Spodoptera litura - Spodoptera litura

Spodoptera litura
Spodoptera litura.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Надсемейство:Noctuoidea
Семья:Совки
Род:Spodoptera
Разновидность:
S. litura
Биномиальное имя
Spodoptera litura
Синонимы
  • Noctua litura Фабрициус, 1775 г.
  • Noctua histrionica Фабрициус, 1775 г.
  • Ноктуа Элата Фабрициус, 1781 г.
  • Продения цилигера Гене, 1852 г.
  • Продения тасманика Гене, 1852 г.
  • Продения субтерминалис Уокер, 1856 г.
  • Prodenia glaucistriga Уокер, 1856 г.
  • Prodenia declinata Уокер, 1857 г.
  • Маместра альбиспарса Уокер, 1862 г.
  • Prodenia evanescens Батлер, 1884 год.
  • Ортозия конъюнкта Бунтарь, 1921 г.

Spodoptera litura, иначе известный как табачная совка или же хлопковая листовая червь, это ночной образ жизни моль в семье Совки. S. litura это серьезный многоядный вредитель в Азия, Океания, а Индийский субконтинент это было впервые описано Йохан Кристиан Фабрициус в 1775 г.[1] Его общие названия относятся к двум наиболее частым растениям-хозяевам моли. Всего 87 видов растений-хозяев, зараженных S. litura имеют экономическое значение.[2] Эти виды паразитируют на растениях через интенсивное питание личинок, часто оставляя листья полностью разрушенными. Воздействие мотылька весьма катастрофично: оно уничтожает экономически важные сельскохозяйственные культуры и полностью снижает урожайность некоторых растений.[3] Их потенциальное воздействие на множество различных возделываемых культур, а впоследствии и на местную сельскохозяйственную экономику, привело к серьезным усилиям по борьбе с вредителями.[4]

S. litura часто путают с его близким родственником, Spodoptera littoralis. Эти два вида трудно различить, потому что личинки и взрослые формы идентичны. Осмотр гениталий - самый верный способ отличить эти два вида.[5]

Описание

Половые различия

Морфология

Есть небольшие, но очевидные различия в морфологии самцов и самок. S. litura которые позволяют легко различать два пола. Длина переднего крыла самцов 14–17 мм, у самок - немного больше и составляет 15–18 мм. Круговое пятно на переднем крыле также более выражено у самцов.[6]

  • Самка Spodoptera litura

  • Spodoptera litura самец

Различия в регулировании питания

Регулирование поступления питательных макроэлементов у мужчин и женщин различается. Результаты экспериментов показывают, что когда S. litura представлены два варианта диеты с дополнительным питанием: один богат белком, а второй богат углеводами, женщины, как правило, потребляют больше белка, чем мужчины, при этом никаких различий в углеводах не существует. Использование организмом макроэлементов также различается. Самки были очень эффективны в преобразовании потребляемого белка в рост и массу тела, отражая потребности организма в производстве яиц. С другой стороны, самцы более эффективно откладывают липиды из потребляемых углеводов. Это хорошо согласуется с моделями миграции, связанными со спариванием. Самцы обычно выходят на поиски самок во время брачного сезона, поэтому липидные отложения считаются запасами энергии, которые помогут самцам подготовиться к миграции.[7]

Похожие виды

Spodoptera litura и Spodoptera littoralis очень близкородственные виды. Различить эти два вида бывает сложно, потому что личинки и взрослые особи выглядят одинаково. На самом деле, эти два вида настолько похожи, что предыдущие записи, которые утверждали о присутствии S. litura в таких регионах, как Россия, Германия и Великобритания, возможно, на самом деле имели в виду S. littoralis.[5] Поскольку оба вида многоядны, учет растения-хозяина не помогает для правильной идентификации.[8] Единственный способ правильно различить их - это изучить их гениталии. В S. littoralisдлина бурсы протока и устья одинакова, S. litura, они разной длины. У мужчин Juxta имеют характерные для каждого вида формы.[5]

  • Spodoptera littoralis

  • Spodoptera litura

Классифицировать

S. litura является наиболее распространенным в Южная Азия.[9] Тем не менее, его естественный ареал простирается от восточных и австралийских регионов до частей Палеарктика регион тоже.[6] Страны с самым большим населением S. litura включают, но не ограничиваются Китаем, Индонезией, Индией, Японией и Малайзией.[2] Диапазон S. litura также распространился на некоренные регионы через международную торговлю. Бабочки на стадии яйца, личинки или куколки могут присутствовать в почве, цветке или растительности, которые переносятся через различные регионы. Куколки особенно могут перемещаться на большие расстояния при условии, что они не раздавлены, из-за относительно длительного периода окукливания.[5]

Место обитания

S. litura является обычным травоядным животным и обитает на различных растениях.[10] Нижний и верхний пределы обитаемых температур составляют 10 ° C и 37 ° C соответственно. Поэтому он хорошо подходит для регионов с тропическим и умеренным климатом.[5] Как гусеницы, S. litura может перемещаться только на короткие расстояния. Однако взрослые бабочки могут летать на расстояние до 1,5 км в течение 4 часов. Это помогает расселить бабочек в новых местах обитания и на различных растениях-хозяевах по мере истощения источников пищи.[5]

Жизненный цикл

Хотя продолжительность жизненного цикла несколько различается в разных регионах, типичный S. litura будет завершать 12 поколений каждый год. Каждое поколение длится около месяца, но температура вызывает небольшие колебания: жизненные циклы зимой обычно составляют немногим более одного месяца, а жизненные циклы летом, как правило, менее полного месяца.[5]

Яйцо

Новые Spodoptera litura личинки

Яйца шаровидные, слегка приплюснутые. Каждое отдельное яйцо имеет диаметр около 0,6 мм оранжево-коричневого или розового цвета. Эти яйца откладываются на поверхность листьев большими партиями, каждая гроздь обычно содержит несколько сотен яиц. У самок типичная плодовитость от 2000 до 2600 яиц.[5] Однако эксперименты показали, что высокие температуры и низкая влажность обратно пропорциональны плодовитость.[2] Когда яйца откладываются, они покрываются чешуей от самки, которая имеет золотисто-коричневый цвет. Общий диаметр яиц составляет 4–7 мм, яйца вылупляются через 2–3 дня после кладки.[5]

Личинка

Длина тела личинок от 2,3 до 32 мм. Цвет личинки варьируется в зависимости от возраста. Молодые личинки, как правило, имеют более светло-зеленый цвет, в то время как более старые личинки приобретают темно-зеленый или коричневый цвет. Ярко-желтая полоса по спинной поверхности - характерный признак личинок. У личинок тоже нет волос. Только что вылупившихся личинок можно найти по царапинам на поверхности листьев. С S. litura ведет ночной образ жизни, личинки питаются ночью. В течение дня их обычно можно найти в почве вокруг растения. Есть шесть стадий возраста, и к последней стадии последняя стадия может весить до 800 мг.[5]

Spodoptera litura личинка

Куколка

Окукливание длится от 7 до 10 дней и происходит на почве у основания растения. Куколка обычно имеет длину 15–20 мм и красно-коричневый цвет.[5] Характерной особенностью является наличие на кончике брюшка двух небольших шипов длиной около 0,5 мм каждый.[6]

Взрослый

Взрослые бабочки в среднем имеют длину 15–20 мм и общий размах крыльев 30–38 мм. Тело серо-коричневого цвета. Передние крылья окрашены в темно-серый, красный и коричневый цвета. Задние крылья серовато-белые с серым контуром.[5] Средняя продолжительность жизни самок составляет 8,3 дня, а самцов - 10,4 дня.[11]

Спаривание

В первую ночь, когда появляется бабочка, спаривания не происходит.[11] Однако на вторую ночь приходится около 70% вязок.[1] Эта ночь знаменует максимальную активность. Самки спариваются в среднем 3,1 раза, а самцы - 10,3 раза. Во время совокупления самцы передают в среднем 1 052 640 сперматозоидов за спаривание.[11] Яйца во время спаривания откладываются гроздью, покрытой шерстью с брюшка самки. Это действует как защитный слой от паразитов, нападающих на яйца.[12] С S. litura - ночная бабочка, вся репродуктивная деятельность происходит во время скотофазы (темная фаза). Эта репродуктивная деятельность включает призывы, ухаживания, совокупление и откладка яиц. Несколько исследований показали, что продолжительность жизни самок после спаривания сокращается. Причины этого до сих пор полностью не известны. Несколько возможных объяснений включают физические травмы мужских гениталий или выделений дополнительных мужских желез, которые заставляют женщин выделять больше ресурсов на воспроизводство, а не на себя.[1]

Мужские добавочные железы

Мужские добавочные железы (MAG) - это репродуктивная эволюционная стратегия, принятая самцами для повышения оплодотворения. МАГ содержат много разных типов молекул, включая углеводы, липиды и белки. Когда МАГ передаются от самца к самке во время совокупления, это оказывает широкий спектр эффектов на самку. после спаривания поведение. Один из этих эффектов включает подавление восприимчивости женщин к будущим спариваниям за счет снижения их сексуальной восприимчивости или сексуальной привлекательности. Эксперименты показали, что самки, подвергшиеся воздействию МАГ, не участвуют в поведении брачного крика в ту ночь, когда подвергаются воздействию секрета. Успешное спаривание, в результате которого были оплодотворены яйца, привело к еще большему перерыву в сексуальной восприимчивости.[1]

Спаривание также влияет на стимуляцию яйцекладки и овуляции. Это явление также может быть результатом механической стимуляции мужских половых органов во время совокупления. Однако исследования показали, что секреция MAG необходима для максимальной стимуляции яиц. В результате продолжительность жизни самки отрицательно коррелирует с количеством отложенных яиц, потому что большая часть ресурсов в конечном итоге расходуется на развитие яиц, а не на нее.[1]

Феромоны

У животных с половым размножением узнавание и привлечение потенциальных партнеров может происходить в форме феромоны.[13] У видов бабочек феромоны вырабатываются самками феромонными железами и высвобождаются для привлечения самцов их же вида.[14] Точное распознавание совместимых партнеров имеет важное значение для репродуктивного успеха, потому что неспособность сделать это повлечет за собой большие затраты: напрасная трата времени и энергии, более высокий риск нападения хищников и сокращение жизнеспособного потомства. Следовательно, существует сильный отбор для правильных сигналов распознавания партнера, которые максимизируют репродуктивную пригодность. Обе S. litura и S. littoralis разделяют те же 11 компонентов, которые составляют их феромоны (в разных количествах), с Z9,E11–14: Ac действует как главный компонент.[13]

Существует обратная зависимость между концентрацией феромона в теле самок и призывным поведением самки. Это потому, что во время призыва самки выделяются феромоны. Ранее было сказано, что дополнительная железа самца подавляет зов самки и, как следствие, повторное спаривание. Когда крик подавлен, концентрация феромона в теле спарившихся самок увеличивается. Следовательно, при анализе феромоновых желез у спарившихся самок будет более высокий титр, чем у девственных самок. Важно отметить, что этот результат отличается от предыдущих исследований других видов насекомых.[14]

Циркадный ритм

Циркадный ритм также влияет на высвобождение феромонов. Было обнаружено, что большее количество феромонов высвобождается во время скотофазы (темный период) и что более низкие уровни высвобождаются во время фотофазы (световой период). Считается, что этот паттерн совпадает с паттерном полёта самцов, что позволяет максимально быстро реагировать на посылаемые феромонные сигналы.[14]

Гетероспецифические вязки

Гетероспецифический спаривания можно ожидать для филогенетически близких видов со смежным распространением, как и в случае S. litura и S. littoralis. Как обсуждалось выше, совпадение состава феромонов также способствует отсутствию полной репродуктивной изоляции между двумя видами. Предыдущие эксперименты уже показали, что спаривание сокращает продолжительность жизни самок. S. litura. Эта продолжительность жизни уменьшается еще больше при спаривании с гетероспецифическим S. littoralis мужчина. Также было показано, что самки откладывают значительно больше яиц после спаривания сородича, а не после спаривания с гетероспецифическим спариванием. Следовательно, есть эволюционное преимущество в распознавании и спаривании с партнером одного и того же вида.[13]

Хищники

На данный момент зарегистрирован 131 вид естественных врагов, которые охотятся на S. litura на разных этапах их жизненного цикла. К ним относятся различные виды паразитов, которые нацелены на стадию яйца, личинки или куколки. Есть также 36 видов насекомых и 12 видов пауков, которые, как известно, являются естественными хищниками для бабочек. Идентичность этих хищников варьируется в зависимости от изучаемого региона. Кроме того, наблюдались инфекции, вызванные грибками и вирусами. Наиболее часто регистрируемые вирусы: вирусы ядерного полиэдроза и вирусы гранулеза.[5] Например, в Карнатака, у мертвых обнаружен вирус гранулёза S. litura личинки. В этом исследовании восприимчивы были как яйца, так и личинки, а уровень смертности колебался от 50% до 100% в зависимости от стадии личинки. Старшие личинки погибали быстрее, чем молодые.[5]

Химические сигналы

Есть много способов, которыми хищники могут найти свою добычу. Один из способов - это выброс от личинок химических сигналов, которые могут служить локатором для хищников, ищущих добычу. Вонючая ошибка Eocanthecona furcellata - хищник, который использует эти типы химических сигналов для поиска добычи. Его поведение при поиске добычи активируется при воздействии двух химических соединений, выделяемых S. litura личинки.[15]

Растения-хозяева

S. litura имеет более 112 видов хозяев, принадлежащих к более чем 40 семействам растений, что делает этот вид очень многоядным.[9] S. litura наносят серьезный ущерб своим хозяевам из-за своих порочных привычек в еде в качестве личинок. Некоторые распространенные растения-хозяева включают, но не ограничиваются: табак, хлопок, соя, свекла, капуста, и нут.[3] Когда растение-хозяин в определенной области истощается, большие группы личинок мигрируют в поисках нового источника пищи.[5]

Взаимодействие с людьми

Активность вредителей

Некоторые внешние признаки активности вредителей, которые можно увидеть, - это большие дыры на листьях, поврежденные основания стеблей и изменение цвета листьев.[8] Потому что S. litura действует как вредитель для многих различных видов сельскохозяйственных культур, его присутствие может вызвать экономический ущерб в регионах, где эти культуры выращиваются. Например, S. litura ответственен за потерю 71% урожая арахиса в южных штатах Индии.[3] Другой рисунок показывает, что S. litura может снизить урожайность табака на 23–50%. Это может вызвать серьезную экономическую напряженность, поскольку 36 миллионов человек прямо или косвенно вовлечены в производство, продажу, маркетинг или транспортировку табака. Значительное влияние на сельское хозяйство S. litura Возможно, в качестве вредителей этот вид занесен в карантинный список многих стран, включая Соединенные Штаты Америки.[8]

Пестициды

Из-за того, что пестициды присутствуют во многих важных сельскохозяйственных культурах, их всегда применяют в течение всего года. Это привело к быстрой эволюции устойчивости к пестицидам и инсектицидам. S. litura.[9] Кроме того, огромное количество используемых пестицидов вызывает опасения по поводу остатков пестицидов на продуктах питания, ущерба окружающей среде и уничтожения полезных видов. Таким образом, недавние научные исследования были сосредоточены на других биологических способах эффективной борьбы с этими вредителями.[4] Текущее исследование борьбы с этим вредителем сосредоточено на использовании гриба. Nomuraea rileyi на личиночной стадии этой бабочки. Было обнаружено, что распыление раствора этого грибка на личинок в лабораторных условиях привело к эффективному контролю на поздних стадиях второго и начале третьего возраста личинок на клещевниках. При полевых испытаниях смертность личинок через 19 дней после применения раствора грибка была очень высокой - 88–97%.[16]

Смотрите также

внешняя ссылка

  1. ^ а б c d е Ю, Цзинь-Фэн; Ли, Конг; Сюй, Цзинь; Лю, Цзянь-Хун; Е, Хуэй (2014). "Секреции мужских дополнительных желез модулируют поведение самок после спаривания у бабочек" Spodoptera litura". Журнал поведения насекомых. 27 (1): 105–116. Дои:10.1007 / s10905-013-9414-4. S2CID  16139914.
  2. ^ а б c "Spodoptera litturalis и Spodoptera litura" (PDF). EPPO. Получено 1 октября, 2017.
  3. ^ а б c Аббас, Наим; Шад, Сарфраз Али; Разак, Мухаммад (01.07.2012). «Стоимость пригодности, перекрестная резистентность и реализованная наследуемость устойчивости к имидаклоприду в Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) ". Биохимия и физиология пестицидов. 103 (3): 181–188. Дои:10.1016 / j.pestbp.2012.05.001.
  4. ^ а б Сет, Ракеш К .; Хан, Зубеда; Rao, Dev K .; Зарин, Махтаб (01.06.2016). «Летная активность и брачное поведение облученных Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) Самцы и их потомство F1 для использования наследственной стерильности в подходах к борьбе с вредителями ». Флоридский энтомолог. 99 (sp1): 119–130. Дои:10.1653 / 024.099.sp115. ISSN  0015-4040.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о "Spodoptera litura (гусеница таро) ". www.cabi.org. Получено 2017-09-26.
  6. ^ а б c "PM 7/124 (1) Spodoptera littoralis, Spodoptera litura, Spodoptera frugiperda, Spodoptera eridania". Бюллетень ЕОКЗР. 45 (3): 410–444. 2015-12-01. Дои:10.1111 / epp.12258. ISSN  1365-2338.
  7. ^ Ли, Кван Пум (01.11.2010). "Половые различия в регуляции питательных веществ у основной размножающейся гусеницы, Spodoptera litura (Фабрициус) ". Журнал физиологии насекомых. 56 (11): 1685–1695. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2010.06.014. PMID  20619268.
  8. ^ а б c "Совки - Spodoptera litura (Фабрициус) " (PDF). LepIntercept. Получено 1 октября, 2017.
  9. ^ а б c Ахмад, Мунир; Салим, Муштак Ахмед; Сайед, Али Х (2009-03-01). «Эффективность инсектицидных смесей против пиретроид- и органофосфат-устойчивых популяций Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) ". Наука о борьбе с вредителями. 65 (3): 266–274. Дои:10.1002 / пс.1681. ISSN  1526-4998. PMID  19051214.
  10. ^ Джитендра, Ядав; Чинг-Вэнь, Тан; Шоу-Ихи, Хван (01.12.2010). «Пространственная изменчивость содержания некорневых химических веществ в редисе (Raphanus sativus) Растения и их влияние на производительность Spodoptera litura". Экологическая энтомология. 39 (6): 1990–1996. Дои:10.1603 / EN10118. ISSN  0046-225X. PMID  22182566.
  11. ^ а б c Этман, Ахмед а. М .; Хупер, Г. Х. С. (1 апреля 1980 г.). «Биология развития и репродукции Spodoptera litura (е.) (Lepidoptera: Noctuidae) ". Австралийский журнал энтомологии. 18 (4): 363–372. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1979.tb00868.x. ISSN  1440-6055.
  12. ^ Fukuda, T .; Wakamura, S .; Arakaki, N .; Ямагиши, К. (апрель 2004 г.). «Паразитизм, развитие и взрослая продолжительность жизни яичного паразитоида. Telenomus nawai (Hymenoptera: Scelionidae) на яйцах Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) ". Бюллетень энтомологических исследований. 97 (2): 185–190. Дои:10.1017 / S0007485307004841. ISSN  1475-2670. PMID  17411481.
  13. ^ а б c Савер, Ахмед М .; Becher, Paul G .; Биргерссон, Йоран; Hansson, Bill S .; Витцгалл, Питер; Бенгтссон, Мари (2014). «Распознавание партнера и репродуктивная изоляция у видов-братьев Spodoptera littoralis и Spodoptera litura». Границы экологии и эволюции. 2. Дои:10.3389 / fevo.2014.00018. ISSN  2296-701X.
  14. ^ а б c Лу, Цинь; Хуанг, Линь-Янь; Лю, Фан-Тао; Ван, Ся-Фэй; Чен, Пэн; Сюй, Цзинь; Дэн, Цзянь-Ю; Е, Хуэй (2017-06-01). «Титр полового феромона в железах самок Spodoptera litura: циркадный ритм и влияние возраста и спаривания». Физиологическая энтомология. 42 (2): 156–162. Дои:10.1111 / phen.12185. ISSN  1365-3032. S2CID  89807432.
  15. ^ Ясуда, Тецуя (1 марта 1997 г.). "Химические подсказки от Spodoptera litura личинки вызывают поведение хищника по поиску добычи, Eocanthecona furcellata". Entomologia Experimentalis et Applicata. 82 (3): 349–354. Дои:10.1046 / j.1570-7458.1997.00149.x. ISSN  1570-7458. S2CID  84406457.
  16. ^ Деви, П. С. Вимала (1994). "Производство конидий энтомопатогенным грибом Nomuraea rileyi и его оценка для борьбы с Spodoptera litura (Fab) на Ricinus communis Ссылки автора открывают оверлейную панель ». Журнал патологии беспозвоночных. 63 (2): 145–150. Дои:10.1006 / jipa.1994.1028.