Zootermopsis nevadensis - Zootermopsis nevadensis

Zootermopsis nevadensis
	Мужчина-репродуктивный солдат (вверху) и мужчина-солдат (внизу) термитов Zootermopsis nevadensis nevadensis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Изоптера
Семья:	Archotermopsidae
Род:	Зоотермопсис
Разновидность:	Z. nevadensis
Биномиальное имя
	Zootermopsis nevadensis; Хаген, 1858 г.

Zootermopsis nevadensis это разновидность из эусоциальный термит (Isoptera) в семье Archotermopsidae, группа, известная как термиты из сырого дерева. Это гемиметаболический организм. Эусоциальность развивалась независимо внутри нескольких отрядов насекомых под действием различных факторов отбора. Тем не менее, термиты и другие общественные насекомые из Перепончатокрылые развились аналогичные физиологические и социальные характеристики.

Подвиды

Z. nevadensis подразделяется на два подвида, Z. n. nevadensis и Z. n. Nuttingi. Геном Зоотермопсис nevadensis nuttingi был упорядочен.^[1]

Геном

Основная цель секвенирования Zootermopsis nevadensis геном должен был найти молекулярные следы эусоциальности. Авторы сравнили весь секвенированный и собранный геном и 25 транскриптомов из разных стадий развития и каст с уже секвенированными геномами эусоциальных людей. Перепончатокрылые и муравьи.

У этого термита всего два опсин копии генов, наименьшее количество генов опсина среди насекомых, в результате того, что они всю жизнь живут в темноте.

Кроме того, мы протестировали семейства генов, специфичных для семейства, чтобы изучить расширение или сокращение. Девять семей демонстрируют расширение в З. Неванденсис; большинство из них имеют различное развитие, касты или гендерное выражение. Четыре семейства генов не расширяются, но демонстрируют одинаковую дифференциальную экспрессию среди каст. Белки, кодируемые этими генами, вероятно, играют важную роль в биологии спаривания, воспроизводстве или коммуникации.

Мужская фертильность

Среди семейств генов со значительным распространением четыре из них демонстрируют сверхэкспрессию у фертильных самцов, и они связаны с мужским сперматогенезом или клеточным делением: Kelch-подобные белки 10 (KLHL10) и Seven-in-abstenia (SINA). Кодифицированные белки связаны с комплексом E3-убиквитин-лигаза, участвующим в деградации белков эсперматида. Существуют и другие семейства генов, которые не расширяются, но демонстрируют дифференциальную экспрессию между стадиями развития и кастами. В совокупности данные свидетельствуют о расширении роли регуляции сперматогенеза и эволюции термитов.

Самцы термитов завершают созревание гаметы после линьки. Мужской Z. nevadensis партнерша неоднократно во время его зрелой стадии и нуждается в увеличении выработки спермы. Более того, самцы циклически активируют и деактивируют свои семенники.

Химическое восприятие

Z. nevadensis показывает распространение генов, подразумеваемых в химической коммуникации, ключевом компоненте сообществ насекомых. Он имеет примерно 280 функциональных генов хеморецепторов. Это число выше среднего для насекомых, но является промежуточным среди муравьев или пчелы.Хотя общее количество генов сравнимо, его распределение внутри разных семейств генов отличается от того, что наблюдалось у перепончатокрылых.

В обонятельные рецепторы (OR) придает большую часть специфичности и чувствительности обоняния насекомых. Эти гены довольно широко распространены у муравьев (344-400 генов) и пчел (163 гена), но у Z. nevadensis всего 63 гена.
В вкусовые рецепторы (GR) аналогично расширены в Z. nevadensis (87 генов) и других эусоциальных насекомых (10-97 генов).
В ионотропные рецепторы (ИР) подразумеваются во вкусе и обонянии в Drosophila melanogaster и они расширяются в Z. nevadensis тоже со 137 генами.

Большая разница между OR и IR дает возможность изучить организацию обонятельной доли. В усик формируется клубочками. Клубочки плотно упакованы и состоят из терминальных аксонов, проецируемых от рецепторных нейронов к антеннам. Сенсорные нейроны, экспрессирующие одни и те же хеморецепторы, простирают свои аксоны до одних и тех же клубочков. Z. nevadensis всего 72 клубочка, большинство из которых присоединены к 63 OR. В результате только небольшое количество IR и GR подразумевается в обонянии, остальные могут подразумеваться во вкусе. Термит Z. nevadensis имеет ограниченную способность различать запахи. Большинство термитов живут в одном бревне. В колонии редко встречаются другие термиты вне бревна. С другой стороны, у эусоциальных насекомых, таких как пчелы, развито обоняние. Эта функция дает пчелам изощренное оружие для идентификации своих партнеров по колонии.

Иммунитет

Однородные группы населения, живущие с высокой плотностью населения, являются идеальными мишенями для инфекций. Этот термит живет в среде, богатой патогенами. Геном был проанализирован, чтобы установить связь между эусоциальностью и устойчивостью к болезням. Были обнаружены все переходные отверстия, связанные с иммунитетом у дрозофилы и других насекомых, включая рецепторы распознавания образов, сигнальные пути и регуляторные гены.

6 Грамотрицательные связывающие белки (GNBP), больше, чем у других насекомых. Один из них характерен для насекомых, а остальные - для термитов. Эта особенность означает, что этот вид генов был расширен на ранних этапах эволюции этого вида.
5 гены сигнального пути, связанные с иммунной системой сверхэкспрессируются у репродуктивных самок.
3 антимикробных пептида (АМП) (аттацин, диперицин и ортолог термицина). Это было неожиданно, потому что ответом муравьев против жизни в среде, богатой патогенами, является распространение AMP.

Патогены играют важную роль у эусоциальных насекомых, но механизмы, улучшенные для борьбы с ними, различаются в зависимости от таксона.

Репродуктивное разделение труда

Кастовая дифференциация и репродуктивное разделение труда - это маркер эусоциальности насекомых. Внутри перепончатокрылых были предложены некоторые регуляторы, включая вителогенины (Vgs), ювенильный гормон (JH), биогенные амины и другие регуляторы, такие как белки, связывающие ювенильный гормон, и некоторые сигнальные пути, такие как инсулин / фактор роста инсулина и гены, подобные белкам желтого / основного маточного молочка. Основные гены, участвующие в репродуктивном разделении труда:

Вителлогенины (VGS) являются предшественниками белка яичного желтка вителлина. Эти белки были обнаружены за пределами производства яиц, и они были задействованы в регуляции кастовой дифференциации Apis melifera. Выявлено четыре VG. Два из них кажутся недавними тандемными дупликациями, довольно хорошо сохранившимися. Одна из этих дупликаций тесно связана с Neofem3, специфическим геном, задействованным в воспроизводстве у других видов термитов. Три из четырех VG значительно экспрессируются у репродуктивных королев. Один из генов Vgs умеренно экспрессируется у нимф и не репродуктивных рабочих. Кажется, что VG играет роль в регулировании кастового поведения. Сверхэкспрессия Vgs играет важную роль в качестве антиоксиданта, и эта функция может участвовать в долголетии репродуктивных самок.
Ювенильные гормоны (ЮГ) подразумеваются в развитии насекомых, размножении, долголетии, а также в уединенном и социальном поведении. У термитов хорошо известно, что JHs модулируют кастовую дифференциацию и активность гонад взрослых. У JH разные функции на разных стадиях разработки и множество разных функций на стадии разработки. В Z. nevadensis были обнаружены все ферменты пути биосинтеза JHIII и основные регуляторы, такие как JH-связывающие белки.

Squeme о Z. nevadensis 'кастовая дифференциация.

Репродуктивное разделение труда связано с увеличением продолжительности жизни репродуктивных и ферменты, модифицирующие гистоны принимать участие в регулировании продолжительности жизни. Было обнаружено, что у репродуктивных самок сверхэкспрессируются две гистон-деацетилазы, сиртуин 6 и сиртуин 7. Избыточная экспрессия сиртуина 6 у мышей увеличивает их продолжительность жизни.

У эусоциальных насекомых репродуктивное разделение труда регулируется кутикулярные углеводороды. Репродуктивный статус в Z. nevadensis управляется изобилием четырех длинноцепочечных полиненасыщенных алкенов. Из 16 элонгаз и 10 десатураз, обнаруженных в Z. nevadensis одна из каждой группы сильно выражена в репродуктивных формах. Совместная репродуктивная экспрессия этих генов делает их кандидатами в регуляторы углеводородных сигналов в Z. nevadensis.

Ранее исследования показали, что цитохромы P450 (CYP450) и гексамерины вовлечены в кастовую дифференциацию.

Цитохромы P450 представляют собой гем-тиолатные ферменты. У насекомых они участвуют в деградации эндогенных и ксенобиотических соединений. Семейства CYP4 и CYP5 участвуют в синтезе и деградации JH. CYP450 связан с JH-зависимой дифференциацией термитов рабочих и солдат. Обнаружено 55 генов CYP450. Это число ниже, чем в одиночной Двукрылые, но промежуточный по сравнению с общественным Перепончатокрылые. 10 из этих генов сверхэкспрессируются у рабочих термитов.
Гексамерины обычно являются запасными белками у одиночных насекомых. Обнаружено 5 генов гексамерина в Z. nevadensis. Два из них связаны с доступностью JH. Гексамерины снижают доступность JH у рабочих и нимфальных стадий. Сверхэкспрессия во время этой пластической стадии подавляет дифференцировку солдат.

Метилирование ДНК и альтернативный сплайсинг

Во время анализа генома Z. nevadensis, было изучено состояние метилирования ДНК с помощью эмпирических и вычислительных инструментов. Прежде всего, были идентифицированы два гомологичных фермента ДНК-метилтрансферазе 1 и 3. Эта особенность показывает, что существует функциональный аппарат для метилирования ДНК. Уровни метилирования CpG-островков в Z. nevadensis в 1,5-3 раза выше, чем у остальных насекомых. Метилирование преимущественно осуществляется внутри интронов. Обнаружена сильная корреляция между метилированием ДНК в CpG-островках и альтернативным сплайсингом.