Elongatoolithus - Elongatoolithus

Elongatoolithus
Временной диапазон: Поздний мел
Elongatoolithusbcn.JPG
Elongatoolithus excellens гнездо в CosmoCaixa Барселона.
Классификация окаменелостей яиц е
Базовый тип оболочки:Орнитоз
Морфотип:Орнитоид-ратит
Семья:†Elongatoolithidae
Оогенус:†Elongatoolithus
Чжао, 1975 г.
Тип овиды
†Elongatoolithus andrewsi
Чжао, 1975 г.
Виды

См. Текст

Elongatoolithus является ооген из яйца динозавров Встречается в позднемеловых образованиях Китая и Монголии. Как и другие элонгатоолитиды, они были заложены мелкими тероподами (вероятно овирапторозавры ), за ними ухаживали и инкубировали их родители до вылупления. Их часто можно найти в гнездах, расположенных в несколько слоев концентрических колец. Как следует из названия, Elongatoolithus представляла собой яйцо сильно вытянутой формы. Это исторически значимое место среди первых окаменелых яиц, получивших паратаксономический имя.

Описание

Elongatoolithus Яйца от маленьких до средних, с максимальным размером около 17 см (6,7 дюйма). Яйца сильно удлинены, обычно в 2–2,2 раза длиннее своей ширины и слегка асимметричны (один конец заостреннее другого). Внешняя поверхность их раковин украшена тонким узором из узлов и гребней, расположенных либо параллельно длинной оси яйца (линейно-бугристый орнамент), либо в виде неправильных цепочек (орнамент ramotuberculare). На концах яйца орнамент может превратиться в беспорядочно рассредоточенные узлы (дисперсный туберкулезный орнамент).[1][2]:8–10 Этот орнамент менее выражен, чем у близкородственных Макроолитус.[3]

В общем, оболочка элонгатоолитидов состоит из двух структурных слоев: внутренний слой, называемый маммиллярным (или конусным) слоем, состоит из конусовидных структур, называемых маммиллами, а внешний слой, называемый сплошным слоем, состоит из состоит из частей оболочки, слитых вместе в континуум чешуевидной или чешуйчатой ​​структуры.[2] Elongatoolithus имеет резкую границу между этими двумя слоями, а сплошной слой в два-шесть раз толще мамиллярного слоя. В сплошном слое, параллельном поверхности яйца, можно наблюдать волнистые линии роста.[4] У них есть ангустоканалитическая система пор, то есть яичная скорлупа имеет узкие прямые поры.[1]

Виды

Пара E. elongatus яйца Палеозоологический музей Китая

Несколько видов Elongatoolithus известны. Их можно в общих чертах разделить на два класса на основе орнамента: у большинства видов есть линейные гребни, параллельные длинной оси яйца, но некоторые (особенно E. sigillarius и E. excellens) волнистый узор из переориентированных гребней поперек длинной оси яйца.[1] Внутри этих двух групп виды различаются, прежде всего, толщиной яичной скорлупы, соотношением сплошного и маммиллярного слоев и общим размером яиц.[2] Идентификация видов по фрагментам (а не целым яйцам) может быть проблематичной.[1]

  • Э. Эндрюси (тип) - этот вид назван в честь Протоцератопс Эндрюси, ссылаясь на уже устаревшую гипотезу о том, что он был заложен динозавром-протоцератопсидом. Их яичная скорлупа имеет толщину от 1,10 до 1,49 мм (от 0,043 до 0,059 дюйма), из которых одна четвертая - это мамиллярный слой.[5] Их размер варьируется от 138 до 151 мм (от 5,4 до 5,9 дюйма) в длину и от 63 до 77 мм (от 2,5 до 3,0 дюйма) в ширину.[6][4]
  • E. excellens, что означает «изящное продолговатое яйцо», всего 9–11 см (3,5–4,3 дюйма) в длину и 4 см (1,6 дюйма) в поперечнике, что делает его самым маленьким. Elongatoolithus овиды и, возможно, самый мелкий элонгатоолитид.[7] Он имеет соответственно тонкую яичную скорлупу толщиной 0,3–0,9 мм (0,012–0,035 дюйма), преимущественно от 0,4 до 0,7 мм (0,016–0,028 дюйма). Он имеет характерный волнистый узор из гребней вокруг экватора яйца (похож на E. sigillarius).[3]
  • E. frustrabilis, что означает «обманчивое удлиненное яйцо», похоже на E. elongatus и Э. Эндрюси, но больше, размером 150–170 мм (5,9–6,7 дюйма) в длину и 60–70 мм (2,4–2,8 дюйма) в ширину.[3] Толщина скорлупы колеблется от 0,8 до 1,5 мм (от 0,031 до 0,059 дюйма), причем наибольшая толщина приходится на полюсы яйца.[3] Это самый распространенный вид Elongatoolithus в Джадохтинская свита из Монголия.[8]
  • E. elongatus - широко распространенный в Китае вид.[9] Его раковина в среднем составляет 0,91 мм (0,036 дюйма) в толщину, из которых одна шестая - это маммиллярный слой.[5] Готовые яйца имеют длину от 14 до 15 см (от 5,5 до 5,9 дюйма) и от 6,1 до 6,7 см (от 2,4 до 2,6 дюйма) в ширину.[4]
  • Э. магнус является аборигенным видом Хунань. Как следует из названия (что означает «большое продолговатое яйцо»), Э. магнус яйца большие, размером 162–172 мм (6,4–6,8 дюйма) в длину и 63–82 мм (2,5–3,2 дюйма) в поперечнике. Раковина имеет толщину 0,68–0,90 мм (0,027–0,035 дюйма), примерно 1/6 которой составляет маммиллярный слой. Граница между двумя слоями нечеткая.[10]
  • E. sigillarius известен по единственной кладке плохой сохранности из Монголии (Формация Немегт ). Его название на латыни означает «украшенный орнаментом», имея в виду характерную рябь или крапинки на яичной скорлупе. Толщина яичной скорлупы составляет 0,4–0,8 мм (0,016–0,031 дюйма) в экваториальной области, но может варьироваться от 0,3 до 1,1 мм (0,012–0,043 дюйма) по всему яйцу. Готовые яйца имеют длину 15–17 см (5,9–6,7 дюйма) и ширину 6–7 см (2,4–2,8 дюйма).[3]
  • E. subtitectorius, что означает «продолговатое яйцо с тонкими ребрами», - это монгольский вид с очень хорошо выраженными полосами на яичной скорлупе. Его раковина относительно тонкая, всего около 0,7–0,8 мм (0,028–0,031 дюйма) (без учета орнамента). Овиды были обнаружены только фрагментами, поэтому размер всего яйца неизвестен.[4][3]
  • E. taipinghuensis назван в честь Тайпинху, озеро в Аньхой, Китай недалеко от того места, где он был обнаружен. Его длина составляет 17 см (6,7 дюйма), а диаметр - 6–7 см (2,4–2,8 дюйма).[11]

Палеобиология и воспитание

Воспитание

Ископаемое Читипати родитель сидит на своем гнезде

Elongatoolithus скорее всего были заложены овирапторозавры. В то время как большинство яиц сохранилось без каких-либо следов эмбриона или родителя, несколько гнезд элонгатоолитид были обнаружены в ассоциации со скелетами взрослых овирапторозавров. Родители, видимо, размышляли о гнезде, чтобы высиживать яйца.[2] Взрослый Читипати скелет был обнаружен в верхнемеловом периоде Монголии и связан с гнездом яиц, скорее всего, относящихся к E. frustrabilis.[8] Как и многие виды современных птиц, Elongatoolithus За гнездами ухаживал бы отец общего гнезда, в котором находились яйца нескольких самок.[12]

Гнезда

Несколько гнезд Elongatoolithus яйца известны.[4][5][10] Они следуют типичному образцу элонгатоолитидов, когда кладут яйца в многослойные круглые гнезда.[2] Типовой образец Э. Эндрюси состоит из хорошо сохранившегося гнезда, содержащего одиннадцать яиц, расположенных как минимум двумя круглыми слоями.[6][5] Типовой образец E. elongatus Гнездо из 13 яиц с такой же структурой, хорошо сохранившееся. Эти яйца разбиты, по-видимому, потому, что они вылупились до окаменения.[13] Как и у других элонгатоолитидов, яйца обнаруживаются парными, потому что родители откладывают по два яйца за раз. В отличие от современных птиц, у динозавров было два функционирующих яйцевода, поэтому они могли производить два яйца одновременно, как показал обнаруженный в Китае ископаемый овирапторозавр с парой яиц элонгатоолитид, сохранившейся в его тазу.[14]

Большинство, если не все, гнезда элонгатоолитид не были закопаны их родителями.[15] Однако согласно статистическому анализу плотности пор яичной скорлупы Танака и другие. (2015), возможно, что E. elongatus яйца были закопаны.[15]

Классификация

Смотрите также: Ископаемое яйцо § Классификация

Ископаемые яйца классифицируются по собственной паратаксономической системе, параллельной Линнеевская таксономия. Elongatoolithus и близкородственные оогенера Макроолитус и Nanhsiungoolithus были первыми оогенерами, описанными в этой системе. Все эти оогенера относятся к семейству Elongatoolithidae.[5]

Elongatoolithus содержит восемь видов. Типовой вид был обозначен Чжао в 1975 г. как Э. Эндрюси,[5] но список некоторых более поздних публикаций E. elongatus как тип.[3][1] Пять видов, первоначально описанных как Elongatoolithus на самом деле принадлежат Prismatoolithidae: "E." chichengshanensis, "E." chimeiensis, "E." jiangchangensis, и "E." laijiaensis, и "E." tiantaiensis (который был рекомбинирован как Prismatoolithus tiantaiensis).[7][16]

История

В 1954 г. китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь описал несколько окаменелых яиц из Лайяна, в том числе удлиненное яйцо, которое он назвал "Оолиты "elongatus". Он отметил их сходство с монгольскими окаменелыми яйцами, предположительно отложенными Протоцератопс, и поэтому предположил "O" elongatus был заложен подобным типом динозавра.[13] Позже, в 1965 году, Ян обнаружил похожий тип яйца в Nanxiong.[6] В 1975 году китайский палеонтолог Чжао Цзыкуй опубликовал прототип современной паратаксономической системы классификации яичной скорлупы, разделив ископаемые яйца на виды, оогенера и семьи. Он назвал оогенус Elongatoolithus чтобы сдержать большинство Янь "О." элонгатус экземпляров, разделив его на два отдельных вида: Э. Эндрюси, основанный на хорошо сохранившемся гнезде, описанном Янгом (1965), и E. elongatus для большинства остальных "О." элонгатус образцы. Два частично сохранившихся "О." элонгатус гнезда были переведены в отдельный ооген, Nanhsiungoolithus. Он также отметил, что несколько типов окаменелых яиц из Монголии и Северной Америки также, вероятно, были связаны с Elongatoolithus.[5]

В 1979 г. еще один вид, Э. магнус, был обнаружен и назван китайскими палеонтологами Цзэн Дэмином и Чжан Цзиньцзянь на основании гнезда из девяти яиц, обнаруженных в Хунань. Они также описали другие Elongatoolithus экземпляры неопределенного вида.[10]

В 1991 году российский палеонтолог Константин Михайлов создал современную формальную схему классификации окаменелых яиц. Он использовал правила именования Чжао, сохраняя Elongatoolithus, Макроолитус, и Nanhsiungoolithus у Elongatoolithidae. Он упомянул, что несколько монгольских яиц были отнесены к Elongatoolithidae или Elongatoolithus. Он также признал элонгатоолитиды яйцами теропод, продемонстрировав их многочисленные структурные отличия от предполагаемых Протоцератопс яйца.[17] В 1994 году, когда Михайлов описал и рассмотрел ископаемые продолговатые яйца из Монголии, он назвал четыре новых вида Elongatoolithus (E. excellens, E. frustrabilis, E. subtitectorius, и E. sigillarius), а также упоминание двух других безымянных форм.[3] Также в 1994 году отцовство тероподов Elongatoolithus было подтверждено, когда был обнаружен эмбрион овирапторид, сохранившийся внутри яйца элонгатолита,[18] которую Михайлов (1997) предварительно назвал Elongatoolithus.[1]

Китайский палеонтолог Ю Синьци назвал E. taipinghuensis, основанный на недавно обнаруженных останках из Аньхоя в 1998 году.[11]

В 2000 году китайские палеонтологи Фанг Сяоси, Ван Яочжун и Цзян Янь'ген описали несколько оотаксов из богатого яйцами бассейна Тяньтай, в том числе виды E. tiantaiensis.[19] В 2003 году Фанг и его коллеги также описали E. chichengshanensis и E. laijiaensis.[20] Однако Ван и другие. 2010 поставил под сомнение отнесение этих видов к Elongatoolithus. Они утверждали, что E. chichengshanensis должен принадлежать к новой группе, E. laijiaensis потребовалось дальнейшее изучение для определения сродства, и E. tiantaiensis следует переместить в Prismatoolithidae.[21] В 2011 году Ван и другие. формально рекомбинированный E. tiantaiensis в качестве Prismatoolithus tiantaiensis.[16] В 2016 году Танака и другие. также переехал E. chichengensis и E. laijiaensis, а также E. chimeiensis и E. jianchangensis (который был назван Клыком и другие. в 2007[22]) к Prismatoolithidae.[7]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Михайлов, Константин (1997). «Ископаемая и недавняя яичная скорлупа амниотических позвоночных: тонкая структура, сравнительная морфология и классификация». Специальные статьи по палеонтологии. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. 56: 5–80.
  2. ^ а б c d е Саймон, Д. Дж. (2014). "Яйца гигантских динозавров (теропод) Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) из юго-восточного Айдахо: таксономические, палеобиогеографические и репродуктивные последствия. "(Докторская диссертация, Государственный университет Монтаны, Бозман).
  3. ^ а б c d е ж грамм час Михайлов, Константин К. (1994). «Яйца теропод и протоцератопсов динозавров из мелового периода Монголии и Казахстана». Палеонтологический журнал. 28 (2): 101–120.
  4. ^ а б c d е Карпентер, Кеннет (1999). Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на воспроизводство динозавров (жизнь прошлого), Издательство Индианского университета; ISBN  0-253-33497-7.
  5. ^ а б c d е ж грамм Чжао, Цзыкуй (1975). «Микроструктура яичной скорлупы динозавров в Наньсюн, провинция Гуандун - по классификации яиц динозавров» (PDF). Позвоночные PalAsiatica. 13 (2): 105–117.
  6. ^ а б c Ян, Чжунцзянь (1965). «Ископаемые яйца из Наньсюна, Гуантун и Канчжоу, Цзянси» (PDF). Позвоночные PalAsiatica. 9 (2): 141–170.
  7. ^ а б c Танака, Кохей; Зеленицкий, Дарла; Саэгуса, Харуо; Икеда, Тадахиро; ДеБур, Кристофер; Терриен, Франсуа (2016). «Сборка яичной скорлупы динозавров из Японии показывает неизвестное разнообразие мелких теропод». Меловые исследования. 57: 350–363. Дои:10.1016 / j.cretres.2015.06.002.
  8. ^ а б Михайлов, Константин Э. (2013). «Структура яичной скорлупы, паратаксономия и филогенетический анализ: некоторые примечания к статьям, опубликованным с 2002 по 2011 годы». Историческая биология. 26 (2): 144–154. Дои:10.1080/08912963.2013.829824. S2CID  84878973.
  9. ^ Чжао, Цзыкуй (1979). «Прогресс в исследовании яиц динозавров» (PDF). Мезозойские и кайнозойские красные слои Южного Китая. Избранные статьи из "Мелово-третичного семинара", Наньсюн, провинция Гуандун. Институт палеонтологии позвоночных, палеоантропологии и Нанкинский институт палеонтологии Science Press: 330–340.
  10. ^ а б c Цзэн, Демин; Чжан, Цзиньцзянь (1979). «О яйцах динозавров из западной части бассейна Дунтин, Хунань» (PDF). Позвоночные PalAsiatica. 17 (2): 131–136.
  11. ^ а б Ю, Синьци (1998). «Характеристики окаменелостей динозавров из Южного Аньхоя и их значение для стратиграфического разделения». Региональная геология Китая (на китайском языке). 17 (3): 278–284.
  12. ^ Варриккио, Давид; Мур, Джейсон; Эриксон, Грегори; Норелл, Марк; Джексон, Фрэнки; Борковский, Джон (2008). "Птичий отцовский уход имел происхождение от динозавров". Наука. 322 (5909): 1826–1828. Bibcode:2008Научный ... 322.1826V. Дои:10.1126 / science.1163245. PMID  19095938. S2CID  8718747.
  13. ^ а б Ян, Чжунцзянь (1954). «Ископаемые яйца рептилий из Лайяна, Шаньдун, Китай». Scientia Sinica. 3: 505–522. Дои:10.1360 / год1954-3-4-505 (неактивно 11.11.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  14. ^ Сато, Тамаки; Чэн, Йен-нянь; У, Сяо-чун; Зеленицкий, Дарла; Сяо, Ю-фу (2005). "Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра". Наука. 308 (5720): 375. Дои:10.1126 / наука.1110578. PMID  15831749. S2CID  19470371.
  15. ^ а б Танака, Кохей; Зеленицкий, Дарла К .; Терриен, Франсуа (2015). «Пористость яичной скорлупы дает представление об эволюции гнездования динозавров». PLOS ONE. 10 (11): e0142829. Bibcode:2015PLoSO..1042829T. Дои:10.1371 / journal.pone.0142829. ЧВК  4659668. PMID  26605799.
  16. ^ а б Ван, Цян; Чжао, Цзыкуй; Ван, Сяолинь; Цзян, Яньген (2011). «Новые оотипы яиц динозавров из позднего мела в бассейне Тяньтай, провинция Чжэцзян, Китай» (PDF). Позвоночные PalAsiatica. 49 (4): 446–449.
  17. ^ Михайлов, Константин (1991). «Классификация ископаемых яичных скорлуп амниотических позвоночных» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 36 (2): 193–238.
  18. ^ Норелл, Марк А .; Кларк, Джеймс М .; Демберельин, Дашзевег; Ринхен, Барсболд; Chiappe, Луис М .; Дэвидсон, Эми R .; McKenna, Malcolm C .; Алтангерель, Перле; Новачек, Майкл Дж. (1994). «Эмбрион динозавра теропод и сходство яиц динозавров на пылающих скалах». Наука. 266 (5186): 779–782. Bibcode:1994Наука ... 266..779N. Дои:10.1126 / science.266.5186.779. JSTOR  2885545. PMID  17730398. S2CID  22333224.
  19. ^ Фанг, Сяоси; Ван, Яочжун; Цзян, Янъэнь (2000). "О позднемеловых ископаемых яйцах Тяньтая, Чжэцзян". Геологическое обозрение. 46 (1): 105–112.
  20. ^ Фанг, Сяоси; Лу, Ливу; Цзян, Яньген; Ян, Лянфэн (2003). «Яйца окаменелостей мелового периода из бассейна Тяньтай в провинции Чжэцзян, с обсуждением вымирания динозавров». Геологический бюллетень Китая. 22 (7): 512–520.
  21. ^ Ван, Цян; Ван, Сяолинь; Чжао, Цзыкуй; Цзян, Яньген (2010). «Новый ооген Elongatoolithidae из верхнемеловой формации Чичэншань бассейна Тяньтай, провинция Чжэцзян» (PDF). Позвоночные PalAsiatica. 48 (2): 111–118.
  22. ^ Фанг, Сяоси; Чжан, Чжицзюнь; Пан, Цицин; Ли, Пэйсянь; Хан, Инцзянь; Се, Хонлян; Ян, Жунхао; Пан, Фэнцзю; Лу, Дж; Ченг, Чжэнву (2007). «Меловые пласты и окаменелости яиц в Сися, провинция Хэнань». Acta Geoscientia Sinica. 28 (2): 123–142.

внешняя ссылка