Ржавчина елового веника - Spruce broom rust - Wikipedia
Ржавчина елового веника | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Учебный класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | С. artcostaphyli |
Биномиальное имя | |
Chrysomyxa arctostaphyli | |
Синонимы[1] | |
Перидиум колорадский (Дитель) Арт. И Ф. Керн |
Ржавчина елового веника или же Ржавчина желтой ведьмы грибковое заболевание растений, вызванное базидиомицет гриб, известный как Chrysomyxa arctosphyli. Это происходит исключительно в Северной Америке, при этом наиболее концентрированные вспышки происходят в северной Аризоне и южном Колорадо на синий и Ель Энгельмана, а также на Аляске на чернить и белая ель.[2] Это заболевание чередует свой жизненный цикл между двумя хозяевами, при этом ель является основным хозяином, а толокнянка (также известный как kinnickinnick), выступающий в качестве вторичного или альтернативного хозяина. Название болезни происходит от отличительного знака «ведьмы метла ”, Обычно желтого цвета,[3] который образуется на ели после заражения молодой хвои. Обработка должна осуществляться с помощью физических или механических методов, таких как обрезка метел или удаление вторичных хозяев с территории, поскольку никакие химические меры контроля (например, фунгициды) еще не были определены как экономически эффективные. Обычно ржавчина елового веника рассматривается в основном как косметическая проблема и очень редко является прямой причиной гибели дерева; однако исследования показали снижение общей продуктивности и здоровья зараженных деревьев, что делает эту проблему важной для лесозаготовительных и лесозаготовительных компаний.
Хосты
Поскольку этот возбудитель является гетеросексуальный ржавчина, С. arctostaphyli имеет основного и альтернативного хозяина, на котором он производит разные структуры плодоношения и разные споры, уникальные для каждой структуры. Как следует из названия болезни, ржавчина елового веника поражает в основном четыре вида елей: белые (Picea glauca ), чернить (Picea mariana ) Энгельманн (Picea engelmannii ) и колорадский синий (Picea pungens ).[4] Альтернативный хозяин - толокнянка, которая может быть любым из трех видов этого рода. Арктостафилос.[4] Этого хозяина также иногда называют кинникинник, что является индейским названием толокнянки обыкновенной (Arctostaphylos uva-ursi), который находится в семье Вересковые. Это растение названо в честь красных съедобных ягод, которые оно дает, которые являются любимой едой медведей, когда они могут их достать. У них такой же жизненный цикл, что и у ели, так как они оба вечнозеленые.[5] Существует также еще один гораздо менее распространенный, но все же жизнеспособный альтернативный хост, Manzanita (Арктостафилос виды).
Признаки и симптомы
Еловый веник Ржавчина получила свое название от так называемых «ведьминских метел», которые образуются в результате инфицирования игл елового хозяина. «Веники» на самом деле иголки, зараженные базидиоспоры от альтернативного хозяина толокнянки весной. Ткань веточки также обычно инфицирована, что позволяет гифы разложить на целую ветвь хвои. В середине лета можно увидеть ярко-желтые пустулы, из которых состоит метла.[4] На самом деле это эсии, содержащие эциоспоры для рассеивания, превращая веник в признак болезни. Издалека будет казаться, что из ели вырывается желтеющая метла.[6] С наступлением лета эция (инфицированная хвоя) станет коричневой. Что касается симптомов ржавчины елового веника, то веточки самих веников обычно короче и толще, чем обычно. Еще один частый симптом - образование язвы или желчи у основания метлы.[6] Основной ущерб от ржавчины - это просто общий объем и потеря роста. Количество метел, а также их близость к основному стволу также могут играть роль в определении степени повреждения дерева.
Цикл болезни
Chrysomyxa arctostaphyli является облигатным паразитом, и, как и в случае с большинством других болезней ржавчины, ржавчина еловой метлы требует двух разных растений-хозяев для осуществления своего жизненного цикла, и поэтому ее называют гетеродиец.[7] Первичный или эциальный хозяин ржавчины - ель (Picea spp.), а вторичным или телиевым хозяином ржавчины является толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi ).[8] Альтернативный хозяин толокнянки необходим для прорастания эциоспор,[9] и поэтому необходим для жизненного цикла ржавчины. Ржавчина елового веника - это макроциклическая ржавчина, что означает, что гриб производит больше видов спор в дополнение к телиоспоры и базидиоспоры.[10] В середине лета эции проявляются на эпидермисе хвои ели в виде оранжевых пустул.[11] В конце концов, эти элии разрываются и выделяют миллионы микроскопических оранжевых эциоспор, которые ветром переносятся к толокнянке.[11] Эти эциоспоры способны заражать листья толокнянки; однако они не могут повторно заразить ель.[12] При благоприятных влажных условиях окружающей среды на вторичном хозяине эти эциоспоры прорастают, и на листьях толокнянки появляются темно-пурпурно-коричневые пятна.[11] Весной эти пятна образуют восковые телии на нижней части листьев и прокалывают эпидермис толокнянки.[11] Телиоспоры производятся этими телиями и прорастают, чтобы стать базидиоспорами, которые заражают основного хозяина ели, когда ветер переносит их на молодые развивающиеся иглы.[11] Эта инфекция у ели носит системный характер.[13] и многолетник, позволяющий грибку из года в год жить в вениках.[8] При заражении развивающейся хвои ели базидиоспоры продуцируют гаплоидные мицелия которые образуют сперматозоиды. Эти сперматозоиды не заражают ни одного хозяина; скорее они служат мужскими гаметами и оплодотворяют восприимчивые гифы, образуя дикариотический мицелий и, в свою очередь, дикариотические эциоспоры.[10] Отсюда цикл болезни повторяется, и к середине лета на ели возникают симптомы, аналогичные прошлогодним. Chrysomyxa arctostaphyli цикл болезни - это тот факт, что грибок не производит уредиоспоры,[11] Таким образом, ржавчина елового веника не является действительно макроциклической болезнью. Отсутствие уредиоспор предотвращает повторное заражение основного хозяина в течение того же года.
Среда
Сильный запах, исходящий от спермогония на хвою весной привлекают насекомых, которые перекрестно оплодотворяют грибок.[4] Это оплодотворение позволяет эциям образовываться и, в свою очередь, производить эциоспоры. Ржавчина елового веника распространена на западе Соединенных Штатов, особенно в регионе Роки-Маунтин, где она встречается на голубой ели Колорадо, и в бореальных лесах Аляски и Канады, где она парситирует как белую, так и черную ель.[2] Первоначально считалось, что между толокнянкой и елью как хозяевами нет никакой связи, так как толокнянка не была зарегистрирована на таких высотах ели в Скалистых горах; изначально даже предполагалось, что споры, обнаруженные на толокнянке, были вызваны микроциклической ржавчиной, которая заразила только этого хозяина и не имела альтернативы.[14] Однако в конце концов было обнаружено, что толокнянка может располагаться на высоте, равной высоте ели, и С. arctostaphyli даже был найден в толокнянке на этих высотах.[14] Затем экспериментально было доказано, что при инокулировании толокнянки во влажной камере с эциоспорами еловых веников начинают образовываться телии.[14]
Управление
В целом ржавчина елового веника считается скорее косметической проблемой, и во многих случаях не требуется никаких серьезных мер по управлению.[15] Тем не менее, потенциальные экономические последствия можно увидеть в районах коммерческих лесозаготовок. Чтобы справиться с этим, деревья со стволовыми язвами или метлами выборочно удаляют или с деревьев обрезают метлы. Обрезка веников - наиболее эффективный и экономичный способ борьбы, при этом снижается риск поломки стебля и сохраняется жизнеспособность деревьев.[16] Если заражение происходит на основном стволе дерева, необходимо удалить всю верхушку, включая метлы.[11] Кроме того, поскольку толокнянка и ель должны находиться на одном участке для Chrysomyxa arctostaphyli Чтобы выжить и завершить свой жизненный цикл, есть возможность удалить всю толокнянку в пределах 1000 футов от ели.[15] Несмотря на то, что этот путь эффективен, он часто бывает труднодостижимым и дорогим. Сопутствующей мерой контроля может быть попытка уменьшить влажность вокруг толокнянки, чтобы предотвратить вторичное заражение, но логистика этого также будет сложной задачей. Никакие химические меры, такие как фунгициды, пока не эффективны.[17] поэтому эффективен только механический вариант физического удаления метел для предотвращения распространения эциоспор. Поскольку ржавчина елового веника в основном носит косметический характер, инфекции потенциально могут оставаться на дереве, чтобы обеспечить среду обитания для птиц и мелких млекопитающих, которые используют большие плотные метлы как для отдыха, так и для гнездования.[8]
Важность
Ржавчина елового веника представляет собой интересный патоген с точки зрения ее важности в программах управления лесным хозяйством. Многие ели не проявляют никаких симптомов заболевания при заражении Chrysomyxa arctostaphyli, и все же многие другие демонстрируют эффекты чисто косметического характера.[12] Помимо очевидного влияния на качество внешнего вида, ржавчина елового веника также может иметь более серьезное экономически важное влияние на продуктивность древесины. Питательные вещества, которые изначально были изолированы для роста ели, перенаправляются на метлы, что может привести к уменьшению высоты и радиальному росту деревьев.[11] Например, исследование Лесной службы США 1963 года показало, что деревья, зараженные Chrysomyxa arctostaphyli показали 30-процентное снижение прироста в течение десяти лет по сравнению со здоровыми деревьями.[18] Степень повреждения зависит от количества и размера метел, а также от их расположения.[19] Когда метлы появляются на основном стволе ели, это может привести к явлению, известному как уничтожение верхушки, при котором часть ели над метлами погибает.[12] По мере того, как инфекция продолжает расти и погибает все больше частей дерева, открываются новые входные пути для разлагающих древесину грибов, таких как красная кольцевая гниль (Phellinus pini ).[20] Эти грибы способны уничтожить объем годной к употреблению древесины, полученной из еловых деревьев, и, в свою очередь, значительно снизить рыночную стоимость деревьев,[20] потому что они в высшей степени специализируются на удалении структурных соединений древесины.[12] Кроме того, это внутреннее разложение древесины приводит к тому, что ели становятся структурно нестабильными, что создает значительную опасность в жилых и рекреационных зонах.[12] Наконец, хотя смерть зараженных деревьев не является обычным явлением, Chrysomyxa arctostaphyli может ослабить ель и сделать ее очень уязвимой для других потенциальных убийц, таких как другие грибы, короеды, или просто за счет увеличения восприимчивости дерева к сильному ветру, воде и снегу.[12] В том же исследовании Лесной службы США 1963 года было обнаружено, что у инфицированных деревьев уровень смертности за десятилетний период в три раза выше, чем у здоровых деревьев.[18] Тем не менее, Chrysomyxa arctostaphyli действительно может сыграть жизненно важную с экологической точки зрения роль на Юконе. Часто белки, рыбаки и другие лесные животные используют полости в метлах, особенно те, которые вырезаны другими древесными грибами, в качестве источников убежища и нор.[21]
Рекомендации
- ^ "Chrysomyxa arctostaphyli". Природные ресурсы Канады. Получено 17 июня, 2013.
- ^ а б Петерсон, Роджер С. Воздействие ржавчины метлы на ель и пихту. Vol. 7. Огден, штат Юта, Экспериментальная станция между горными лесами и пастбищами: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, 1963 г.
- ^ Klingström, A., and G. Lundeberg. «Контроль за Lophodermium и Phacidium иглы и язвы Scleroderris у Pinus silvestris». Европейский журнал лесопатологии 8.1 (1978): 20-25.
- ^ а б c d Веники ели и пихты. Департамент сельского хозяйства лесной службы США: регион Скалистых гор.
- ^ Кэмерон, Уорд (2005). Полевой справочник горной природы.
- ^ а б Джон Швандт (2006). Руководство по управлению ржавчиной елового веника. Министерство сельского хозяйства США, Департамент сельского хозяйства лесной службы США.
- ^ Циллер, Вольф Г. «Исследования западной ржавчины деревьев. VIII. Эксперименты по инокуляции ржавчиной хвои (Melampsoraceae)». Канадский журнал ботаники 48,8 (1970): 1471-1476.
- ^ а б c Фергюсон, Бреннан А. "Ржавчина метлы". Idaho.gov/forestry. Департамент земель Айдахо, сентябрь 2014 г. Web. 11 ноября 2014 г.
- ^ Кребилл, Г. (1969). Прорастание эциоспор Chrysomyxa Arctostaphyli. Фитопатология, Vol. 59, No. 1 (январь 1969), с. 13.
- ^ а б Агриос, Джордж. (Декабрь 2004 г.). Патология растений. 5-е издание, стр. 564-565.
- ^ а б c d е ж грамм час "Ржавчина елового веника". Юконский Лес Здоровье. Юкон Энерджи, Горнодобывающая промышленность и Управление лесного хозяйства, Правительство Юкона. Интернет. 11 ноября 2014 г.
- ^ а б c d е ж Буклет лесной службы. "Ржавчина елового веника". Регион 10 - Гос. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, август 2001 г., Web. 11 ноября 2014 г.
- ^ Вуд, А. Р. «Заражение Chrysanthemoides monilifera ssp. Monilifera ржавым грибком Endophyllum osteospermi связано с замедлением вегетативного роста и размножения». Австралазийская патология растений 31.4 (2002): 409-415.
- ^ а б c Петерсон, Р. С. (1961). Заметки о грибах западной ржавчины I. Chrysomyxa. Mycologia, Vol. 53, No. 4 (июль-август 1961 г.), стр. 427-431. https://www.jstor.org/stable/3756585
- ^ а б «Ржавчина еловой иглы». : Двор и сад: Сад: Расширение Миннесотского университета. Расширение Университета Миннесоты. Интернет. 11 ноября 2014 г.
- ^ «Ржавчина еловая и еловая». Охрана здоровья леса - Скалистый горный регион. Министерство сельского хозяйства США, 2011. Web. 11 ноября 2014 г.
- ^ "Ржавчина еловая (Chrysomyxa Arcostaphyli)". Банк знаний растений. По растению. Интернет. 11 ноября 2014 г.
- ^ а б Петерсон, Роджер С. "Воздействие ржавчины метлы на ель и ель". Научно-исследовательские работы. Лесная служба США. (1963).
- ^ Швандт, Джон. «Руководство по управлению ржавчиной еловой метлы». Лесоохранные и государственные лесохозяйственные организации. Лесная служба США, январь 2006 г. Web. 11 ноября 2014 г.
- ^ а б Параги, Томас Ф. «Плотность и размер коряг, полостей деревьев и еловых ржавчин в бореальных лесах Аляски». Западный журнал прикладного лесоводства 25.2 (2010): 88-95.
- ^ Вейр, Ричард Д. и Педро Лара Альмуедо. «Внутренняя часть Британской Колумбии: помощь в принятии решения по месту обитания дикой природы рыбака». Журнал экосистем и управления 10.3 (2010).