Автомимикрия - Automimicry

Пятна для глаз из фурей рыба-бабочка (Хетодон капистратус) имитируют собственные глаза, которые замаскированный с разрушительная маска для глаз, отражая атаки уязвимой головы.

В зоологии автомимикрия, Брауэровская мимикрия, или же внутривидовая мимикрия, это форма мимикрия в котором имитируется один и тот же вид животных. Есть две разные формы.

В одной форме, впервые описанной Линкольн Брауэр в 1967 г. - слабозащищенные представители вида с предупреждающая окраска паразитируют на более защищенных представителях своего вида, имитируя их, чтобы обеспечить отрицательные обучение с подкреплением требуется для работы предупреждающих сигналов. Механизм, аналогичный Бейтсовская мимикрия, встречается у насекомых, таких как бабочка монарх.

В другой форме, впервые отмеченной Эдвард Б. Поултон в 1890 году менее уязвимая часть тела животного напоминает более уязвимую часть, например, с обманчивыми пятнами на глазах или ложной головой, которая отражает атаки от реальной головы, обеспечивая немедленное избирательное преимущество. Этот механизм встречается как у позвоночных, таких как рыбы и змеи, так и у насекомых, таких как прическа бабочки.

Иногда автомимикрия использовалась в военных целях. В A-10 Thunderbolt (Бородавочник) часто рисовали фальшивым навес на его нижней стороне, имитируя себя, в то время как бронированная ремонтно-эвакуационная машина вариант танка Черчилль имел манекен, имитирующий вооруженный вариант того же танка.

Мимикрия неприятных представителей одного вида

Дальнейшая информация: Теория сигналов

Об автомимикрии впервые сообщил эколог Линкольн Брауэр и коллеги, которые обнаружили, что бабочки монарх воспитанный на капуста были приемлемы для Блю Джейс. Однако монархи выросли на своем естественном растении-хозяине, молочай, были ядовиты для соек - фактически, те сойки, которые их глотали, рвали.[1][2] Впоследствии Брауэр предложил гипотезу автомимикрии с участием полиморфизм или спектр вкусовых качеств: некоторые особи могут быть защищены, а другие приемлемы.[3]

Оказывается, многие виды насекомых токсичны или неприятны, когда они питаются растениями, содержащими химические вещества определенных классов, но не тогда, когда они питаются растениями, в которых эти химические вещества отсутствуют. Например, некоторые бабочки молочая питаются молочаями (Асклепии ) которые содержат сердечный гликозид олеандрин; это делает их ядовитыми для большинства хищников. Эти насекомые часто бывают апосематически цветные и с рисунком. При питании безобидными растениями они безвредны и питательны, но птица, взявшая образец токсичного образца хотя бы один раз, вряд ли рискнет попробовать безобидные образцы с такой же апосематической окраской.[2][4] Такая приобретенная токсичность не ограничивается насекомыми: с тех пор было показано, что многие группы животных получают токсичные соединения с пищей, что делает автомимикрию потенциально широко распространенной. Даже если токсичные соединения производятся в результате метаболических процессов с животным, все равно может существовать различие в суммах, которые животные вкладывают в них, поэтому возможности для автомимикрии остаются даже при соблюдении диеты. пластичность не участвует. Каким бы ни был механизм, вкусовые качества могут варьироваться в зависимости от возраста, пола или того, как давно они использовали свой запас токсина.[2]

Если птицы, питающиеся насекомыми, вот так трясогузка поедая моль, старайтесь избегать или пробовать на вкус и выплевывать токсичных насекомых, тогда следует отдавать предпочтение имитации неприятных форм безобидными морфами того же вида.

Существование автомимикрии в виде нетоксичных имитаторов токсичных представителей того же вида (аналогично Бейтсовская мимикрия[5]) ставит перед эволюционный теория: как можно поддерживать автомимикрию и как она может развиваться? Что касается первого вопроса, то до тех пор, пока жертва этого вида в среднем невыгодна для нападения хищников, автомимикрия может сохраняться. Если это условие не выполняется, то популяция вида стремительно вымирает.[2] Второй вопрос сложнее, и его также можно перефразировать как о механизмах, удерживающих предупреждающие сигналы честные. Если бы сигналы не были честными, они бы не эволюционно стабильный. Если затраты на использование токсины поскольку защита влияет на представителей определенного вида, читы всегда могут иметь более высокую приспособленность, чем честные связисты, защищенные дорогостоящими токсинами. Было выдвинуто множество гипотез, чтобы объяснить честность сигналов в апосематический разновидность.[6] Во-первых, токсины могут быть недорогими. Есть свидетельства того, что в некоторых случаях это не требует затрат и что токсичные соединения могут быть полезны не только для защиты, но и для других целей. Если это так, то автомимикам может просто не повезло, что они не собрали достаточно токсинов из окружающей среды.[7] Вторая гипотеза честности сигналов состоит в том, что могут быть частотно-зависимые преимущества автомимикрии. Если хищники переключаются между растениями-хозяевами, которые выделяют токсины, и растениями, которые не выделяют токсины, в зависимости от численности личинок каждого типа, то автомимикрия токсичных личинок нетоксичными личинками может поддерживаться в сбалансированном полиморфизме.[8][9] Третья гипотеза заключается в том, что автомимики с большей вероятностью умрут или будут ранены от нападения хищника. Если хищники тщательно исследуют свою добычу и выплевывают любую неприятную на вкус, прежде чем нанести значительный урон («медленное поведение»), то честные сигнальщики будут иметь преимущество перед обманывающими автомимиками.[10]

Ложная голова

Многие синие бабочки (Lycaenidae ), например, эта серая прическа (Стримон мелинус ) имеют ложную голову сзади, удерживаемую вверх в состоянии покоя, отражая атаки от реальной головы.
Дальнейшая информация: Глазное пятно (мимикрия)

У многих насекомых есть нитчатые «хвосты» на концах крыльев и узоры из отметин на самих крыльях. Они объединяются, чтобы создать «ложную голову». Это сбивает с толку хищников, таких как птицы и пауки-прыгуны (Salticidae ). Яркие примеры встречаются в прическа бабочки; садясь на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и неоднократно сдвигают задние крылья, вызывая антенно-подобные движения «хвостов» на своих крыльях. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу о том, что эта стратегия эффективна для отражения атак с головы насекомого.[11][12][13][14]

Естественный отбор в пользу свойств, которые отражают атаки хищников, легко объяснить: предпочтение отдается вариантам паттернов, которые более эффективно отражают нападение, поскольку животные с неэффективными вариантами могут быть убиты. Натуралисты[а] поскольку Эдвард Б. Поултон в его книге 1890 года Цвета животных[15] отметили, что можно ожидать, что бабочки с пятнами на глазах или другими ложными отметинами на голове ускользнут с незначительным повреждением крыльев, в то время как хищник получает только «полный рот задних крыльев» вместо муки из насекомых.[12] По словам Поултона:

Каждое заднее крыло у этих [причесанных] бабочек снабжено «хвостом», который у некоторых видов длинный, тонкий и, по-видимому, заостренный на конце. Когда бабочка отдыхает на цветке, ее крылья закрыты, а задние крылья находятся в постоянном движении ... Это движение, вместе с их внешним видом, заставляет «хвосты» иметь самое сильное сходство с усиками бабочки; настоящие усики держатся [вниз], чтобы не привлекать внимания. Близко к основанию предполагаемых усиков у многих видов существует похожий на глаз знак в наиболее подходящем месте. Эффект маркировки и движения - создать обманчивый вид головы. не на том конце тела. Тело короткое и не простирается до предполагаемой головы, так что насекомое не травмируется при захвате.[15]

Карликовая сова (Глауцидиум калифорнийский ) показывая пятна за головой

Эксперимент 1981 года подтвердил ожидаемую корреляцию между обманчивостью и выживаемостью бабочек.[12]

Среди позвоночных змей, таких как резиновый боа и коралловая змея сворачиваются и прячут голову, вместо этого показывая хвост как фальшивую голову.[16] Некоторые рыбы, такие как фурей рыба-бабочка имеют пятна рядом с их хвостами и при легкой тревоге медленно плывет назад, представляя хвост как голову; однако были предложены различные гипотезы функции таких глазных пятен.[17] Несколько видов карликовая сова несут фальшивые глаза (глазки) на затылке, вводя хищников в заблуждение и заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда.[18]

Военное использование

Дальнейшая информация: Камуфляж для самолетов

Автомимикрия иногда использовалась в военных транспортных средствах и самолетах. Среди транспортных средств специализированные варианты, такие как британская Вторая мировая война Бронированная эвакуационная машина Черчилль не имел места для настоящего орудия, но был снабжен макетом оружия, имитирующим вооруженную версию того же танка, для обеспечения некоторой защиты.[19]

Наземная атака A-10 Thunderbolt (Бородавочник) иногда окрашивался схемой камуфляжа, включающей оба деструктивная окраска и автомимикрия в виде ложного навес на нижней стороне. Это было сделано для того, чтобы сбить противника с толку относительно положения самолета и вероятного направления его движения.[20][21]

Примечания

  1. ^ Включая Суиннертона, 1926 г., и Блеста, 1957 г.[12]

Рекомендации

  1. ^ Брауэр, Линкольн Пирсон; Повар, Лоуренс М .; Кроз, Харви Дж. (Март 1967). «Реакция хищников на искусственную имитацию Бейтса, выпущенную в неотропической среде». Эволюция. 21 (1): 11–23. Дои:10.2307/2406736. JSTOR  2406736. PMID  28556119.
  2. ^ а б c d Ракстон, Грэм Д.; Шерратт, Т.; Скорость, М. П. (2004). Предотвращение атак: эволюционная экология крипсиса, предупреждающих сигналов и мимикрии. Издательство Оксфордского университета. С. 176–182. ISBN  9780198528593.
  3. ^ Брауэр, Линкольн Пирсон; Райерсон, Уильям Н .; Коппингер, Лорна Л .; Стекольщик, Сьюзан К. (27 сентября 1968 г.). «Экологическая химия и спектр вкусовых качеств». Наука. 161 (3848): 1349–1351. Bibcode:1968Sci ... 161.1349B. Дои:10.1126 / science.161.3848.1349. PMID  17831347.
  4. ^ Свеннунгсен, Томас Оуэнс; Холен, Øistein Haugsten (2007). «Эволюционная устойчивость автомимикрии». Proc. R. Soc. B. 274 (1621): 2055–2063. Дои:10.1098 / rspb.2007.0456. ЧВК  2275178. PMID  17567561.
  5. ^ Брауэр, Линкольн П.; Поу, Ф. Харви; Мек, Х. Р. (август 1970 г.). "Теоретические исследования автомимикрии, I. Единичное пробное обучение". Труды Национальной академии наук. 66 (4): 1059–1066. Bibcode:1970PNAS ... 66.1059B. Дои:10.1073 / pnas.66.4.1059. ЧВК  335786. PMID  16591844.
  6. ^ Саммерс, К .; Скорость, М. П .; Blount, J.D .; Штукерт, А. М. М. (2015). «Являются ли апосематические сигналы честными? Обзор». Журнал эволюционной биологии. 28 (9): 1583–1599. Дои:10.1111 / jeb.12676. PMID  26079980.
  7. ^ Леймар, Олоф; Энквист, Магнус; Силлен-Туллберг, Биргитта (1 января 1986 г.). "Эволюционная устойчивость апосематической окраски и убыточность добычи: теоретический анализ". Американский натуралист. 128 (4): 469–490. Дои:10.1086/284581. JSTOR  2461331.
  8. ^ Ракстон, Грэм Д.; Скорость, М. П. (2006). «Как может сохраняться автомимикрия, когда хищники могут преимущественно потреблять незащищенных мимикрий?». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1584): 373–378. Дои:10.1098 / rspb.2005.3238. ЧВК  1560041. PMID  16543181.
  9. ^ Брауэр, Линкольн П.; Поу, Ф. Харви; Мек, Х. Р. (15 августа 1970 г.). "Теоретические исследования автомимикрии, I. Единичное пробное обучение". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 66 (4): 1059–1066. Bibcode:1970PNAS ... 66.1059B. Дои:10.1073 / pnas.66.4.1059. JSTOR  59920. ЧВК  335786. PMID  16591844.
  10. ^ Гилфорд, Тим (октябрь 1994). ""Медленно "Сигнализация и проблема автомимикрии". Журнал теоретической биологии. 170 (3): 311–316. Дои:10.1006 / jtbi.1994.1192.
  11. ^ Сураков, Андрей (2013). «Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать нападения прыгающего паука Phidippus pulcherrimus (Salticidae)». Журнал естественной истории. 47 (15–16): 1047–1054. Дои:10.1080/00222933.2012.759288.
  12. ^ а б c d Роббинс, Роберт К. (ноябрь 1981 г.). «Гипотеза« ложной головы »: хищничество и изменение формы крыльев бабочек Lycaenid». Американский натуралист. 118 (5): 770–775. Дои:10.1086/283868. S2CID  34146954.
  13. ^ Лопес-Палафокс, Таня; Кордеро, Карлос (22.06.2017). «Двуглавая бабочка против богомола: имеет ли значение ложные усики?». PeerJ. 5: e3493. Дои:10.7717 / peerj.3493. ЧВК  5483043. PMID  28652941.
  14. ^ Кордеро, Карлос; Лопес-Палафокс, Таня Г. (август 2015 г.). «Движение« ложных усиков »у бабочек с рисунком крыльев« ложная голова »». Современная зоология. 61 (4): 758–764. Дои:10.1093 / czoolo / 61.4.758.
  15. ^ а б Поултон, Эдвард Б. (1890). Цвета животных. Кеган Пол, Тренч, Трюбнер. С. 206–209.
  16. ^ Грэм, Шон П. (18 февраля 2018 г.). Американские змеи. JHU Press. п. 319. ISBN  978-1-4214-2360-9.
  17. ^ Медоуз, Д. У. (11 февраля 1993 г.). «Морфологические изменения в глазных пятнах рыб-бабочек фурей (Chaetodon capistratus): последствия для функции глазных пятен». Копея. 1993 (1): 235–240. Дои:10.2307/1446319. JSTOR  1446319.
  18. ^ «Северная карликовая сова (Glaucidium californicum)». Научно-исследовательский институт сов. Архивировано из оригинал 28 декабря 2015 г.. Получено 23 августа 2015.
  19. ^ Чемберлен, Питер; Эллис, Крис (1969). Британские и американские танки времен Второй мировой войны. Издательство Арко. п. 70.
  20. ^ Шоу, Роберт (1985). Истребительный бой: тактика и маневрирование. Издательство Военно-морского института. п.382. ISBN  0-87021-059-9.
  21. ^ Нойбек, Кен (1999). A-10 Warthog прогулка вокруг. Squadron / Signal Publications. С. 72–77, 92. ISBN  0-89747-400-7.