Steinernema carpocapsae - Steinernema carpocapsae

Steinernema carpocapsae
Steinernema carpocapsae SEM.tif
Активированный Steinernema carpocapsae инфекционная ювенильная нематода.
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Нематода
Учебный класс:
Secernentea
Заказ:
Рабдитида
Семья:
Steinernematidae
Род:
Steinernema
Разновидность:
С. carpocapsae
Биномиальное имя
Steinernema carpocapsae

Steinernema carpocapsae является энтомопатогенная нематода и член семьи Steinernematidae. Это паразитический аскарида который развил симбиоз уничтожения насекомых с бактериями и убивает своих хозяев в течение нескольких дней после заражения. Этот паразит высвобождает свой бактериальный симбионт вместе с множеством белков в хозяина после заражения, и вместе бактерии и нематода преодолевают иммунитет хозяина и быстро убивают хозяина. Как следствие, С. carpocapsae был широко адаптирован для использования в качестве биологический контроль агент в сельском хозяйстве и борьбе с вредителями. С. carpocapsae считается универсальным паразитом и эффективно используется для борьбы с множеством насекомых, включая: Веб-черви, совки, армейские черви[необходимо разрешение неоднозначности ], поясницы, немного долгоносики, и лесорубы. Этот вид является примером «засадного» собирателя, стоящего на хвосте в вертикальном положении у поверхности почвы и прикрепляющегося к проезжающим хозяевам, даже способного прыгать. Как собиратель из засады, С. carpocapsae считается особенно эффективным при применении против очень подвижных насекомых, приспособленных к поверхности (хотя некоторые подземные насекомые также контролируются этой нематодой). С. carpocapsae может ощущать производство углекислого газа, что делает дыхальца ключевой портал входа в его хозяев насекомых. Он наиболее эффективен при температуре 22–28 ° C (72–82 ° F).[1]

Жизненный цикл

Общий жизненный цикл энтомопатогенных нематод.[2]

Steinernema carpocapsae относится к категории энтомопатогенная нематода, которая является специализированной подгруппой нематод, паразитирующих на насекомых.[3][4] Инфекционная ювенильная стадия (IJ) представляет собой модифицированную личинку третьей стадии и является единственной свободноживущей стадией этой нематоды. Это стадия остановки развития, не связанная с питанием, когда происходит поиск насекомого-хозяина для заражения. Все остальные стадии жизни (L1, L2, L3, L4 и взрослый) происходят внутри насекомого-хозяина. IJ проникает в организм хозяина через естественные отверстия, такие как дыхальца, рот, анус, или, у некоторых видов, через межсегментарные мембраны кутикулы, а затем входит в гемоцель.[3] С. carpocapsae мутуалистически связаны с бактерией Xenorhabdus nematophila.[5] Когда стадия IJ входит в хост, она инициирует активно паразитическую часть своего жизненного цикла. Этот процесс включает возобновление развития и высвобождение их симбиотических бактерий и различных белков, полученных из нематод, в гемоцель.[6] Хотя X. nematophila Бактерии переносятся IJ в специализированной структуре в передней части кишечника, называемой сосудом, и попадают в хозяина-хозяина через дефекацию.[7][8] Бактерии размножаются в гемолимфе насекомых, и инфицированный хозяин обычно умирает в течение 24-48 часов. После смерти хозяина нематоды продолжают питаться тканью хозяина и размножающимися бактериями. Они развиваются в самцов и самок и размножаются. Потомство проходит четыре ювенильных стадии до взрослой особи. В зависимости от доступных ресурсов, в трупе хозяина может возникнуть одно или несколько поколений, и большое количество инфекционных молодых особей в конечном итоге попадает в окружающую среду, чтобы заразить других хозяев и продолжить их жизненный цикл.[3][5]

Морфология

Морфологические изменения во время активации инфекционной молоди Steinernema carpocapsae. Изображение IJ было получено с увеличением 400X, а черный ящик увеличен на изображении ниже. Стрелка указывает на базальную луковицу глотки, которая расширяется во время активации.[6]

Стадия IJ - единственная свободно живущая и, следовательно, экологически приемлемая стадия. С. carpocapsae нематоды разрабатываются и применяются как инфекционные молодые особи, единственная свободноживущая и, следовательно, экологически толерантная стадия.[9] С. carpocapsae Длина IJ составляет от 0,44 до 0,65 мм, у самцов - от 1 до 1,7 мм, у самок - от 2,8 до 5,1 мм.[10] IJs могут храниться в водопроводной воде или буфере в течение нескольких месяцев и даже могут быть заморожены для длительного хранения в жидком азоте.[11] При хранении нематоды, как правило, меньше двигаются, хотя нарушенные нематоды передвигаются активно. С. carpocapsae и другие собиратели из засады при хранении в воде вскоре возвращаются в характерную J-образную форму покоя, что означает, что у них прямое положение тела с небольшим изгибом на конце хвоста. Короче говоря, отсутствие движения не всегда является признаком смертности; нематод, возможно, придется стимулировать (например, зондами, уксусной кислотой, мягким нагреванием), чтобы они двигались, прежде чем оценивать жизнеспособность. Живые инфекционные молодые особи, которые по-прежнему могут быть полезны для биологической борьбы, имеют тенденцию обладать высоким уровнем липидов, что обеспечивает плотный вид, тогда как почти прозрачные нематоды часто активны, но обладают ограниченными возможностями инфицирования.[11]

Насекомые, убитые большинством нематод Steinernematid, включая S. carpocapsae, становятся коричневыми или коричневыми, что сильно отличается от насекомых, убитых гетерорабдитиды, которые становятся красными, а ткани принимают липкую консистенцию.[11] Черные трупы с ассоциированным гниением указывают на то, что хозяин не был убит энтомопатогенными видами. Нематоды, обнаруженные в таких трупах, обычно являются свободноживущими почвенными сапрофагами.[1]

Стадия IJ с задержкой развития активируется при контакте с тканями насекомых. Процесс активации включает морфологические изменения, возобновление развития, высвобождение симбиотических бактерий и высвобождение множества белков, которые, как считается, участвуют в активном паразитизме.[6] Морфологические изменения, связанные с активацией, включают открытие рта и ануса, открытие пищевода, расширение базальная луковица глотки, и начало откачки глотки.[6]

Механизм

Иммуномодулирующие и патогенные свойства паразитических нематод в значительной степени связаны с экскреторными / секреторными (ES) продуктами, которые они выделяют во время инфекции. Инфекционные личинки также начинают извергать сложный коктейль белков. Когда исследователи изолировали и исследовали эту смесь более внимательно, они обнаружили, что она состоит из 472 различных белков, многие из которых являются протеазами. Для среднего насекомого смертельная доза составляет Xenorhabdus нематофил состоит из около 3500 бактериальных клеток. Но каждый С. carpocapsae несет только 20—200 ячеек X. nematophilus - значительно ниже смертельной дозы. Тот факт, что одного червя достаточно, чтобы убить насекомого-хозяина с таким небольшим количеством бактериальных клеток, означает, что С. carpocapsae не полагается только на бактерии, которые делают всю работу.[6]

Среда обитания

Нематоды Steinernematid - исключительно почвенные организмы. Они распространены повсеместно, будучи изолированными от каждого обитаемого континента из широкого спектра экологически разнообразных почвенных сред обитания, включая возделываемые поля, леса, луга, пустыни и даже океанские пляжи. При обследовании энтомопатогенные нематоды выявляются от 2% до 45% выборки участков.[12]

Распределение

Азия, Африка, Северная, Центральная, Южная Америка и Карибский бассейн, Океания и Европа.[13]

Рекомендации

  1. ^ а б Шапиро-Илан Д.И. (нет данных). Rhabditida: Steinernematidae и Heterorhabditidae. Получено 20 ноября 2017 г. из https://biocontrol.entomology.cornell.edu/pathogens/nematodes.php
  2. ^ Dillman, Adler R .; Chaston, John M .; Адамс, Байрон Дж .; Ciche, Todd A .; Гудрич-Блер, Хайди; Сток, С. Патрисия; Штернберг, Пол В. (2012-03-01). Ралл, Гленн Ф. (ред.). «Энтомопатогенная нематода под любым другим названием». Патогены PLOS. 8 (3): e1002527. Дои:10.1371 / journal.ppat.1002527. ISSN  1553-7374. ЧВК  3291613. PMID  22396642.
  3. ^ а б c Kaya, HK; Гоглер, Р. (1993). «Энтомопатогенные нематоды». Ежегодный обзор энтомологии. 38 (1): 181–206. Дои:10.1146 / annurev.en.38.010193.001145. ISSN  0066-4170.
  4. ^ Dillman, Adler R .; Chaston, John M .; Адамс, Байрон Дж .; Ciche, Todd A .; Гудрич-Блер, Хайди; Сток, С. Патрисия; Штернберг, Пол В. (2012-03-01). Ралл, Гленн Ф. (ред.). «Энтомопатогенная нематода под любым другим названием». Патогены PLOS. 8 (3): e1002527. Дои:10.1371 / journal.ppat.1002527. ISSN  1553-7374. ЧВК  3291613. PMID  22396642.
  5. ^ а б Akhurst, RJ; Данфи, Великобритания (1993). «Трехсторонние взаимодействия между симбиотически связанными энтомопатогенными бактериями, нематодами и их насекомыми-хозяевами». Паразиты и патогены насекомых. Том 2: Патогены. Академическая пресса. ISBN  978-0120844425.
  6. ^ а б c d е Лу Д., Мачьетто М., Чанг Д., Баррос М. М., Болдуин Дж., Мортазави А. и Диллман А. Р. (2017). Активированная энтомопатогенная инфекционная молодь нематод выделяет летальные белки яда. Патогены PLoS, 13 (4): e1006302.
  7. ^ Martens, E.C .; Heungens, K .; Гудрич-Блэр, Х. (15 мая 2003 г.). «События ранней колонизации в мутуалистической ассоциации между нематодами Steinernema carpocapsae и бактериями Xenorhabdus nematophila». Журнал бактериологии. 185 (10): 3147–3154. Дои:10.1128 / JB.185.10.3147-3154.2003. ISSN  0021-9193. ЧВК  154081. PMID  12730175.
  8. ^ Снайдер, H .; Stock, S. P .; Kim, S.-K .; Флорес-Лара, Ю .; Форст, С. (15 августа 2007 г.). «Новые сведения о процессах колонизации и высвобождения Xenorhabdus nematophila, а также морфологии и ультраструктуре бактериального рецептора его нематод-хозяина, Steinernema carpocapsae». Прикладная и экологическая микробиология. 73 (16): 5338–5346. Дои:10.1128 / AEM.02947-06. ISSN  0099-2240. ЧВК  1951000. PMID  17526783.
  9. ^ Лейси, Лоуренс А .; Георгис, Рамон (2012). «Энтомопатогенные нематоды для борьбы с насекомыми-вредителями над и под землей с комментариями по коммерческому производству». Журнал нематологии. 44 (2): 218–225. ISSN  0022-300X. ЧВК  3578470. PMID  23482993.
  10. ^ Nguyen, Khuong B .; Хант, Дэвид Дж .; Мрачек, Зденек (2007). «Глава 4: Steinernematidae: описание видов». In Nguyen, Khuong B. (ред.). Энтомопатогенные нематоды: систематика, филогения и бактериальные симбионты. Брилл. С. 218–225. ISBN  9789004152939.
  11. ^ а б c Кая, Гарри К .; Шток, С. Патрисия (1997). «Глава VI: Методы нематологии насекомых». Руководство по методам патологии насекомых. Академик Пресс Лимитед. С. 281–324. ISBN  0124325556.
  12. ^ Хоминик, В. М. 2002. Биогеография. В: Гоглер Р. (ред.), Энтомопатогенная нематология. CABI, Нью-Йорк, Нью-Йорк, стр. 115–143.
  13. ^ https://www.cabi.org/isc/datasheet/51706

внешняя ссылка