Мимикрия муравьев - Ant mimicry

Муравей в Мозамбике (вверху)
Мимика, а прыгающий паук (дно)

Мимикрия муравьев или мирмекоморфия является мимикрия из муравьи другими организмами. Муравьи распространены во всем мире, и хищники которые полагаются на зрение для определения своей жертвы, например птицы и осы, обычно избегайте их, потому что они либо неприятны, либо агрессивны.[1] Пауки - самые распространенные имитаторы муравьев.[2][1] Кроме того, некоторые членистоногие имитировать муравьев, чтобы избежать хищников (защитная мимикрия ), в то время как другие анатомически и поведенчески имитируют муравьев, охотясь на них. агрессивная мимикрия. Мимикрия муравьев существует почти столько же, сколько и сами муравьи, самые ранние имитаторы муравьев в летописи окаменелостей появляются в середине. Меловой рядом с самыми ранними муравьями. Действительно, один из первых, Бурмомира изначально был классифицирован как муравей.

В Васманновская мимикрия, имитировать и модели жить соразмерно все вместе; в случае с муравьями модель представляет собой инквилин в муравейнике.[3] Васманновские мимики также могут быть Батезиан или агрессивная имитация. Чтобы преодолеть мощную защиту муравьев, имитаторы могут химически имитировать муравьев муравьеподобными. феромоны, визуально (как в бейтсовской мимикрии) или имитируя микроструктуру поверхности муравья для тактильной мимикрии.

Бейтсовская мимикрия

Бейтсовская имитация это виды, которые обычно лишены собственной сильной защиты и используют свое сходство с хорошо защищенными муравьями, чтобы избежать нападения своих хищников, некоторые из которых могут быть муравьями.[4][5] Членистоногие, похожие на муравьев, относятся к нескольким различным группам, описанным ниже.

Прямокрылые: Сверчки, кузнечики и т. Д.

Подражание муравью куст сверчка нимфа, Макроксифус sp.

Молодой возрастов некоторых Прямокрылые, такой как куст сверчка Суматранский макроксифус, имеют «сверхъестественное сходство» с муравьями, вплоть до их черной окраски, удивительно совершенной муравьиной формы и убедительно муравьиного поведения.[4] Их длинные усики замаскированы, чтобы казаться короткими, черные только у основания, и они вибрируют, как антенны муравьев. Более крупные возрасты внезапно превращаются в типичных катидид и полностью ночной образ жизни, а у взрослого ярко предупреждающая окраска.[4]

Пауки

Мимикрия муравья прыгающий паук, Diolenius phrynoides

Более 300 видов пауков имитируют социальное поведение, морфологические особенности и хищное поведение муравьев.[1] Четырнадцать родов пауки-прыгуны (Salticidae) имитируют муравьев. Род прыгающих пауков Мирмарахна - это имитаторы Бейтса, которые почти в совершенстве напоминают морфологические и поведенческие свойства муравьев. Эти пауки имитируют поведенческие особенности муравьев, например приспосабливают их зигзагообразную форму. движение рисунок, и акт создания иллюзии усиков, размахивая их первой или второй парой ног в воздухе.[1] Тонкие тела этих пауков делают их более проворными, позволяя легко убегать от хищников. Исследования этого рода выявили главную силу отбора, то есть избегание муравьев такими хищниками, как паучьи осы, что привело к эволюции мимикрии муравьев у пауков.[1][2][6]

Мимикрия муравьев имеет свою цену: тело мирмекоморфов-пауков намного уже, чем у немимиков, что снижает количество яиц на яичный мешок по сравнению с немиметическими пауками аналогичного размера. Похоже, они компенсируют это, откладывая больше яиц за свою жизнь.[2] Исследование трех видов (хищных) богомолы предположили, что они от природы избегали муравьев как добычи, и что это отвращение распространяется и на Salticidae, имитирующих муравьев.[7]

Истинные ошибки

мужчина Мирид муравейник Myrmecoris gracilis

Среди нескольких Hemiptera (настоящие жуки), похожие на муравьев: Дуличиус (семья Alydidae ) и в Мириды:[8] бескрылый Myrmecoris gracilis который питается тля,[9] в то время как Systellonotus тригуттатус, у которого нимфы и самки сильно напоминают муравьев, часто встречается в непосредственной близости от муравьев.[10] Самцы Formiscurra indicus (семья Caliscelidae ) похожи на муравьев, но не на самок.[11]

Палочковые насекомые

Только что вылупившийся фазмид Extatosoma tiaratum имитирует Лептомирмекс муравьи, в отличие от загадочный взрослый.

В фазмид Extatosoma tiaratum, напоминая засохшие колючие листья во взрослом возрасте, вылупляется из яйца как копия Лептомирмекс муравей, с красной головой и черным телом. Длинный конец закручен, чтобы форма тела казалась муравьиной, а движения беспорядочные, в то время как взрослые особи двигаются иначе, если вообще двигаются. У некоторых видов яйца напоминают семена растений, в комплекте с имитацией элайосома (называемый «capitulum»), как у растений, которые связаны с муравьями в мирмекохория. Эти яйца собирают муравьи и разносят по своим гнездам. Головку удаляют и съедают, и яйца остаются жизнеспособными.[12]

Трипсы

Франклинотрипс это хищный род трипсы. Особенно самки имитируют муравьев по внешнему виду и поведению. Мимикрия муравьев встречается и у других родов Эолотрипиды, где он возник независимо, например Aeolothrips albicinctus в Европе и А. биколор в Северной Америке австралийский вид Desmothrips reedi, Аллелотрипс с семью видами из Африки и Индии, Стоматотрипсы с восемью видами из Америки. Подобная мимикрия, вероятно, возникла как реакция на присутствие муравьев.[13]

Богомолы

В то время как богомолы являются плотоядными насекомыми, они также могут быть съедены более крупными животными. Молодые возрасты нескольких богомолов, таких как кора богомолов Tarachodes afzelii являются бейтсовскими имитаторами муравьев, но, похоже, не существует богомолов, имитирующих модели любого другого таксона. Любопытно,[14] молодые возрасты получают защиту из-за их сходства с муравьями, в то время как более крупные возрасты и взрослые, не имитирующие муравьев, поедают муравьев.[14]

Мухи

Подражание муравью сепсидная муха

Мухи напоминающие муравьев, включают виды в Richardiidae род Сепсисома, которые имитируют муравьин муравей Camponotus crassus.[15]

Несколько видов Micropezidae (ходулистые мухи) напоминают муравьев (особенно бескрылых, жужжальца -Меньше Badisis ambulans ),[8] как и виды в этом роде Syringogaster, которые «поразительно» напоминают Псевдомирмекс и их трудно отличить даже экспертам «до полета».[16]

Жуки

Жук-муравей Anthelephila cyanea

Многие паразитические Staphylinidae этот марш с армия муравьев разительно напоминают своих хозяев. Ярким примером является Ecitomorpha nevermanni, цвет которого варьируется в зависимости от цветовой вариации его хозяина Eciton burchellii. поскольку Eciton У армейских муравьев плохое зрение, вероятно, это пример бейтсовской мимикрии, призванной избежать хищничества со стороны позвоночных.[17]

Некоторые роды Anthicidae похожи на муравьев по внешнему виду, например Anthelephila cyanea. поскольку Anthelephila не ассоциируются с муравьями, это предположительно бейтсовская мимикрия.[18]

Члены церамбицид род Euderces подражают муравьям. E. velutinus имитирует Camponotus Sericeiventris. Некоторые другие церамбициды также похожи на муравьев. Центральноамериканский Mallocera спиниколлис, Неоклитус и Дифирама сингулярная все очень напоминают жалящих муравьев. Pseudomyrmecion ramalium очень напоминает Crematogaster scutellaris размером и окраской и листьями в непосредственной близости от него. В Северной Америке некоторые Антобоскус, Cyrtophorus и Тилломорфа подражают муравьям. Cyrtinus pygmaeus напоминает Ласиус нигер Americanus, и Михтисома гетеродоксум имитирует мелких рабочих Camponotus pennsylvanicus.[19][20]

Растения

Мимикрия развивалась у некоторых растений как визуальное против травоядных стратегия.[21] Так обстоит дело в Пассифлора цветы, у них есть темные точки и полосы на их цветках, которые имитируют муравьев и удерживают муравьев от хищников. Муравьи многочисленны и действуют как сдерживающий фактор, травоядные животные часто избегают их употребления, и это приносит пользу цветкам пассифлоры, поскольку служит защитой, особенно от повреждения их репродуктивные органы.[22] Были проведены исследования, посвященные растениям, имитирующим муравьев, чтобы принести пользу. опыление процессы.[23] Однако цветок пассифлоры отличается тем, что имитирует муравьев в защитных целях.[22]

Агрессивная мимикрия

Самка имитирует рабочего муравья
Самец имитирует одного рабочего муравья, несущего другого
Myrmarachne plataleoides паук агрессивная мимика азиатского ткач муравей (Oecophylla smaragdina )

Агрессивная имитация - хищники, которые достаточно похожи на муравьев, чтобы успешно приблизиться к своей добыче. Некоторые пауки, такие как Zodariidae и Мирмарахна виды, включая Myrmarachne melanotarsa,[5] использовать их маскировку для охоты на муравьев. Охотники на муравьев часто внешне не очень похожи на муравьев.[24]

Афантохил Роджерси это паук, который имитирует Цефалотини муравьи, с которыми они живут вместе.[25] А. Роджерси исключительно предшественником своей модели. Помимо выставок Батезиан и Васманновская мимикрия, А. Роджерси демонстрирует агрессивная мимикрия муравья-цефалотини, эта мимикрия позволяет им приближаться к своим моделям и охотиться на них без риска подвергнуться нападению муравья. А. Роджерси далее напоминает Cephalotini по многим морфологическим характеристикам, защищая его от визуальных хищников, которые избегают Cephalotini, пример Бейтсовская мимикрия.[25]

Химическая мимикрия

Ликаенидные бабочки

Многие насекомые живут в местах обитания с социальными насекомыми, которые служат активом в получении источников пищи и получении социальных выгод от муравьев. Для этого насекомым необходимо разработать стратегии, чтобы члены колонии не распознали их как нарушителей.[26][27] Предполагается, что химическая мимикрия эволюционировал таким образом, что насекомые могут имитировать химические сигналы, производимые видами-хозяевами, обеспечивая им маскировку. Химические сигналы - это одна или сложная смесь веществ, которые могут вызывать поведенческую реакцию другого организма.[26] Химическая мимикрия используется как тактика Lycaenid бабочка личинки (Aloeides dentatis и Lepidochrysops ignota ), имитирующие виды муравьев Acantholepis caprensis.[26] Эти Lycaenid имитируют выводок феромон и звонок будильника муравьев, чтобы они могли интегрироваться в гнездо. В A. dentatis бугорки высвобождают имитирующий феромон, который вызывает А. caprensis заботиться о мимиках, как о собственном выводке. В этих отношениях рабочие муравьи отдают такое же предпочтение ликаенидам, как и своему собственному выводку, демонстрируя, что химические сигналы, производимые мимиком, неотличимы для муравья. Этот процесс также используется личинками европейского вида Lycaenid. Phengaris rebeli которые живут в гнездах Мирмика муравьи и питаются их выводком.[27]

Васманновская мимикрия

Мимикрия васмана возникает, когда два вида живут в непосредственной близости друг от друга. Затем мимика моделирует различные элементы модели с химической или морфологической имитацией.[3]

Мимикрия паразитоидных ос

Ласиус нигер

Оса-паразитоид Гелис агилис (Ichneumonidae ) имеет много общего с муравьем Ласиус нигер. Г. агилис это бескрылая оса, которая демонстрирует многоплановую мимику садовых муравьев. Хотя виды довольно часто имитируют как морфологические, так и поведенческие характеристики своих модельных муравьев, Г. агилис отличается тем, что также демонстрирует необычную стратегию химической мимикрии против хищников.[3][28] Помимо мимикрии Бейтса, отношения между Г. агилис и черная садовая оса тоже демонстрирует Васманнов мимикрия, поскольку два организма живут в непосредственной близости. G.agilis имитирует размер тела, движения и другие морфологические особенности своего модельного муравья. При угрозе выделяет токсичный химикат, похожий на тревогу муравья. феромон. Эта мимикрия с множеством признаков служит для защиты Г. агилис от наземных хищников, таких как пауки-волки.[29]

Членистоногие имитируют Camponotus planatus

Четыре вида членистоногих имитируют муравьев Camponotus planatus в пределах Заповедник Маунтин-Пайн-Ридж Британского Гондураса.[30] Это оба Батезиан и васманианская мимикрия.[30] Первый мимик - клубноидный паук (Myrmecotypus fuliginosus) который имитирует C. planatus различными способами, включая морфологию и поведение. Во-вторых, соленый паук Сариндия Линда имитирует C. planatus настолько хорошо, что их трудно отличить. С. Линда имитирует паттерны передвижения, покачивание живота и движения антенн.[30] Третий мимик - это Мирид ошибка (Барбериэлла ), которая имитирует модель как походкой, так и мимикой антенн. Наконец, богомолы, Mantoida Maya также использует C. planatus как модель.[30] Лица, имитирующие C. planatus обычно имеют длину 3-9 мм, и хищники стараются их избегать. Все четыре подражателя были замечены в поисках пищи в областях, где они находились, без помех.[25]

Тактильная мимика

Форетический клещ Planodiscus (Uropodidae ), похоже, использует тактильные или Васманновская мимикрия. Клещ прикрепляется к большеберцовой кости муравья-хозяина, Eciton hamatum. Кутикулярная скульптура тела клеща, как видно под электронный микроскоп сильно напоминает скульптуру ноги муравья, как и расположение и количество щетинок (щетинок). Предполагается, что эффект заключается в том, что, когда муравей ухаживает за своей ногой, тактильные ощущения такие же, как и при уходе без клещей.[17]

Тактильная мимика встречается у сверчка Myrmecophila acervorum; его отношения с муравьями были впервые изучены Паоло Сависом в 1819 году. У него много видов муравьев в качестве хозяев, и он встречается в больших и малых морфах, подходящих для крупных хозяев, таких как Formica и Мирмика, и мелкие рабочие таких видов, как Ласиус. Прибыв в муравейное гнездо, сверчки подвергаются нападению рабочих и убиваются, если они не бегают достаточно быстро, но в течение нескольких дней они корректируют свои движения, чтобы соответствовать движениям своих хозяев, и затем терпят. Мимикрия, по-видимому, достигается комбинацией «социальных релизеров», будь то имитация «побуждающих сигналов» с подходящим поведением или феромонов муравья с подходящими химическими веществами; Hölldobler и Wilson (1990) предлагают переопределить васманновскую мимикрию, чтобы разрешить любую такую ​​комбинацию.[17]

использованная литература

  1. ^ а б c d е Хуанг, Цзинь-Нань; Ченг, Рен-Чунг; Ли, Дайцинь; Цо, И.-Мин (07.05.2011). «Соленое хищничество как одна из потенциальных движущих сил муравьиной мимикрии у пауков-прыгунов». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 278 (1710): 1356–1364. Дои:10.1098 / rspb.2010.1896. ЧВК  3061141. PMID  20961898.
  2. ^ а б c Кушинг, Паула Э. (1997). «Мирмекоморфия и мирмекофилия пауков: обзор». Флоридский энтомолог. 80 (2): 165–193. Дои:10.2307/3495552. JSTOR  3495552.
  3. ^ а б c Малчицка, Мириама; Беземер, Т. Мартейн; Виссер, Бертанн; Блумберг, Марк; Снарт, Чарльз Дж. П .; Харди, Ян С. У .; Харви, Джеффри А. (27 января 2015 г.). «Многовариантная мимика муравьев паразитоидной осой». Научные отчеты. 5 (1): 8043. Bibcode:2015НатСР ... 5Э8043М. Дои:10.1038 / srep08043. ЧВК  4306968. PMID  25622726.
  4. ^ а б c Гвинн, Дэррил Т. (2001). Катидиды и кустовые сверчки: репродуктивное поведение и эволюция Tettigoniidae. Издательство Корнельского университета. п. 80. ISBN  978-0-8014-3655-0.
  5. ^ а б Виегас, Дженнифер (15 ноября 2014 г.). «Более 300 пауков притворяются муравьями». Открытие.
  6. ^ Катлер, Брюс (май 1991 г.). «Уменьшено количество хищников на муравьином прыгающем пауке Synageles occidentalis (Araneae: Salticidae)». Журнал поведения насекомых. 4 (3): 401–407. Дои:10.1007 / bf01048287.
  7. ^ Нельсон, Ксимена; и другие. (Апрель 2006 г.). «Врожденное отвращение к муравьям (Hymenoptera: Formicidae) и имитаторам муравьев: экспериментальные данные на богомолах (Mantodea)». Биологический журнал Линнеевского общества. 88 (1): 23–32. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2006.00598.x.
  8. ^ а б Gullan, P.J .; Крэнстон, П. С. (2014). Насекомые: очерк энтомологии (5-е изд.). Джон Вили и сыновья. п. 395. ISBN  978-1-4443-1767-1.
  9. ^ Э. Вахманн, А. Мельбер, Дж. Декерт: Cimicomorpha. Microphysidae (Flechtenwanzen), Miridae (Weichwanzen). Goecke & Evers, Кельтерн 2004. ISBN  3-931-37457-2.
  10. ^ Рэтклифф, Дерек А. (1977). Обзор охраны природы: выбор биологических участков, имеющих национальное значение для сохранения природы в Великобритании. Издательство Кембриджского университета. п. 120. ISBN  978-0-521-21403-2.
  11. ^ Гнездилов, В. М .; Вирактаматх, К.А. (2011). «Новый род и новые виды трибы Caliscelini Amyot & Serville (Hemiptera, Fulgoroidea, Caliscelidae, Caliscelinae) из южной Индии» (PDF). Deutsche Entomologische Zeitschrift. 58 (2): 235–239. Дои:10.1002 / mmnd.201100026. Архивировано из оригинал (PDF) 2014-10-20.
  12. ^ Compton, S.G .; Уэр, А. (1991). «Муравьи разгоняют яйца африканского палочника, несущие элайзосомы». Психея. 98: 207–214. Дои:10.1155/1991/18258.
  13. ^ Mound, L.A .; Рейно, П. (2005). "Франклинотрипс; пантропический род Thysanoptera облигатных хищников, имитирующих муравьев (Aeolothripidae) " (PDF). Zootaxa. 864: 1–16.
  14. ^ а б Прет, Фредерик Р. (1999). Молящиеся богомолы. JHU Press. С. 297–298. ISBN  978-0-8018-6174-1.
  15. ^ то есть, Marcio R .; Дель-Кларо, Клебер (2002). «Агонистическое поведение самцов и мимикрия муравьев у неотропических ричардиид (Diptera: Richardiidae)» (PDF). Исследования неотропической фауны и окружающей среды. 37 (1): 19–22. Дои:10.1076 / snfe.37.1.19.2114.
  16. ^ С.А. Маршалл; М. Бак; J.H. Скевингтон; Д. Гримальди (2007). «Ревизия семейства Syringogastridae (Diptera: Diopsoidea)» (PDF). Zootaxa. Окленд, Новая Зеландия. 1996: 1–80. Дои:10.11646 / zootaxa.1996.1.1. Как отмечает Папаверо (1964), сирингогастриды, ходящие по листьям, поразительно похожи на муравьев (особенно Псевдомирмекс Lund), которые часто встречаются на одних и тех же поверхностях листьев. Они похожи на муравьев по движению, размеру и форме (последнее сходство усиливается пигментацией крыльев), и их трудно отличить от муравьев, пока они не взлетят.
  17. ^ а б c Hölldobler, Bert; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи. Издательство Гарвардского университета. С. 511–514. ISBN  978-0-674-04075-5.
  18. ^ Кейвал, З. (2003). «Род Anthelephila (Coleoptera: Anthicidae)». Евро. J. Entomol. 100 (3): 381–392. Дои:10.14411 / eje.2003.059.
  19. ^ Уиллер, Уильям Мортон (1931). "Муравей Camponotus (Myrmepomis) Sereceiventris Guerin и его мимик" (PDF). Психея. 38 (2–3): 86–98. Дои:10.1155/1931/98237.
  20. ^ Монне, М. А. и Ф. Т. Ховоре. 2005. Электронный контрольный список Cerambycidae Западного полушария. Bioquip, 393 стр.
  21. ^ Вайнс, Д. (1978). «Мимикрия в растениях». Эволюционная биология. 11: 365–403.
  22. ^ а б Лев-Ядун, Симха (2009). "Мимикрия муравьев от цветов пассифлоры?". Израильский журнал энтомологии. 39: 159–163.
  23. ^ О'Хэнлон, Джеймс С.; Холвелл, Грегори I .; Герберштейн, Мари Э. (январь 2014 г.). «Обман опылителя у орхидей-богомолов». Американский натуралист. 183 (1): 126–132. Дои:10.1086/673858. PMID  24334741.
  24. ^ Мерфи, Фрэнсис и Мерфи, Джон (2000): «Знакомство с пауками Юго-Восточной Азии». Малазийское общество природы, Куала Лумпур. Стр. Решебника 303
  25. ^ а б c Oliveira, Paulo S .; Сазимэ, Иван (июнь 1984). «Адаптивные основы муравьиной мимикрии у неотропических пауков-афантохилид (Araneae: Aphantochilidae)». Биологический журнал Линнеевского общества. 22 (2): 145–155. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1984.tb01675.x.
  26. ^ а б c Dettner, K .; Липерт, К. (1994). «Химическая мимикрия и камуфляж». Ежегодный обзор энтомологии. 39: 129–154. Дои:10.1146 / annurev.en.39.010194.001021.
  27. ^ а б Акино, Т .; Knapp, J. J .; Thomas, J. A .; Элмс, Г. В. (июль 1999 г.). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 266 (1427): 1419–1426. Дои:10.1098 / rspb.1999.0796. ЧВК  1690087.
  28. ^ Lorenzi, C .; Bagnères, A.G .; Клемент, Дж. Л. (1996). «Роль кутикулярных углеводородов у социальных насекомых: то же самое и у бумажных ос». In Turillazzi, S .; Вест-Эберхард, М.Дж. (ред.). Естественная история и эволюция бумажных ос. Издательство Оксфордского университета. С. 178–189.
  29. ^ Пастер, Г. (ноябрь 1982 г.). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13 (1): 169–199. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.001125.
  30. ^ а б c d Джексон, Джеймс Ф .; Драммонд, Бойс А. (1974). «Бейтсовский комплекс мимикрии с муравьями из горного хребта Пайн в Британском Гондурасе с примером трансформационной мимикрии». Американский натуралист из Мидленда. 91 (1): 248–251. Дои:10.2307/2424528. JSTOR  2424528.

внешние ссылки