Субгенуальный орган - Subgenual organ

Нейроанатомия субгенуального органа, сенсорного органа в Troglophilus neglectus. SGO - это субгенуальный орган, pIO - проксимальный промежуточный орган, а dIO - дистальный промежуточный орган.

В субгенуальный орган орган в насекомые что участвует в восприятии звука. Название (латинский sub: "ниже "и род: "колено ") относится к расположению органа чуть ниже колена в большеберцовая кость всех ног у большинства насекомых.

Функцию органа выполняют скопления сколопидия, единица механорецептора у беспозвоночных. Считается, что этот орган является эволюционным артефактом древних насекомых, которые использовали свои ноги для обнаружения вибраций в нижележащем субстрате.[нужна цитата ]

Анатомия и иннервация органа сильно различаются у разных видов. Однако этот орган может быть достаточно чувствительным, чтобы обнаруживать смещение в земле менее 1 нм, а иногда и звуковые волны, переносимые по воздуху.[1][2][3][4] Чувствительность органа варьируется от вида к виду; в Прямокрылые, Перепончатокрылые и Чешуекрылые, чувствительность порядка одного (или более) килогерц, пока в Hemiptera чувствительность достигает всего нескольких сотен герц.[5]


Характеристики в заказах

  • Чешуекрылые и Перепончатокрылые: обладают менее развитыми субгенальными органами; в первом они подвешены на подкожном нерве, во втором - конусовидной формы.
    • Субгенный орган особенно важен для паразитоидных ос, где он является основным способом поиска подходящих животных-мишеней в субстратах.[6]
  • Прямокрылые: обладают особенно хорошо развитыми субгенальными органами, связанными с барабанная перепонка на большеберцовой кости, которая, вероятно, выполняет отдельную функцию; субгенуальный орган часто находится по соседству с другими органами, содержащими сколопидия
  • Blattodea: субгенуальный орган часто расположен рядом с другими органами чувств, содержащими сколопидия, внутри субгенного комплекса органов (SGO).[3]
    • В Periplaneta тараканов определена чувствительность смещения до 2 нм.[5]
  • Двукрылые и Жесткокрылые: полностью отсутствует такой орган
  • Mecoptera: Панорпа имеет только один сенсорный нейрон, в то время как некоторые паразитоидные осы имеют до 400 сколопидий в своих органах

Разработка

Телеогрилл товарный

Каждая личиночная стадия формирует один сколопидий, который вносит вклад в органогенез. Все сколопидии образуются на третьей стадии личинки, и к моменту вылупления яиц орган уже имеет окончательную форму.[7] Двустворчатая структура зародыша саранчи образует предшественник субгенового органа.[8] Рост аксонов из субгенального органа в кузнечики зависит от семафорин I.[9]

Эфипипигер эфипипигер

У кузнечика все сколопидии (всего 22-24) присутствуют уже на первой стадии личинки. В последнем орган увеличивается в размерах пропорционально росту содержащей его конечности и имеет форму веера.[10]

Анатомия у конкретных видов

Пчелы

В медоносной пчеле Apis mellifera восприятие субгенуальным органом направлено инерцией гемолимфа; он вызывает различное движение органа, плавающего в гемолимфе, по отношению к остальной части конечности. Более 39 сколопидия, сенсорные клетки, участвуют в ощущении движения гемолимфы между кутикулой и двумя трахеями. Функционал аналогичен вестибулярный аппарат позвоночных.[11] Орган пчелы имеет форму конуса, ответвляющегося от его нерва, и почти препятствует току гемолимфы через конечность.[12]

Муравьи-плотники

в плотник муравей Camponotus ligniperda, субгенуальный орган имеет форму деформированной сферы.[нужна цитата ] На одном конце клетки прикрепления соединяют его с кутикулой; с другой - иннервируется большеберцовым нервом. Орган имеет форму полости, окруженной одноклеточной мембраной, сильно загнутой изнутри. Sensilla простираются в полость, каждый из которых содержит по одному нейрону с соответствующими дендритами, ресничками и глиальными клетками в лимфатической полости, которая связана с полостью субгенуального органа.[13]

Термиты

В термитах Зоотермопсис ангустиколлис и таракан Periplaneta americana, вибрация ощущается примерно через 10-20 миллисекунд и перестает восприниматься через одну-две секунды. В органе есть два типа клеток с разной пространственной ориентацией; возможно, колебания заставляют клетки сдвигаться относительно друг друга и генерировать сигнал.[14] Некоторые ранние исследования утверждали, что чувствительность Periplaneta субгенальный орган может быть намного выше порогового значения диаметра одного атома, определенного для кохлеарный клетки; более новое исследование показало, что такая чувствительность могла быть результатом артефактов, при этом фактическая чувствительность сравнима с чувствительностью улитки.[15]

Тараканы

У тараканов Blaberus discoidalis и Blattella germanica, орган имеет форму веера, который помещается поперек конечности. Большая часть его объема заполнена дискоидными ячейками, которые служат вспомогательным целям; они помещаются между слоем эпидермальных клеток, прикрепленных к кутикула и соединительная ткань. Сенсорные структуры, называемые хордотональная сенсилла участвуют в собственно восприятии движения и содержат по нейрону на сенсиллу, всего около 40-50. Этот нейрон имеет единственный дендрит и несколько реснички простираются от него.[16]

Зеленое златоглазка

В Chrysoperla carnea, то зеленый златоглазка, этот орган участвует в половом поведении и межличностном или даже межвидовом общении. Велум охватывает внутреннюю часть каждой ноги и образован ячейками шляпки. От велума до стенки ноги тянутся три сколопидии, каждый из которых содержит один сенсорный нейрон с дендритом и прикрепленными ресничками. Дендрит сопровождается так называемой сколопальной клеткой, которая генерирует богатую электронами внутриклеточную структуру, окружающую дендрит.[17]

Сверчки

в пещерный крикет Troglophilus neglectus субгенуальный орган довольно прост и связан с промежуточный орган. Оба они иннервируются одним или двумя нервами, в зависимости от конкретного животного.[3]

в косолапый сверчок Comicus calcaris субгенуальный орган связан с crista acustica гомолог и промежуточный орган. Эта система органов не подходит для слышания звуков, но возможно, что эта система органов образовалась в результате сокращения ранее существовавшего органа слуха. Все три органа иннервируются одним и тем же нервом и субгенуальным органом этого род имеет наибольшее количество нервных клеток из всех Ensifera без тимпана.[18]

в каблук Karoophasma biedouwense субгенуальный орган связан с четырьмя дополнительными органами, содержащими сколопидия, черта, разделяемая с Мантофазматода. От 15 до 30 сколопидиальных клеток составляют субгенуальный орган, больше в задних конечностях. Они образуют веерообразную структуру, отходящую от передней стороны конечности. Campaniform sensilla также связаны с органом. В органе SG половых различий нет. Все пять органов имеют меньшую чувствительность к высоким частотам и, по-видимому, используются самцами при идентификации самок животных.[19]

В крикете Gryllus assimilis субгениальный орган занимает большую часть голени и имеет веерообразную форму. Он связан с двумя разными нейронными ганглиями, один с тремя биполярными нейронами, а другой с десятками нейронов, которые также снабжают другие органы чувств насекомых, расположенные в ноге. Этим большим ганглием иннервируется большая часть субгенуального органа, за исключением более проксимальной части. Также есть промежуточный орган и тимпанальный орган.[20]

Вонючие жуки

В вонючке Nezara viridula в органе всего две сколопидии. Орган прикрепляется к передней стороне большеберцовой кости и свешивается в кровеносную полость большеберцовой кости. Две ячейки колпачка придают ему веерообразную форму. Анализ реакции нейронов на вибрацию показывает, что орган подвергается резонанс после стимуляции только медленно увлажняется. Чувствительность связана с собственными звуками насекомого.[21]

Палочковые насекомые

в палочные насекомые Караузий мороз и Siyploidea sipylus дополнительно к субгенуальному органу присутствует высокоразвитый дистальный орган, но он содержит меньше сколопидий, чем субгенуальный орган. Сам орган имеет полукруглую форму внутри конечности и питается тремя разными нервами, один из которых также нацелен на дистальный орган. У обоих видов в субгенуальном органе насчитывается более 40 сколопидий.[22]

Рекомендации

  1. ^ Виран-Доберле, Мета; Cokl, Андрей (2004). «Колебательная коммуникация у насекомых». Неотропическая энтомология. 33 (2): 121–134. Дои:10.1590 / S1519-566X2004000200001. ISSN  1519-566X.
  2. ^ Р. Ф. Чепмен; Стивен Дж. Симпсон; Анджела Э. Дуглас (январь 2013 г.). Насекомые: строение и функции. Издательство Кембриджского университета. п. 752. ISBN  978-0-521-11389-2.
  3. ^ а б c Штраус, Дж .; Stritih, N .; Лейкс-Харлан Р. (2014). «Субгенуальный комплекс органов у пещерного сверчка Troglophilus neglectus (Orthoptera: Rhaphidophoridae): сравнительная иннервация и сенсорная эволюция». Королевское общество открытой науки. 1 (2): 140240–140240. Дои:10.1098 / rsos.140240. ISSN  2054-5703. ЧВК  4448885.
  4. ^ Джон Л. Капинера (11 августа 2008 г.). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. п. 864. ISBN  978-1-4020-6242-1.
  5. ^ а б Autrum, Hansjochem; Шнайдер, Вильфриде (1948). "Vergleichende Untersuchungen über den Erschütterungssinn der Insekten". Zeitschrift für vergleichende Physiologie. 31 (1): 77–88. Дои:10.1007 / BF00333879. ISSN  0340-7594.
  6. ^ Broad, G. R .; Куик, Д. Л. Дж. (2000). «Адаптивное значение местонахождения хозяина по вибрационному зондированию у паразитоидных ос». Труды Королевского общества B: биологические науки. 267 (1460): 2403–2409. Дои:10.1098 / rspb.2000.1298. ISSN  0962-8452. ЧВК  1690826. PMID  11133030.
  7. ^ Болл, Элдон; Молодой, Дэвид (1974). «Строение и развитие слуховой системы в переднегрудной ноге сверчка Teleogryllus Commodus (ходок)». Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 147 (3): 313–324. Дои:10.1007 / BF00307467. ISSN  0302-766X.
  8. ^ Куч, Вольфрам (1989). «Формирование рецепторной системы в задней конечности зародыша саранчи». Архивы биологии развития Ру. 198 (1): 39–47. Дои:10.1007 / BF00376369. ISSN  0930-035X.
  9. ^ Дж. Т. Вонг, В. Т. Ю & Т. П. О'Коннор (Сентябрь 1997 г.). «Трансмембранный кузнечик семафорин I способствует разрастанию аксонов in vivo». Разработка. 124 (18): 3597–3607. PMID  9342052.
  10. ^ Рёсслер, Вольфганг (1992). «Постэмбриональное развитие сложного большеберцового органа передних конечностей кузнечика Ephippiger ephippiger (Orthoptera, Tettigoniidae)». Исследования клеток и тканей. 269 (3): 505–514. Дои:10.1007 / BF00353905. ISSN  0302-766X.
  11. ^ Kilpinen, O .; Сторм, Дж. (1997). «Биофизика субгенального органа медоносной пчелы Apis mellifera». Журнал сравнительной физиологии А. 181 (4): 309–318. Дои:10.1007 / s003590050117. ISSN  0340-7594.
  12. ^ Шторм, Джеспер; Килпинен, Оле (1998). «Моделирование субгенного органа пчелы Apis mellifera». Биологическая кибернетика. 78 (3): 175–182. Дои:10.1007 / s004220050424. ISSN  0340-1200.
  13. ^ Menzel, Johannes G .; Таутц, Юрген (1994). «Функциональная морфология субгенного органа муравья-плотника». Ткани и клетки. 26 (5): 735–746. Дои:10.1016/0040-8166(94)90056-6. ISSN  0040-8166.
  14. ^ Хауз, П. (1964). «Исследование механизма действия субгенового органа у термитов Zootermopsis angusticollis Emerson и у тараканов Periplaneta americana L.». Журнал физиологии насекомых. 10 (3): 409–424. Дои:10.1016/0022-1910(64)90065-4. ISSN  0022-1910.
  15. ^ Шоу, Стивен Р. (1994). «Переоценка абсолютного порога и режима реакции наиболее чувствительного известного детектора вибрации, субгенуального органа таракана: порог смещения, подобный улитке, и прямая реакция на звук». Журнал нейробиологии. 25 (9): 1167–1185. Дои:10.1002 / neu.480250911. ISSN  0022-3034.
  16. ^ Моран, Дэвид Т .; Картер Роули, Дж. (1975). «Тонкое строение субгенального органа таракана». Ткани и клетки. 7 (1): 91–105. Дои:10.1016 / S0040-8166 (75) 80009-7. ISSN  0040-8166.
  17. ^ Деветак, Душан; Пабст, Мария Анна (1994). «Строение субгенального органа зеленого златоглазки Chrysoperla carnea». Ткани и клетки. 26 (2): 249–257. Дои:10.1016/0040-8166(94)90100-7. ISSN  0040-8166.
  18. ^ Штраус, Йоханнес; Озера-Харлан, Рейнхард (2010). «Нейроанатомия сложного большеберцового органа у косолапого сверчка Comicus calcaris Irish 1986 (Orthoptera: Ensifera: Schizodactylidae)». Журнал сравнительной неврологии. 518 (22): 4567–4580. Дои:10.1002 / cne.22478. ISSN  0021-9967. PMID  20886622.
  19. ^ Эберхард, M.J.B .; Lang, D .; Metscher, B .; Пасс, Г .; Пикер, доктор медицины; Вольф, Х. (2010). «Строение и сенсорная физиология сколопидиальных органов ног Mantophasmatodea и их роль в вибрационной коммуникации». Строение и развитие членистоногих. 39 (4): 230–241. Дои:10.1016 / j.asd.2010.02.002. ISSN  1467-8039.
  20. ^ Фридман, Мортон Х. (1972). «Световое и электронно-микроскопическое исследование органов чувств и связанных с ними структур голени передних конечностей сверчка Gryllus assimilis». Журнал морфологии. 138 (3): 263–327. Дои:10.1002 / jmor.1051380302. ISSN  0362-2525.
  21. ^ Чокл, Андрей (1983). «Функциональные свойства виборецепторов на ногах Nezara viridula (L.) (Heteroptera, Pentatomidae)». Журнал сравнительной физиологии А. 150 (2): 261–269. Дои:10.1007 / BF00606376. ISSN  0340-7594.
  22. ^ Штраус, Йоханнес; Озера-Харлан, Рейнхард (2013). «Сенсорная нейроанатомия палочников подчеркивает эволюционное разнообразие ортоптероидного субгенуального комплекса органов». Журнал сравнительной неврологии. 521 (16): 3791–3803. Дои:10.1002 / cne.23378. ISSN  0021-9967.