Cenococcum geophilum - Cenococcum geophilum

Cenococcum geophilum
Cenococcum geophilum.jpg
Cenococcum geophilum эктомикориза
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Подразделение:
Аскомикота
Класс:
Дотидеомицеты
Порядок:
Mytilinidiales
Семья:
Gloniaceae
Род:
Cenococcum
Виды:
C. geophilum
Биномиальное имя
Cenococcum geophilum
Пт. (1829)

Cenococcum geophilum Фр., Синоним Cenococcum graniforme (Соу.) Ферд. и Winge - это Аскомицет грибовидный вид и является единственным представителем этого рода Cenococcum. Это один из самых распространенных эктомикоризный виды грибов, встречающиеся в лесных экосистемах. Географическое распространение вида особенно космополитично; он встречается в экосистемах с широким диапазоном условий окружающей среды и во многих случаях с высокой относительной частотой.[1] Из-за его широкого распространения и обилия в лесных почвах, это один из наиболее хорошо изученных видов эктомикоризных грибов. Хотя давно известно, что этот вид бесплоден и не производит бесполых или половых спор, могут существовать скрытые половые стадии.[2] Гифы, производимые C. geophilum характеризуются толстым (1,5-8 мкм), прямым и угольно-черным внешним видом с небольшим ветвлением. Обычно они образуют моноподиальные (неразветвленные) эктомикориза. Мантии C. geophilum эктомикоризы обычно толстые, с несколькими или многими выделяющимися гифами.

Таксономия

Первоначально описан в 1800 г. склероции от Джеймс Сауерби, вид получил название Lycoperdon graniforme Посей. Позже, Элиас Фрис представил род Cenococcum и единственная виды назывался Cenococcum geophilum Пт. Позднее эти имена были объединены в Cenococcum graniforme (Соу) Ферд. и Winge в монографическом исследовании этого вида, проведенном Фердинандсеном и Винджем в 1925 году.[3] Хэтч идентифицировал гифы, которые образовывали эктомикоризы с «угольно-черной» мантией, назвав это Мицелий радикус-нигростригосум Люк. Наконец, Linhell связал грибы, образующие эктомикоризу, с грибком, продуцирующим ранее описанные склероции. Официально принятое название вида - Cenococcum geophilum Пт.[4]Молекулярный анализ показал, что C. geophilum не тесно связан с другими Аскомицет эктомикоризные грибы (в основном в Pezizales ) и фактически является членом Дотидеомицеты.[5] Cenococcum geophilum - единственный известный эктомикоризный представитель Dothideomycetes. Спатафора и другие. (2012) размещено C. geophilum в Gloniaceae как близкий родственник представителей рода Glonium.[2]

Экология

Изобилие и распространение

Нет ничего необычного в том, чтобы найти Cenococcum geophilum мицелий и эктомикориза с высокой относительной частотой в почве, где присутствуют хозяева эктомикоризных деревьев. В отличие от многих эктомикоризных грибов, Cenococcum geophilum легко колонизирует тонкие корни большинства хозяев, пораженных эктомикоризой. Его можно найти во всем лесу последовательный этапы.[6] В отличие от большинства видов эктомикоризных грибов, Cenococcum geophilum не имеет четкого вертикального распределения в органических горизонтах почвы. [7] хотя кажется, что он предпочитает органические горизонты минеральной почве.[8][9] Cenococcum geophilum также имеет равномерное горизонтальное пространственное распределение на микромасштабе [10] и на уровне сайта.[11] Этот необычный характер распределения может быть результатом широкого ширина ниши из Cenococcum geophilum и / или генетическая изменчивость внутри вида.[6] Фактором, который может способствовать расширению этой широкой ниши, является способность вида переносить широкий спектр стрессоров. Cenococcum geophilum было показано, что изоляты переносят замораживание,[12] соленость,[13] и хэви-метал[14] стрессоров, но, вероятно, наиболее известен своей способностью переносить водный стресс.[15][16][17] Hasselquist и другие. (2005) обнаружили доказательства, свидетельствующие о том, что усиленная колонизация тонких корней проростков пихты Дугласовой C. geophilum может облегчить водный стресс растения-хозяина в периоды низкой доступности воды.[18] Меланин биосинтез, в котором довольно много C. geophilum, придает гифам «угольно-черный» вид и связывают со стрессоустойчивостью грибов.[19] Таким образом, это может быть ключевым функциональным признаком снижения водного стресса у C. geophilum.[20] Другие потенциальные признаки, которые C. geophilum может использовать для устойчивости к водному стрессу, включают производство и накопление совместимые осмолиты [21][22] и производство белков теплового шока.[23] Азотные удобрения, по-видимому, отрицательно влияют на численность C. geophilum,[24] что может быть результатом того, что деревья-хозяева выделяют меньше углерода для эктомикоризного симбиоза, когда азот в почве становится неограничивающим для роста растений.

Производство ферментов и получение питательных веществ

Наряду с другими видами эктомикоризных грибов, C. geophilum производит внеклеточный ферменты которые способны гидролизовать находящиеся в почве субстраты для доступа и усвоения питательных веществ, важных для него самого и растения-хозяина. Эктомикориза C. geophilum было показано гидролизовать 14C меченый субстрат, распространенный в подстилках растений, включая гемицеллюлозу и целлюлозу.[25] Cenococcum geophilum эктомикориза также вызывает высокий уровень лакказа, глюкуронидаза, ферменты ксилодаза и фосфатаза.[26]

Связывание углерода

В свете изменения климата растет интерес к пониманию связывание углерода в микоризе грибковые ткани. Есть много свидетельств того, что C. geophilum мицелий, эктомикориза и склероции обладают высокой устойчивостью к распаду и способны связывать большое количество углерода в своих тканях. Fernandez et al. (2013) обнаружили, что C. geophilum Эктомикориза сохранялась в почве значительно дольше, чем другие эктомикоризные грибы.[27] Эта устойчивость к распаду, вероятно, связана с тяжелой меланизацией клеточной стенки, обнаруженной в C. geophilum гифы, которые не могут быть разложены гидролизующими ферментами и требуют применения окислительных ферментов, как и лигнин в подстилках растений.[28] Cenococcum geophilum производит структуры отдыха, называемые склероции. Было обнаружено, что эти структуры остаются жизнеспособными в почве в течение многих лет. Примечательно, что эти структуры, как известно, сохраняются относительно неразложенными в почве в течение тысяч лет.[29]

Генетическое разнообразие и загадочное видообразование

Когда-то считавшиеся одним видом, наблюдались различия в морфологии, темпах роста и реакции на условия роста среди C. geophilum Изоляты привели исследователей к предположениям о возможности загадочного видообразования. Достижения в области молекулярных методов позволили исследователям проверить эту гипотезу путем изучения генетической изменчивости штаммов C. geophilum в различных пространственных масштабах. LoBuglio et al. 1991 исследовал степень изменчивости рибосомальной ДНК у 71 изолята C. geophilum различного географического происхождения (от разных к сходным) и обнаружили большое количество генетических вариаций среди изолятов.[30] Высокая степень генетической изменчивости C. geophilum неоднократно наблюдалась на уровне древостоя.[31][32] Douhan & Rizzo (2005) обнаружили филогенетически различные линии C. geophilum в масштабе образца почвы, что подтверждает гипотезу о том, что существует скрытое симпатрическое видообразование, происходящее в C. geophilum.[33]

использованная литература

  1. ^ Трапп, Дж. М. (1962). Cenococcum graniforme - его распространение, экология, образование микоризы и присущие вариации (докторская диссертация).
  2. ^ а б Спатафора, Дж. У., Оуэнсби, К. А., Духан, Г. У., Бём, Э. У. и Шох, К. Л. (2012). Филогенетическое размещение эктомикоризного рода Cenococcum в Gloniaceae (Dothideomycetes). Mycologia, 104 (3), 758-765.
  3. ^ Фердинандсен, К., & Виндж, О. (1925). Cenococcum Fr. Монографический этюд. Kongelige Veterinaer-og Landbohoiskoles Aarsskrift, 332-382.
  4. ^ LoBuglio, К. Ф. (1999). Cenococcum. В профиле ключевых родов эктомикоризных грибов (стр. 287-309). Springer Berlin Heidelberg.
  5. ^ Лобульо, К. Ф., Берби, М. Л., и Тейлор, Дж. У. (1996). Филогенетическое происхождение бесполого микоризного симбионта Cenococcum geophilum Пт. и другие микоризные грибы среди аскомицетов. Молекулярная филогенетика и эволюция, 6 (2), 287-294.
  6. ^ а б Виссер, С. (1995). Эктомикоризная последовательность грибов в насаждениях кедра после пожаров. Новый фитолог, 129 (3), 389-401.
  7. ^ Дики, И. А., Сюй, Б., и Койде, Р. Т. (2002). Вертикальная нишевая дифференциация эктомикоризных гиф в почве, как показывает анализ T-RFLP. Новый фитолог, 156 (3), 527-535.
  8. ^ Гудман, Д. М., и Трофимов, Дж. А. (1998). Распространение эктомикоризы в микро-местообитаниях в спелых и старовозрастных насаждениях пихты Дугласовой на юго-востоке острова Ванкувер. Биология и биохимия почвы, 30 (14), 2127-2138.
  9. ^ Рослинг, А., Ландеверт, Р., Линдаль, Б. Д., Ларссон, К. Х., Кайпер, Т. В., Тейлор, А. Ф. С., и Финли, Р. Д. (2003). Вертикальное распределение таксонов эктомикоризных грибов в профиле подзолистой почвы. Новый фитолог, 159 (3), 775-783.
  10. ^ Скаттолин, Л., Монтеккио, Л., Моска, Э. и Агерер, Р. (2008). Вертикальное распределение эктомикоризного сообщества в верхнем слое еловых насаждений. Европейский журнал исследований леса, 127 (5), 347-357.
  11. ^ Пиклз, Б. Дж., Дженни, Д. Р., Поттс, Дж. М., Леннон, Дж. Дж., Андерсон, И. К., и Александр, И. Дж. (2010). Пространственно-временная экология эктомикоризы сосны обыкновенной. Новый фитолог, 186 (3), 755-768.
  12. ^ Корбери Ю. и Ле Такон Ф. (1997). Хранение эктомикоризных грибов путем замораживания. В Анналах лесных наук (Том 54, № 2, стр. 211–217). EDP ​​Sciences.
  13. ^ Салех-Растин, Н. (1976). Солеустойчивость микоризного гриба Cenococcum graniforme (Sow.) Ferd. Европейский журнал лесной патологии, 6 (3), 184-187.
  14. ^ Гонсалвеш, С. К., Мартинс-Лусан, М. А., и Фрейтас, Х. (2009). Доказательства адаптивной толерантности к никелю у изолятов Cenococcum geophilum из серпентиновых почв. Микориза, 19 (4), 221-230.
  15. ^ Пиготт, К. Д. (1982). Выживаемость микоризы, образованной Cenococcum geophilum Fr. в сухих почвах. Новый фитолог, 92 (4), 513-517.
  16. ^ Джани, Дж. Л., Мартин, Ф., и Гарбай, Дж. (2003). Дыхательная активность эктомикоризы из Cenococcum geophilum и Lactarius sp. относительно водного потенциала почвы в пяти буковых лесах. Растения и почва, 255 (2), 487-494.
  17. ^ Коулман, М. Д., Бледсо, С. С., Лопушинский, В. (1989). Ответ чистой культуры эктомикоризных грибов на водный стресс. Канадский журнал ботаники, 67 (1), 29-39.
  18. ^ Хасселквист Н., Гермино М. Дж., МакГонигл Т. и Смит В. К. (2005). Изменчивость заселения Cenococcum и ее экофизиологическое значение для молодых хвойных деревьев на высокогорье. Новый фитолог, 165 (3), 867-873.
  19. ^ Батлер, М. Дж., И Дэй, А. В. (1998). Грибковые меланины: обзор. Канадский журнал микробиологии, 44 (12), 1115-1136.
  20. ^ Фернандес, К. В., и Койде, Р. Т. (2013). Функция меланина при эктомикоризном грибке Cenococcum geophilum под водным стрессом. Экология грибов, 6 (6), 479-486.
  21. ^ Дженнингс, Д. Х., и Берк, Р. М. (1990). Совместимые растворенные вещества - микологический аспект и их роль в качестве физиологических буферных агентов. Новый фитолог, 116 (2), 277-283.
  22. ^ Буа, Г., Бертран, А., Пиш, Ю., Фунг, М., и Хаса, Д. П. (2006). Рост, совместимость растворенных веществ и накопление солей пяти видов микоризных грибов, выращенных в диапазоне концентраций NaCl. Микориза, 16 (2), 99-109.
  23. ^ Кернер, Р., Дельгадо-Эккерт, Э., Дель Кастильо, Э., Мюллер-Старк, Г., Питер, М., Кустер, Б., ... и Прич, К. (2012). Комплексный протеомный анализ в Cenococcum geophilum Пт. как инструмент для обнаружения белков, связанных с засухой, Journal of Proteomics, 75 (12), 3707-3719.
  24. ^ Кернаган, Г., Видден, П., Бержерон, Ю., Легаре, С., и Паре, Д. (2003). Биотические и абиотические факторы, влияющие на разнообразие эктомикориз в бореальных смешанных лесах, Ойкос, 102 (3), 497-504.
  25. ^ Дуралл Д. М., Тодд А. В. и Трапп Дж. М. (1994). Разложение субстратов, меченных 14C, эктомикоризными грибами в ассоциации с пихтой Дугласа. Новый фитолог, 127 (4), 725-729.
  26. ^ Courty, P.E., Pritsch, K., Schloter, M., Hartmann, A., & Garbaye, J. (2005). Профилирование активности сообществ эктомикоризы в двух лесных почвах с использованием нескольких ферментативных тестов. Новый фитолог, 167 (1), 309-319.
  27. ^ Фернандес, К. В., Маккормак, М. Л., Хилл, Дж. М., Притчард, С. Г., и Койде, Р. Т. (2013). О настойчивости Cenococcum geophilum эктомикориза и ее последствия для углеродных циклов и питательных веществ в лесах. Биология и биохимия почвы, 65, 141-143.
  28. ^ Батлер, М. Дж., И Дэй, А. В. (1998). Уничтожение меланинов грибов лигниназами Phanerochaete chrysosporium и других грибов белой гнили. Международный журнал растениеводства, 159 (6), 989-995.
  29. ^ Ватанабэ, М., Сато, Х., Мацудзаки, Х., Кобаяши, Т., Сакагами, Н., Маэдзима, Ю., ... и Хирадате, С. (2007). 14C возраста и δ13C зерен склероция, обнаруженных в лесных почвах. Почвоведение и питание растений, 53 (2), 125-131.
  30. ^ Лобульо, К. Ф., Роджерс, С. О., и Ван, К. Дж. К. (1991). Вариации рибосомной ДНК среди изолятов микоризного гриба Cenococcum geophilum. Канадский журнал ботаники, 69 (11), 2331-2343.
  31. ^ Джани Дж. Л., Гарбай Дж. И Мартин Ф. (2002). Популяции Cenococcum geophilum демонстрируют высокую степень генетического разнообразия в буковых лесах. Новый фитолог, 154 (3), 651-659.
  32. ^ Ву Б., Нара К. и Хогецу Т. (2005). Генетическая структура популяций Cenococcum geophilum в первичных сукцессионных вулканических пустынях на горе Фудзи, выявленная с помощью микросателлитных маркеров. Новый фитолог, 165 (1), 285-293.
  33. ^ Духан, Г. В., и Риццо, Д. М. (2005). Филогенетическая дивергенция в местной популяции эктомикоризного гриба Cenococcum geophilum. Новый фитолог, 166 (1), 263-271.

внешние ссылки