; t + Δt), суммированное по всем повторениям эксперимента, деленное на число K повторений, является мерой типичной активности нейрона между временем t и t + Δt. Дальнейшее деление на длину интервала Δt дает зависящую от времени скорость срабатывания r (t) нейрона, что эквивалентно плотности спайков PSTH (Глава 1.5 в [14]).

Для достаточно малого Δt r (t) Δt - это среднее количество всплесков, возникающих между моментами времени t и t + Δt за несколько испытаний. Если Δt мало, никогда не будет более одного всплеска в интервале между t и t + Δt в любом данном испытании. Это означает, что r (t) ∆t также является дробная часть испытаний, в которых произошел всплеск между этими временами. Эквивалентно r (t) Δt - это вероятность что в этот промежуток времени происходит всплеск.

В качестве экспериментальной процедуры измерение скорости возбуждения, зависящей от времени, является полезным методом оценки нейрональной активности, в частности, в случае зависящих от времени стимулов. Очевидная проблема с этим подходом заключается в том, что это не может быть схема кодирования, используемая нейронами в мозге. Нейроны не могут дождаться, пока стимулы будут повторно представлены точно таким же образом, прежде чем сгенерировать ответ.[14]

Тем не менее экспериментальная мера скорости возбуждения, зависящая от времени, может иметь смысл, если есть большие популяции независимых нейронов, которые получают один и тот же стимул. Вместо записи из популяции N нейронов за один проход экспериментально легче записать из одного нейрона и усреднить N повторных прогонов. Таким образом, зависящее от времени кодирование скорости активации основывается на неявном предположении, что всегда есть популяции нейронов.

Временное кодирование

При точной синхронизации всплеска или высокочастотной стрельбе колебания как оказалось, несут информацию, нейронный код часто идентифицируется как временной код.[14][20]. Ряд исследований показал, что временное разрешение нейронного кода находится в миллисекундной шкале времени, что указывает на то, что точная синхронизация всплесков является важным элементом нейронного кодирования.[3][21][19] Такие коды, которые сообщаются через время между всплесками, также называются кодами межимпульсного интервала и были поддержаны недавними исследованиями.[22]

Нейроны демонстрируют высокочастотные колебания скорости возбуждения, которые могут быть шумом или могут нести информацию. Модели скоростного кодирования предполагают, что эти нарушения являются шумом, тогда как модели временного кодирования предполагают, что они кодируют информацию. Если бы нервная система использовала только коды скорости для передачи информации, более последовательная, регулярная скорость активации была бы эволюционно выгодной, и нейроны использовали бы этот код по сравнению с другими менее надежными вариантами.[23] Временное кодирование дает альтернативное объяснение «шума», предполагая, что оно на самом деле кодирует информацию и влияет на нейронную обработку. Чтобы смоделировать эту идею, можно использовать двоичные символы для маркировки всплесков: 1 для всплеска, 0 для отсутствия всплеска. Временное кодирование позволяет последовательности 000111000111 означать что-то отличное от 001100110011, даже если средняя скорость срабатывания одинакова для обеих последовательностей - 6 пиков / 10 мс.[24] До недавнего времени ученые уделяли наибольшее внимание кодированию скорости как объяснению постсинаптический потенциал узоры. Однако функции мозга более точны во времени, чем позволяет использование кодирования только скорости.[19]. Другими словами, важная информация может быть потеряна из-за неспособности кода скорости уловить всю доступную информацию о цепочке всплесков. Кроме того, ответы на похожие (но не идентичные) стимулы достаточно различаются, чтобы можно было предположить, что отдельные шаблоны всплесков содержат больший объем информации, чем можно включить в код скорости.[25]

Временные коды (также называемые коды всплесков [14]), используйте те особенности пикового действия, которые нельзя описать темпом стрельбы. Например, время до первого всплеска после появления раздражителя, фаза зажигания по фоновым колебаниям характеристики, основанные на второй и выше статистической моменты ISI распределение вероятностей, случайность всплесков или точно рассчитанные по времени группы всплесков (временные паттерны) являются кандидатами на временные коды.[26] Поскольку в нервной системе нет абсолютного отсчета времени, информация передается либо в терминах относительного времени всплесков в популяции нейронов (временные паттерны), либо в отношении постоянное колебание мозга. (фаза стрельбы) [3][6] Один из способов декодирования временных кодов при наличии нейронные колебания, заключается в том, что всплески, возникающие в определенных фазах колебательного цикла, более эффективны в деполяризации постсинаптический нейрон.[27]

Временная структура последовательности спайков или скорость стрельбы, вызванная стимулом, определяется как динамикой стимула, так и природой процесса нейронного кодирования. Стимулы, которые быстро меняются, имеют тенденцию генерировать точно рассчитанные по времени всплески.[28] (и быстро меняющаяся частота срабатывания в PSTH) независимо от того, какая стратегия нейронного кодирования используется. Временное кодирование в узком смысле означает точность во времени в ответе, которая возникает не только из-за динамики стимула, но, тем не менее, связана со свойствами стимула. Взаимодействие между стимулом и динамикой кодирования затрудняет идентификацию временного кода.

При временном кодировании обучение можно объяснить зависимыми от активности модификациями синаптической задержки.[29] Сами модификации могут зависеть не только от скорости пиков (кодирование скорости), но и от шаблонов синхронизации пиков (временное кодирование), т.е. могут быть частным случаем пластичность, зависящая от времени всплеска.[30]

Проблема временного кодирования отличается и независима от проблемы кодирования с независимыми импульсами. Если каждый всплеск не зависит от всех других всплесков в поезде, временной характер нейронного кода определяется поведением зависящей от времени скорости срабатывания r (t). Если r (t) медленно изменяется во времени, код обычно называют кодом скорости, а если он изменяется быстро, код называют временным.

Временное кодирование в сенсорных системах

Для очень коротких стимулов максимальная скорость возбуждения нейрона может быть недостаточно высокой, чтобы произвести более одного импульса. Из-за плотности информации об сокращенном стимуле, содержащемся в этом единственном спайке, может показаться, что время самого спайка должно передавать больше информации, чем просто средняя частота потенциалов действия за данный период времени. Эта модель особенно актуальна для звуковая локализация, который происходит в мозгу с точностью до миллисекунд. Мозг должен получать большое количество информации на основе относительно короткого нейронного ответа. Кроме того, если нужно отличать низкую частоту импульсов порядка десяти импульсов в секунду от произвольно близкой скорости кодирования для разных стимулов, тогда нейрону, пытающемуся различить эти два стимула, может потребоваться подождать секунду или более, чтобы накопить достаточно информации. Это не согласуется с многочисленными организмами, которые способны различать стимулы во временных рамках миллисекунд, предполагая, что код скорости - не единственная действующая модель.[24]

Чтобы учесть быстрое кодирование зрительных стимулов, было высказано предположение, что нейроны сетчатки кодируют визуальную информацию во время задержки между началом стимула и первым потенциалом действия, также называемой задержкой до первого всплеска или временем до первого всплеска.[31] Этот тип временного кодирования проявился также в слуховой и сомато-сенсорной системе. Основным недостатком такой схемы кодирования является ее чувствительность к внутренним нейрональным флуктуациям.[32] в первичная зрительная кора у макак было обнаружено, что время первого всплеска относительно начала стимула дает больше информации, чем интервал между спайками. Однако интервал между всплесками можно использовать для кодирования дополнительной информации, что особенно важно, когда частота всплесков достигает своего предела, как в ситуациях с высокой контрастностью. По этой причине временное кодирование может играть роль в кодировании определенных краев, а не постепенных переходов.[33]

Млекопитающее вкусовая система полезен для изучения временного кодирования из-за его довольно различных стимулов и легко различимых реакций организма.[34] Информация, закодированная во времени, может помочь организму различать разные вкусовые вещества одной и той же категории (сладкий, горький, кислый, соленый, умами), которые вызывают очень похожие ответы с точки зрения количества шипов. Временной компонент структуры, вызываемой каждым вкусом, может использоваться для определения его идентичности (например, разница между двумя веществами, имеющими горький вкус, такими как хинин и денатоний). Таким образом, во вкусовой системе может использоваться как кодирование скорости, так и временное кодирование - скорость для основного типа вкуса, временная для более конкретной дифференциации.[35] Исследование вкусовой системы млекопитающих показало, что существует множество информации, представленной во временных паттернах в популяциях нейронов, и эта информация отличается от той, которая определяется схемами кодирования скорости. Группы нейронов могут синхронизироваться в ответ на стимул. В исследованиях, посвященных передней кортикальной части мозга у приматов, в небольших популяциях нейронов были обнаружены точные закономерности с короткими временными масштабами длиной всего в несколько миллисекунд, которые коррелировали с определенным поведением обработки информации. Однако по шаблонам можно было получить мало информации; одна из возможных теорий заключается в том, что они представляют собой процессинг высшего порядка, происходящий в мозгу.[25]

Как и в случае со зрительной системой, в митральные / тафтинговые клетки в обонятельная луковица у мышей задержка первого всплеска относительно начала действия по обнюхиванию, по-видимому, кодировала большую часть информации о запахе. Эта стратегия использования задержки пика позволяет быстро идентифицировать одорант и реагировать на него. Кроме того, некоторые митральные / тафтинговые клетки имеют специфические паттерны возбуждения для данных запахов. Этот тип дополнительной информации может помочь в распознавании определенного запаха, но не является полностью необходимым, поскольку среднее количество всплесков в ходе обнюхивания животного также было хорошим идентификатором.[36] В том же направлении, эксперименты, проведенные с обонятельной системой кроликов, показали различные паттерны, которые коррелировали с различными подгруппами запахов, и аналогичный результат был получен в экспериментах с обонятельной системой саранчи.[24]

Приложения временного кодирования

Специфика временного кодирования требует высокоразвитой технологии для измерения информативных, надежных, экспериментальных данных. Достигнутые в оптогенетика позволяют неврологам контролировать спайки в отдельных нейронах, предлагая электрическое и пространственное разрешение отдельных клеток. Например, синий свет вызывает светозависимый ионный канал канал родопсин открыть, деполяризуя клетку и производя спайк. Когда синий свет не воспринимается клеткой, канал закрывается, и нейрон перестает давать импульс. Рисунок шипов соответствует рисунку раздражителей синего света. Встраивая последовательности гена канального родопсина в ДНК мыши, исследователи могут контролировать спайки и, следовательно, определенные виды поведения мыши (например, заставлять мышь повернуть налево).[37] С помощью оптогенетики исследователи имеют инструменты для воздействия на разные временные коды в нейроне, сохраняя при этом ту же среднюю частоту активации, и, таким образом, могут проверить, происходит ли временное кодирование в конкретных нейронных цепях.[38]

Оптогенетическая технология также имеет потенциал для коррекции спайковых аномалий, лежащих в основе нескольких неврологических и психологических расстройств.[38] Если нейроны кодируют информацию в индивидуальных временных схемах спайков, ключевые сигналы могут быть пропущены при попытке взломать код, глядя только на среднюю частоту срабатывания.[24] Понимание любых закодированных во времени аспектов нейронного кода и репликация этих последовательностей в нейронах может позволить улучшить контроль и лечение неврологических расстройств, таких как депрессия, шизофрения, и болезнь Паркинсона. Регулирование интервалов спайков в отдельных клетках более точно контролирует активность мозга, чем добавление фармакологических агентов внутривенно.[37]

Код фазы зажигания

Основная статья: Фазовая прецессия
Дальнейшая информация: Сброс фазы в нейронах

Код фазы запуска - это схема нейронного кодирования, которая объединяет шип код счета с привязкой ко времени на основе колебания. Этот тип кода учитывает временную метку для каждого всплеска в соответствии с временной привязкой, основанной на фазе локальных текущих колебаний при низком уровне[39] или высокие частоты.[40]

Было показано, что нейроны в некоторых корковых сенсорных областях кодируют богатые натуралистические стимулы с точки зрения времени их спайков относительно фазы текущих колебательных колебаний сети, а не только с точки зрения количества спайков.[39][41] В потенциал местного поля сигналы отражают колебания населения (сети). Код фазы срабатывания часто классифицируется как временной код, хотя метка времени, используемая для всплесков (то есть фаза колебаний сети), является эталоном времени с низким разрешением (крупнозернистым). В результате часто достаточно всего четырех дискретных значений для фазы, чтобы представить всю информацию, содержащуюся в этом виде кода, в отношении фазы колебаний на низких частотах. Код фазы запуска слабо основан на фазовая прецессия явления, наблюдаемые в ячейках места гиппокамп. Другой особенностью этого кода является то, что нейроны придерживаются предпочтительного порядка всплесков между группой сенсорных нейронов, что приводит к последовательности активации.[42]

Было показано, что фазовый код в зрительной коре также включает высокочастотные колебания.[42] В пределах цикла гамма-колебаний каждый нейрон имеет собственное предпочтительное относительное время срабатывания. В результате вся популяция нейронов генерирует последовательность активации, которая имеет продолжительность до 15 мс.[42]

Кодирование населения

Кодирование населения - это метод представления стимулов с использованием совместной активности нескольких нейронов. При кодировании популяции каждый нейрон имеет распределение ответов по некоторому набору входов, и ответы многих нейронов могут быть объединены, чтобы определить некоторую ценность входных данных. С теоретической точки зрения популяционное кодирование - одна из немногих математически хорошо сформулированных проблем нейробиологии. Он охватывает основные особенности нейронного кодирования, но при этом достаточно прост для теоретического анализа.[43] Экспериментальные исследования показали, что эта парадигма кодирования широко используется в сенсорной и моторной областях мозга.

Например, в визуальной области медиальный височный (MT) нейроны настроены на направление движения.[44] В ответ на движение объекта в определенном направлении многие нейроны в MT срабатывают с искаженным шумом и колоколообразный структура активности среди населения. Направление движения объекта извлекается из активности популяции, чтобы быть защищенным от колебаний, существующих в сигнале одного нейрона. Когда обезьяны обучаются перемещать джойстик к освещенной цели, один нейрон будет стрелять в нескольких направлениях. Однако он срабатывает быстрее всего в одном направлении и медленнее, в зависимости от того, насколько близко находилась цель к «предпочтительному» направлению нейрона.[45][46] Если каждый нейрон представляет движение в своем предпочтительном направлении, и вычисляется векторная сумма всех нейронов (каждый нейрон имеет частоту активации и предпочтительное направление), сумма указывает в направлении движения. Таким образом, совокупность нейронов кодирует сигнал движения.[нужна цитата ] Этот конкретный код населения упоминается как вектор населения кодирование.

Коды популяции места-времени, называемые кодом усредненной локализованной синхронизированной реакции (ALSR), были получены для нейронного представления слуховых акустических стимулов. При этом используется как место в слуховом нерве, так и его настройка, а также фазовая синхронизация в каждом слуховом нерве нервных волокон. Первое представление ALSR было для устойчивых гласных;[47] Представление ALSR частот основного тона и формант в сложном, нестационарном стимуле позже было продемонстрировано для голосовой высоты тона,[48] и формантные представления в согласных-гласных слогах.[49]Преимущество таких представлений состоит в том, что глобальные характеристики, такие как профили перехода высоты тона или формант, могут быть представлены как глобальные характеристики по всему нерву одновременно с помощью кодирования скорости и места.

Популяционное кодирование также имеет ряд других преимуществ, включая уменьшение неопределенности из-за нейронных изменчивость и способность одновременно представлять несколько различных атрибутов стимула. Кодирование совокупности также намного быстрее, чем кодирование скорости, и может практически мгновенно отражать изменения в условиях стимула.[50] Отдельные нейроны в такой популяции обычно имеют разную, но частично совпадающую избирательность, так что многие нейроны, но не обязательно все, реагируют на данный стимул.

Обычно функция кодирования имеет пиковое значение, так что активность нейрона максимальна, если воспринимаемое значение близко к пиковому значению, и соответственно уменьшается для значений, менее близких к пиковому значению.[нужна цитата ] Отсюда следует, что реальная воспринимаемая ценность может быть восстановлена ​​из общей картины активности в наборе нейронов. Векторное кодирование является примером простого усреднения. Более сложным математическим методом для выполнения такой реконструкции является метод максимальная вероятность на основе многомерного распределения нейронных ответов. Эти модели могут предполагать независимость, корреляции второго порядка,[51] или даже более подробные зависимости, такие как более высокий порядок модели максимальной энтропии,[52] или же связки.[53]

Корреляционное кодирование

Модель корреляционного кодирования нейронный увольнение утверждает, что корреляция между потенциалы действия или «шипы» в цепочке шипов могут нести дополнительную информацию помимо простого определения времени шипов. Ранние исследования показали, что корреляция между шипами может только уменьшать, а не увеличивать общую взаимная информация присутствуют в двух цепочках спайков о стимуле.[54] Однако позже было показано, что это неверно. Корреляционная структура может увеличить информационное наполнение, если корреляции шума и сигнала имеют противоположный знак.[55] Корреляции также могут нести информацию, отсутствующую в средней частоте срабатывания двух пар нейронов. Хороший пример этого существует в слуховой коре мартышек, анестезированной пентобарбиталом, в которой чистый тон вызывает увеличение количества коррелированных спайков, но не увеличивает среднюю частоту возбуждения пар нейронов.[56]

Независимое кодирование спайков

Модель кодирования с независимыми спайками нейронный увольнение утверждает, что каждый человек потенциал действия, или "спайк", не зависит друг от друга. шипованный поезд.[57][58]

Кодирование позиции

График типового позиционного кодирования

Типичный популяционный код включает нейроны с гауссовой кривой настройки, средние значения которой линейно зависят от интенсивности стимула, что означает, что нейрон наиболее сильно (с точки зрения импульсов в секунду) реагирует на стимул, близкий к среднему. Фактическая интенсивность может быть восстановлена ​​как уровень стимула, соответствующий среднему значению нейрона с наибольшей реакцией. Однако шум, присущий нейронным откликам, означает, что функция оценки максимального правдоподобия более точна.

Нейронные ответы шумные и ненадежные.

Этот тип кода используется для кодирования непрерывных переменных, таких как положение суставов, положение глаз, цвет или частота звука. Любой отдельный нейрон слишком шумный, чтобы достоверно кодировать переменную с использованием кодирования скорости, но вся совокупность обеспечивает большую точность и точность. Для совокупности унимодальных кривых настройки, то есть с одним пиком, точность обычно линейно масштабируется с количеством нейронов. Следовательно, для получения половинной точности требуется вдвое меньше нейронов. Напротив, когда кривые настройки имеют несколько пиков, как в ячейки сетки которые представляют пространство, точность популяции может экспоненциально масштабироваться с количеством нейронов. Это значительно снижает количество нейронов, необходимых для той же точности.[59]

Разреженное кодирование

Разреженный код - это когда каждый элемент кодируется сильной активацией относительно небольшого набора нейронов. Для каждого кодируемого элемента это отдельное подмножество всех доступных нейронов. В отличие от кодирования с разреженными датчиками, кодирование с плотностью датчиков подразумевает, что известна вся информация из возможных местоположений датчиков.

Как следствие, разреженность может быть сосредоточена на разреженности во времени ("относительно небольшое количество периодов времени активно") или на разреженности в активированной популяции нейронов. В последнем случае это может быть определено за один период времени как количество активированных нейронов по отношению к общему количеству нейронов в популяции. Это, кажется, отличительная черта нейронных вычислений, поскольку по сравнению с традиционными компьютерами информация широко распределяется по нейронам. Разреженное кодирование естественных изображений дает вейвлет -подобные ориентированные фильтры, напоминающие рецептивные поля простых клеток зрительной коры.[60] Емкость разреженных кодов может быть увеличена за счет одновременного использования временного кодирования, как в обонятельной системе саранчи.[61]

Учитывая потенциально большой набор входных шаблонов, разреженные алгоритмы кодирования (например, разреженный автоэнкодер ) пытается автоматически найти небольшое количество репрезентативных шаблонов, которые при объединении в правильных пропорциях воспроизводят исходные входные шаблоны. Затем разреженное кодирование входных данных состоит из этих репрезентативных шаблонов. Например, очень большой набор предложений на английском языке может быть закодирован небольшим количеством символов (т.е. букв, цифр, знаков препинания и пробелов), объединенных в определенном порядке для конкретного предложения, и поэтому разреженное кодирование для английского языка будет таким: символы.

Линейная генеративная модель

Большинство моделей разреженного кодирования основаны на линейной генеративной модели.[62] В этой модели символы объединены в линейная мода чтобы приблизить ввод.

Более формально, учитывая k-мерный набор входных векторов с действительными номерами , цель разреженного кодирования - определить n k-мерных базисные векторы вместе с редкий n-мерный вектор весов или коэффициентов для каждого входного вектора, так что линейная комбинация базисных векторов с пропорциями, заданными коэффициентами, приводит к близкому приближению к входному вектору: .[63]

Кодировки, сгенерированные алгоритмами, реализующими линейную генеративную модель, можно классифицировать на кодировки с мягкая разреженность и те, у кого жесткая разреженность.[62] Они относятся к распределению коэффициентов базисного вектора для типичных входных данных. Кодирование с мягкой разреженностью имеет плавное Гауссовский -подобное распределение, но более пиковое, чем гауссово, со многими нулевыми значениями, некоторыми маленькими абсолютными значениями, меньшим количеством больших абсолютных значений и очень немногими очень большими абсолютными значениями. Таким образом, многие из базисных векторов активны. С другой стороны, жесткая разреженность указывает на то, что существует много нулевых значений, нет или же едва ли кто-либо небольшие абсолютные значения, меньшее количество больших абсолютных значений и очень мало очень больших абсолютных значений, и, следовательно, несколько базисных векторов являются активными. Это привлекательно с точки зрения метаболизма: меньше энергии используется, когда задействовано меньше нейронов.[62]

Другой критерий кодирования - это то, критически завершенный или же переполнен. Если количество базисных векторов n равно размерности k входного набора, кодирование называется критически полным. В этом случае плавные изменения входного вектора приводят к резким изменениям коэффициентов, и кодирование не может корректно обрабатывать небольшие масштабирования, небольшие преобразования или шум на входах. Если, однако, количество базисных векторов больше, чем размерность входного набора, кодирование переполнен. Избыточное кодирование плавно интерполирует между входными векторами и устойчиво к входному шуму.[64] Человеческий первичный зрительная кора считается переполненным в 500 раз, так что, например, фрагмент ввода 14 x 14 (196-мерное пространство) кодируется примерно 100 000 нейронов.[62]

Остальные модели основаны на подходящее преследование, а разреженное приближение алгоритм, который находит "наиболее подходящие" проекции многомерных данных, и изучение словаря, метод обучения репрезентации, цель которого - найти разреженная матрица представление входных данных в виде линейной комбинации базовых элементов, а также самих этих базовых элементов.[65][66][67]

Биологические доказательства

Разреженное кодирование может быть общей стратегией нейронных систем для увеличения объема памяти. Чтобы адаптироваться к окружающей среде, животные должны узнать, какие стимулы связаны с вознаграждением или наказанием, и отличать эти усиленные стимулы от аналогичных, но не относящихся к делу. Такие задачи требуют реализации конкретных стимулов. ассоциативные воспоминания в котором только несколько нейронов из численность населения реагировать на любой заданный стимул, и каждый нейрон реагирует только на несколько стимулов из всех возможных.

Теоретическая работа по разреженная распределенная память предположил, что разреженное кодирование увеличивает емкость ассоциативной памяти за счет уменьшения перекрытия между представлениями.[68] Экспериментально разреженные представления сенсорной информации наблюдались во многих системах, включая зрение,[69] прослушивание[70] трогать,[71] и обоняние.[72] Однако, несмотря на накопление доказательств широко распространенного разреженного кодирования и теоретических аргументов в пользу его важности, было трудно получить демонстрацию того, что разреженное кодирование улучшает специфичность ассоциативной памяти к стимулам.

в Дрозофила обонятельная система, кодирование разреженного запаха Клетки Кеньона из грибовидное тело Считается, что генерирует большое количество точно адресуемых мест для хранения специфических запахов памяти.[73] Разреженность контролируется цепью отрицательной обратной связи между клетками Кеньона и ГАМКергический передние парные боковые (APL) нейроны. Систематическая активация и блокада каждой ветви этой цепи обратной связи показывает, что клетки Kenyon активируют нейроны APL, а нейроны APL ингибируют клетки Kenyon. Нарушение обратной связи между клетками Кеньона и APL снижает разреженность запаховых реакций клеток Кеньона, увеличивает корреляцию между запахами и не дает мухам научиться различать похожие, но не несходные запахи. Эти результаты предполагают, что ингибирование обратной связи подавляет активность клеток Кеньона для поддержания разреженного, декоррелированного кодирования запахов и, следовательно, специфичности запахов в воспоминаниях.[74]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Brown EN, Kass RE, Mitra PP (май 2004 г.). «Анализ данных множественных нейронных спайков: современное состояние и будущие задачи». Nat. Неврологи. 7 (5): 456–61. Дои:10.1038 / nn1228. PMID  15114358.
  2. ^ Джонсон, К. О. (июнь 2000 г.). «Нейронное кодирование». Нейрон. 26 (3): 563–566. Дои:10.1016 / S0896-6273 (00) 81193-9. ISSN  0896-6273. PMID  10896153.
  3. ^ а б c Торп, С.Дж. (1990). «Время прихода пиков: высокоэффективная схема кодирования для нейронных сетей». В Eckmiller, R .; Hartmann, G .; Хауске, Г. (ред.). Параллельная обработка в нейронных системах и компьютерах (PDF). Северная Голландия. С. 91–94. ISBN  978-0-444-88390-2.
  4. ^ Сенгупта Б., Лафлин С.Б., Нивен Дж. Э. (2014) Последствия преобразования градуированных потенциалов действия при кодировании нейронной информации и энергоэффективности. PLOS Computational Biology 10 (1): e1003439. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003439
  5. ^ Герстнер, Вульфрам; Кистлер, Вернер М. (2002). Пиковые модели нейронов: одиночные нейроны, популяции, пластичность. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-89079-3.
  6. ^ а б c d Штейн РБ, Госсен Э.Р., Джонс К.Э. (май 2005 г.). «Нейронная изменчивость: шум или часть сигнала?». Nat. Преподобный Neurosci. 6 (5): 389–97. Дои:10.1038 / номер 1668. PMID  15861181.
  7. ^ Код памяти. http://www.scientificamerican.com/article/the-memory-code/
  8. ^ Чен, G; Ван, LP; Цзянь, JZ (2009). «Следы памяти на уровне нейронной популяции в гиппокампе мыши». PLOS One. 4 (12): e8256. Bibcode:2009PLoSO ... 4.8256C. Дои:10.1371 / journal.pone.0008256. ЧВК  2788416. PMID  20016843.
  9. ^ Чжан, Х; Чен, G; Куанг, Н; Цзянь, JZ (ноябрь 2013 г.). «Картирование и расшифровка нейронных кодов зависимых от рецепторов NMDA энграмм памяти о страхе в гиппокампе». PLOS One. 8 (11): e79454. Bibcode:2013PLoSO ... 879454Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0079454. ЧВК  3841182. PMID  24302990.
  10. ^ Проект декодирования мозга. http://braindecodingproject.org/
  11. ^ Коллаборация Саймонса о глобальном мозге. https://www.simonsfoundation.org/life-sciences/simons-collaboration-global-brain/
  12. ^ Буркас Г.Т. и Олбрайт Т.Д. Измерение сенсорных представлений в мозге. http://www.vcl.salk.edu/Publications/PDF/Buracas_Albright_1999_TINS.pdf
  13. ^ Герстнер В., Крайтер А.К., Маркрам Х., Герц А.В. (ноябрь 1997 г.). «Нейронные коды: скорость стрельбы и не только». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 94 (24): 12740–1. Bibcode:1997PNAS ... 9412740G. Дои:10.1073 / пнас.94.24.12740. ЧВК  34168. PMID  9398065.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j Герстнер, Вульфрам. (2002). Модели нейронов с импульсами: отдельные нейроны, популяции, пластичность. Кистлер, Вернер М., 1969-. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-511-07817-X. OCLC  57417395.
  15. ^ Kandel, E .; Schwartz, J .; Джессел, Т. (1991). Принципы нейронологии (3-е изд.). Эльзевир. ISBN  978-0444015624.
  16. ^ Адриан ЭД, Зоттерман Y (1926). «Импульсы, производимые сенсорными нервными окончаниями: Часть II: Ответ одного конечного органа». J Physiol. 61 (2): 151–171. Дои:10.1113 / jphysiol.1926.sp002281. ЧВК  1514782. PMID  16993780.
  17. ^ Форрест MD (2014). «Внутриклеточная динамика кальция позволяет модели нейрона Пуркинье выполнять вычисления переключения и усиления на входах». Границы вычислительной нейробиологии. 8: 86. Дои:10.3389 / fncom.2014.00086. ЧВК  4138505. PMID  25191262.
  18. ^ Форрест MD (декабрь 2014 г.). «Натрий-калиевый насос - это элемент обработки информации в вычислениях мозга». Границы физиологии. 5 (472): 472. Дои:10.3389 / fphys.2014.00472. ЧВК  4274886. PMID  25566080.
  19. ^ а б c Gollisch, T .; Мейстер, М. (22 февраля 2008 г.). «Быстрое нейронное кодирование в сетчатке с относительной задержкой спайков». Наука. 319 (5866): 1108–1111. Дои:10.1126 / science.1149639. ISSN  0036-8075.
  20. ^ Даян, Питер; Эбботт, Л. Ф. (2001). Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем. Массачусетский технологический институт Press. ISBN  978-0-262-04199-7.
  21. ^ Баттс Д.А., Вен Ч., Джин Дж. И др. (Сентябрь 2007 г.). «Временная точность в нейронном коде и шкалы времени естественного зрения». Природа. 449 (7158): 92–5. Bibcode:2007Натура 449 ... 92Б. Дои:10.1038 / природа06105. PMID  17805296.
  22. ^ Сингх и Леви, «Пирамидный нейрон консенсусного слоя V может выдерживать межимпульсное интервальное кодирование», PLoS ONE, 2017
  23. ^ J. Leo van Hemmen, TJ Sejnowski. 23 Проблемы системной нейробиологии. Oxford Univ. Press, 2006. с.143-158.
  24. ^ а б c d Theunissen, F; Миллер, JP (1995). «Временное кодирование в нервных системах: строгое определение». Журнал вычислительной неврологии. 2 (2): 149–162. Дои:10.1007 / bf00961885. PMID  8521284.
  25. ^ а б Задор, Стивенс, Чарльз, Энтони. «Загадка мозга». © Current Biology 1995, Том 5 № 12. Получено 4 августа, 2012.
  26. ^ Косталь Л., Ланский П., Роспарс Дж. П. (ноябрь 2007 г.). «Нейронное кодирование и пиковая случайность». Евро. J. Neurosci. 26 (10): 2693–701. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2007.05880.x. PMID  18001270.
  27. ^ Гупта, Нитин; Сингх, Свикрити Саран; Стопфер, Марк (15.12.2016). «Окна колебательной интеграции в нейронах». Nature Communications. 7: 13808. Bibcode:2016 НатКо ... 713808G. Дои:10.1038 / ncomms13808. ISSN  2041-1723. ЧВК  5171764. PMID  27976720.
  28. ^ Жоливе, Рено; Раух, Александр; Люшер, Ханс-Рудольф; Герстнер, Вульфрам (1 августа 2006 г.). «Прогнозирование времени спайков пирамидных нейронов неокортекса с помощью простых пороговых моделей». Журнал вычислительной неврологии. 21 (1): 35–49. Дои:10.1007 / s10827-006-7074-5. ISSN  1573-6873.
  29. ^ Geoffrois, E .; Edeline, J.M .; Виберт, Дж. Ф. (1994). «Обучение с помощью модификаций задержки». В Экман, Фрэнк Х. (ред.). Вычисления в нейронах и нейронных системах. Springer. С. 133–8. ISBN  978-0-7923-9465-5.
  30. ^ Шёстрём, Джеспер и Вульфрам Герстнер. «Пластичность, зависящая от времени всплеска». Пластичность, зависящая от времени всплеска 35 (2010).
  31. ^ Gollisch, T .; Мейстер, М. (22 февраля 2008 г.). «Быстрое нейронное кодирование в сетчатке с относительной задержкой спайков». Наука. 319 (5866): 1108–1111. Bibcode:2008Sci ... 319.1108G. Дои:10.1126 / science.1149639. PMID  18292344.
  32. ^ Уэйнриб, Жиль; Мишель, Тьёлен; Хашаяр, Пакдаман (7 апреля 2010 г.). «Внутренняя изменчивость задержки до первого всплеска». Биологическая кибернетика. 103 (1): 43–56. Дои:10.1007 / s00422-010-0384-8. PMID  20372920.
  33. ^ Виктор, Джонатан Д. (2005). "Спайк метрики поезда". Текущее мнение в нейробиологии. 15 (5): 585–592. Дои:10.1016 / j.conb.2005.08.002. ЧВК  2713191. PMID  16140522.
  34. ^ Hallock, Роберт М .; Ди Лоренцо, Патрисия М. (2006). «Временное кодирование во вкусовой системе». Неврология и биоповеденческие обзоры. 30 (8): 1145–1160. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2006.07.005. PMID  16979239.
  35. ^ Карлтон, Алан; Акколла, Риккардо; Саймон, Сидней А. (2010). «Кодирование вкусовой системы млекопитающих». Тенденции в неврологии. 33 (7): 326–334. Дои:10.1016 / j.tins.2010.04.002. ЧВК  2902637. PMID  20493563.
  36. ^ Уилсон, Рэйчел I (2008). «Нервные и поведенческие механизмы обонятельного восприятия». Текущее мнение в нейробиологии. 18 (4): 408–412. Дои:10.1016 / j.conb.2008.08.015. ЧВК  2596880. PMID  18809492.
  37. ^ а б Карл Диссерот, Лекция. «Серия личностного роста: Карл Диссерот о взломе нейронного кода». Google Tech Talks. 21 ноября 2008 г. https://www.youtube.com/watch?v=5SLdSbp6VjM
  38. ^ а б Хан X, Цянь X, Стерн П., Чуонг А.С., Бойден Э.С. «Информационные поражения: оптические нарушения синхронизации спайков и нейронной синхронизации через слияние микробных генов опсина». Кембридж, Массачусетс: MIT Media Lad, 2009.
  39. ^ а б Монтемурро, Марсело А .; Rasch, Malte J .; Мураяма, Юске; Logothetis, Nikos K .; Панцери, Стефано (2008). «Фаза возбуждения кодирования естественных зрительных стимулов в первичной зрительной коре». Текущая биология. 18 (5): 375–380. Дои:10.1016 / j.cub.2008.02.023. PMID  18328702.
  40. ^ Фрис П., Николич Д., Певица В. (июль 2007 г.). «Гамма-цикл». Тенденции Neurosci. 30 (7): 309–16. Дои:10.1016 / j.tins.2007.05.005. PMID  17555828.
  41. ^ Время прихода пиков: высокоэффективная схема кодирования для нейронных сетей В архиве 2012-02-15 в Wayback Machine, SJ Thorpe - Параллельная обработка в нейронных системах, 1990
  42. ^ а б c Хэвенит М.Н., Ю.С., Бидерлак Дж., Чен Н.Х., Зингер В., Николич Д. (июнь 2011 г.). «Синхронность заставляет нейроны срабатывать последовательно, а свойства стимула определяют, кто впереди». J. Neurosci. 31 (23): 8570–84. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2817-10.2011. ЧВК  6623348. PMID  21653861.
  43. ^ Ву С., Амари С., Накахара Х. (май 2002 г.). «Кодирование и декодирование населения в нейронном поле: вычислительное исследование». Нейронные вычисления. 14 (5): 999–1026. Дои:10.1162/089976602753633367. PMID  11972905.
  44. ^ Маунселл Дж. Х., Ван Эссен, округ Колумбия (май 1983 г.). «Функциональные свойства нейронов средней височной зрительной зоны макаки. I. Селективность в отношении направления, скорости и ориентации стимула». J. Neurophysiol. 49 (5): 1127–47. Дои:10.1152 / jn.1983.49.5.1127. PMID  6864242.
  45. ^ "Введение в сенсорно-двигательные системы, глава 38, стр. 766" (PDF).
  46. ^ Наука. 1986 26 сентября; 233 (4771): 1416-9
  47. ^ Sachs, Murray B .; Янг, Эрик Д. (ноябрь 1979 г.). «Представление устойчивых гласных во временных аспектах разряда популяций волокон слухового нерва». Журнал акустического общества Америки. 66 (5): 1381–1403. Bibcode:1979ASAJ ... 66.1381Y. Дои:10.1121/1.383532. PMID  500976.
  48. ^ Miller, M.I .; Сакс, М. (Июнь 1984 г.). «Представление высоты голоса в образцах разряда волокон слухового нерва». Слуховые исследования. 14 (3): 257–279. Дои:10.1016/0378-5955(84)90054-6. PMID  6480513.
  49. ^ Miller, M.I .; Сакс, М. (1983). «Представление стоп-согласных в образцах разряда волокон слухового нерва». Журнал акустического общества Америки. 74 (2): 502–517. Bibcode:1983ASAJ ... 74..502M. Дои:10.1121/1.389816. PMID  6619427.
  50. ^ Hubel DH, Визель TN (октябрь 1959 г.). «Рецептивные поля отдельных нейронов в полосатой коре головного мозга кошки». J. Physiol. 148 (3): 574–91. Дои:10.1113 / jphysiol.1959.sp006308. ЧВК  1363130. PMID  14403679.
  51. ^ Schneidman, E; Берри, MJ; Сегев, Р; Биалек, В. (2006), "Слабые парные корреляции подразумевают сильно коррелированные состояния сети в нейронной популяции", Природа, 440 (7087): 1007–1012, arXiv:q-bio / 0512013, Bibcode:2006 Натур.440.1007S, Дои:10.1038 / природа04701, ЧВК  1785327, PMID  16625187
  52. ^ Амари, С.Л. (2001), "Информационная геометрия по иерархии распределений вероятностей", IEEE Transactions по теории информации, 47 (5): 1701–1711, CiteSeerX  10.1.1.46.5226, Дои:10.1109/18.930911
  53. ^ Онкен, А; Grünewälder, S; Мунк, MHJ; Обермайер, К. (2009), «Анализ кратковременных шумовых зависимостей количества спайков в префронтальной коре макак с использованием копул и преобразования фонарика», PLOS Comput Biol, 5 (11): e1000577, Bibcode:2009PLSCB ... 5E0577O, Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000577, ЧВК  2776173, PMID  19956759
  54. ^ Джонсон, нокаут (июнь 1980 г.). «Сенсорная дискриминация: нейронные процессы, предшествующие решению о дискриминации». J Нейрофизиол. 43 (6): 1793–815. Дои:10.1152 / ян.1980.43.6.1793. PMID  7411183.
  55. ^ Panzeri; Шульц; Treves; Роллы (1999). «Корреляции и кодирование информации в нервной системе». Proc Biol Sci. 266 (1423): 1001–12. Дои:10.1098 / rspb.1999.0736. ЧВК  1689940. PMID  10610508.
  56. ^ Merzenich, MM (июнь 1996 г.). «Первичное корковое представление звуков по согласованию времени действия потенциала». Природа. 381 (6583): 610–3. Bibcode:1996Натура.381..610D. Дои:10.1038 / 381610a0. PMID  8637597.
  57. ^ Даян П. и Эбботт Л.Ф. Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем. Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 2001 г. ISBN  0-262-04199-5
  58. ^ Рике Ф., Уорланд Д., де Руйтер ван Стивенинк Р., Биалек В. Шипы: изучение нейронного кода. Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 1999 г. ISBN  0-262-68108-0
  59. ^ Матис А., Герц А.В., Стеммлер МБ (июль 2012 г.). "Разрешение вложенных нейронных представлений может быть экспоненциальным в зависимости от количества нейронов". Phys. Rev. Lett. 109 (1): 018103. Bibcode:2012ПхРвЛ.109а8103М. Дои:10.1103 / PhysRevLett.109.018103. PMID  23031134.
  60. ^ Ольсхаузен, Бруно А; Поле, Дэвид Дж (1996). «Появление свойств рецептивного поля простых клеток путем изучения разреженного кода для естественных изображений» (PDF). Природа. 381 (6583): 607–609. Bibcode:1996Натура.381..607O. Дои:10.1038 / 381607a0. PMID  8637596. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-11-23. Получено 2016-03-29.
  61. ^ Gupta, N; Стопфер, М (6 октября 2014 г.). «Временной канал для информации в разреженном сенсорном кодировании». Текущая биология. 24 (19): 2247–56. Дои:10.1016 / j.cub.2014.08.021. ЧВК  4189991. PMID  25264257.
  62. ^ а б c d Рен, Мартин; Зоммер, Фридрих Т. (2007). «Сеть, которая использует несколько активных нейронов для кодирования визуального ввода, предсказывает различные формы рецептивных полей коры» (PDF). Журнал вычислительной неврологии. 22 (2): 135–146. Дои:10.1007 / s10827-006-0003-9. PMID  17053994.
  63. ^ Ли, Хонглак; Битва, Алексис; Райна, Раджат; Нг, Эндрю Ю. (2006). «Эффективные алгоритмы разреженного кодирования» (PDF). Достижения в системах обработки нейронной информации.
  64. ^ Olshausen, Bruno A .; Филд, Дэвид Дж. (1997). «Редкое кодирование с избыточным базовым набором: стратегия, используемая V1?» (PDF). Исследование зрения. 37 (23): 3311–3325. Дои:10.1016 / s0042-6989 (97) 00169-7. PMID  9425546.
  65. ^ Чжан, Чжифэн; Маллат, Стефан Г .; Дэвис, Джеффри М. (июль 1994 г.). «Адаптивные частотно-временные разложения». Оптическая инженерия. 33 (7): 2183–2192. Bibcode:1994OptEn..33.2183D. Дои:10.1117/12.173207. ISSN  1560-2303.
  66. ^ Pati, Y.C .; Rezaiifar, R .; Кришнапрасад, П.С. (ноябрь 1993 г.). Поиск ортогонального согласования: приближение рекурсивной функции с приложениями к вейвлет-разложению. Труды 27-й конференции Asilomar по сигналам, системам и компьютерам. С. 40–44 т.1. CiteSeerX  10.1.1.348.5735. Дои:10.1109 / ACSSC.1993.342465. ISBN  978-0-8186-4120-6.
  67. ^ Needell, D .; Тропп, Дж. (2009-05-01). «CoSaMP: Итеративное восстановление сигнала из неполных и неточных выборок». Прикладной и вычислительный гармонический анализ. 26 (3): 301–321. arXiv:0803.2392. Дои:10.1016 / j.acha.2008.07.002. ISSN  1063-5203.
  68. ^ Канерва, Пентти. Редкая распределенная память. MIT press, 1988 г.
  69. ^ Vinje, WE; Галлант, JL (2000). «Редкое кодирование и декорреляция в первичной зрительной коре при естественном зрении». Наука. 287 (5456): 1273–1276. Bibcode:2000Sci ... 287.1273V. CiteSeerX  10.1.1.456.2467. Дои:10.1126 / science.287.5456.1273. PMID  10678835.
  70. ^ Hromádka, T; Дьюиз, MR; Задор, AM (2008). «Редкое представление звуков в неанестезированной слуховой коре». ПЛОС Биол. 6 (1): e16. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060016. ЧВК  2214813. PMID  18232737.
  71. ^ Вязание крючком, S; Пуле, JFA; Кремер, Y; Петерсен, CCH (2011). «Синаптические механизмы, лежащие в основе разреженного кодирования активного прикосновения». Нейрон. 69 (6): 1160–1175. Дои:10.1016 / j.neuron.2011.02.022. PMID  21435560.
  72. ^ Ито, я; Онг, RCY; Раман, В; Стопфер, М (2008). «Редкое представление запаха и обонятельное обучение». Nat Neurosci. 11 (10): 1177–1184. Дои:10.1038 / №2192. ЧВК  3124899. PMID  18794840.
  73. ^ Редкая память - это точная память. Блог Oxford Science. 28 февраля 2014 г. http://www.ox.ac.uk/news/science-blog/sparse-memory-precise-memory
  74. ^ Лин, Эндрю С. и др. "Редкое, декоррелированное кодирование запаха в теле гриба улучшает усвоенное распознавание запаха. "Nature Neuroscience 17.4 (2014): 559-568.

дальнейшее чтение