Exaptation - Exaptation

Exaptation и связанный термин коопция описать сдвиг в функции признака во время эволюция. Например, черта может развиваться, потому что она выполняла одну конкретную функцию, но впоследствии она может служить другой. Экзаптации распространены как в анатомии, так и в поведении. Классический пример - птичьи перья: изначально они, возможно, эволюционировали для регулирования температуры, но позже были адаптированы для полета. Отметьте здесь, что когда перья изначально использовались для помощи в полете, они делали это исключительно; однако, поскольку с тех пор они были сформированы естественным отбором для улучшения полета, в их нынешнем состоянии их лучше всего рассматривать как приспособления для полета. Так обстоит дело со многими структурами, которые изначально взяли на себя функцию экзаптаций, но однажды сформированные для этой новой функции, они становятся адаптированными для этой функции. Интерес к эксаптации относится как к процессу, так и к продуктам эволюции: процессу, который создает сложные черты и продукты (функции, анатомические структуры, биохимические вещества и т. д.), которые могут быть несовершенными.[1][2] Exaptation предложил Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба в качестве замены того, что они считали телеологически загруженный термин «предварительная адаптация».[3]

История и определения

Чарльз Дарвин

Идея о том, что функция признака может меняться в течение его эволюционной истории, возникла с Чарльз Дарвин (Дарвин 1859 ). В течение многих лет это явление называли «преадаптацией», но поскольку этот термин предполагает телеология в биологии, кажущийся конфликтом с естественный отбор, он был заменен термином exaptation.

Идея была исследована несколькими учеными.[а] когда в 1982 году Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба ввел термин «эксаптация». Однако это определение имеет две категории с различными значениями роли адаптации.

(1) Персонаж, ранее сформированный естественным отбором для определенной функции (адаптация), адаптирован для нового использования - кооптации. (2) Персонаж, происхождение которого не может быть приписано прямому действию естественного отбора (неадаптация) , кооптирован для текущего использования - кооптации. (Гулд и Врба 1982, таблица 1)

В определениях ничего не говорится о том, сформировались ли эксаптации в результате естественного отбора после кооптации, хотя Гулд и Врба приводят примеры (например, перья) признаков, сформировавшихся после кооптации. Обратите внимание, что давление отбора на признак, вероятно, изменится, если он (особенно, в первую очередь или исключительно) используется для новой цели, потенциально инициируя другую эволюционную траекторию.

Чтобы избежать этих двусмысленностей, Buss и другие. (1998) предложили термин «кооптированная адаптация», который ограничивается чертами, развившимися после кооптации. Однако обычно используемые термины «эксаптация» и «кооптирование» неоднозначны в этом отношении.

Предварительная адаптация

В некоторых обстоятельствах «пре-» в преадаптации можно интерпретировать как применение, по нетелеологическим причинам, до самой адаптации, создавая значение для термина, отличное от эксаптации.[6][7] Например, будущая среда (скажем, более горячая или более сухая) может напоминать те, с которыми уже сталкивается популяция на одной из ее нынешних пространственных или временных границ.[6] Это не настоящее предвидение, а скорее удача адаптации к климату, который позже становится более заметным. Загадочный генетическая вариация может иметь наиболее опасные мутации очищаются от него, оставляя повышенный шанс полезных приспособлений,[7][8] но это представляет отбор действуя на текущий геномы с последствиями на будущее, а не с предвидением.

Функция не всегда может предшествовать форме: разработанные структуры могут изменять или изменять основные функции, для которых они были предназначены.[кем? ] по какой-либо структурной или исторической причине.[9]

Примеры

Перья птиц разных цветов

Exaptations включают совместную опцию перья, который изначально был разработан для регулирования температуры, для демонстрации, а затем для использования в птичьем полете. Другой пример - легкие многих базальных рыб, которые эволюционировали в легкие наземных позвоночных, но также подверглись эксаптации, чтобы стать газовый пузырь, орган, регулирующий плавучесть, у производных рыб.[10] Третий - это перепрофилирование двух из трех костей челюсти рептилии стать молоточком и наковальней уха млекопитающего, оставив челюсть млекопитающего с одним шарниром.[11]

Поведенческий пример относится к субдоминанту волки облизывать пасть свинцовых волков в знак покорности. (Точно так же собаки, которые являются волками, которые в течение длительного периода были приручены, вылизывают лица своих хозяев-людей.) Эта черта может быть объяснена тем, что волчьи щенки облизывают лица взрослых, чтобы побудить их изрыгать пищу.[12]

Членистоногие предоставить самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных примерно от 419 миллион лет назад в конце Силурийский, и наземные следы примерно от 450 миллион лет назад похоже, были созданы членистоногими.[13] Членистоногие были хорошо приспособлены к заселению суши, потому что их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали поддержку против гравитации и механических компонентов, которые могли взаимодействовать, создавая рычаги, колонны и другие средства передвижения, которые не зависели от погружения в воду.[14]

Метаболизм можно считать важной частью эксаптации. Исследования показали, что метаболизм, будучи одной из старейших биологических систем и являющейся центральным элементом жизни на Земле, может использовать эксаптацию, чтобы приспособиться к новому набору условий или окружающей среды.[15] Исследования показали, что до 44 источников углерода являются жизнеспособными для успешного метаболизма, и что любая адаптация в этих конкретных метаболических системах происходит из-за множественных эксаптаций.[16] С этой точки зрения эксаптации важны для возникновения адаптаций в целом. Недавний пример взят из Ричард Ленски с Кишечная палочка долгосрочный эволюционный эксперимент, в котором аэробный рост на цитрат возник в одной из двенадцати популяций после 31000 поколений эволюции.[17] Геномный анализ Blount и его коллеги показали, что эта новая черта возникла из-за дупликации гена, из-за которой переносчик цитрата, который обычно экспрессируется только в аноксических условиях, экспрессируется в ядовитый условия, что делает его пригодным для аэробного использования.[18] Метаболические системы обладают потенциалом к ​​инновациям без адаптивного происхождения.

Гулд и Brosius вывел концепцию эксаптации на генетический уровень. Можно посмотреть на ретропозон, первоначально думали, что это просто мусорная ДНК, и пришли к выводу, что он, возможно, получил новую функцию, которую можно назвать экзаптацией.[19][20][21] Учитывая чрезвычайную ситуацию в прошлом, вид, возможно, использовал мусорную ДНК для полезных целей, чтобы развиваться и иметь возможность выжить. Это могло произойти с предками млекопитающих при столкновении с большим массовое вымирание около 250 миллионов лет назад и существенное повышение уровня кислорода в атмосфере Земли. Более 100 места было обнаружено, что они сохраняются только среди геномов млекопитающих и, как полагают, играют важную роль в формировании таких функций, как плацента, диафрагма, молочные железы, неокортекс и слуховые косточки. Считается, что в результате эксаптации или превращения ранее «бесполезной» ДНК в ДНК, которую можно было бы использовать для увеличения шансов на выживание, млекопитающие смогли создать новые структуры мозга, а также поведение, чтобы лучше пережить массовое вымирание и адаптироваться. в новую среду. Точно так же вирусы и их компоненты неоднократно использовались для выполнения функций хоста. Функции exapted вирусов обычно включают либо защиту от других вирусов или клеточных конкурентов, либо перенос нуклеиновых кислот между клетками, либо функции хранения. Кунин и Крупович предположили, что эксаптация вируса может достигать разной глубины, от рекрутирования полностью функционального вируса до эксплуатации дефектных, частично деградированных вирусов и до использования индивидуальных вирусных белков.[22]

Цикл адаптации и экзаптации

Это предположили Гулд и Врба.[23] в одной из первых статей, написанных об эксаптации, говорится, что когда возникает экзаптация, она может не идеально подходить для своей новой роли и, следовательно, может разрабатывать новые приспособления для более эффективного ее использования. Другими словами, начало развития определенной черты начинается с первичной адаптации к подходящей или конкретной роли, за которой следует первичная экзаптация (новая роль выводится с использованием существующей особенности, но может не подходить для нее), что в очередь приводит к развитию вторичной адаптации (свойство улучшается естественным отбором для повышения производительности), способствуя дальнейшему развитию эксаптации и так далее.

Еще раз, перья являются важным примером, поскольку они, возможно, сначала были адаптированы для терморегуляции, а со временем стали полезными для ловли насекомых и, следовательно, послужили новой функцией для другого преимущества. Например, большие контурные перья со специфическим расположением возникли как приспособление для более успешной ловли насекомых, что в конечном итоге привело к их полету, поскольку более крупные перья лучше подходили для этой цели.

Подразумеваемое

Эволюция сложных черт

Одним из вызовов теории эволюции Дарвина было объяснение того, как сложные структуры могут развиваться постепенно,[24] учитывая, что их зарождающиеся формы могли быть неадекватными для выполнения какой-либо функции. В качестве Джордж Джексон Миварт (критик Дарвина) отметил, что 5 процентов птичьего крыла не будут работать. Зарождающаяся форма сложных черт не могла бы существовать достаточно долго, чтобы развиться до полезной формы.

Как уточнил Дарвин в последнем издании Происхождение видов,[25] многие сложные черты произошли от более ранних черт, которые выполняли разные функции. Удерживая воздух, примитивные крылья позволили бы птицам эффективно регулировать свою температуру, отчасти поднимая перья, когда слишком тепло. Отдельные животные с большей функциональностью будут более успешно выживать и воспроизводиться, что приведет к распространению и усилению признака.

В конце концов, перья стали достаточно большими, чтобы некоторые особи могли скользить. Эти особи, в свою очередь, будут более успешно выживать и размножаться, что приведет к распространению этого признака, поскольку он выполняет вторую и еще более полезную функцию: функцию передвижения. Следовательно, эволюцию крыльев птиц можно объяснить переходом функции от регулирования температуры к полету.

Дизайн по желанию жюри

Дарвин объяснил, как черты живых организмов хорошо приспособлены к окружающей их среде, но он также признал, что многие черты созданы несовершенно. Судя по всему, они были сделаны из доступного материала, то есть присяжный.[b] Понимание exaptations может предложить гипотезы относительно тонкостей адаптации. Например, то, что перья изначально эволюционировали для терморегуляции, может помочь объяснить некоторые их особенности, не связанные с полетом (Buss et al., 1998). Однако это легко объясняется тем, что они служат двойной цели.

Некоторые химические пути физической боли и боли от социальной изоляции перекрываются.[26] Система физической боли могла быть использована для мотивации социальных животных реагировать на угрозы их включению в группу.

Эволюция технологий

Экзаптация привлекает все большее внимание в исследованиях инноваций и менеджмента, вдохновленных эволюционной динамикой, где она была предложена в качестве механизма, который стимулирует случайное распространение технологий и продуктов в новых областях.[27][28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ См. Джейкоб (1977)[4] и Майр (1982)[5] для справок.
  2. ^ Джейкоб (1977)[4] рассматривает эволюцию как «возня», то есть работу с доступными чертами. «Занятие ремеслом» включает (но не ограничивается) смену функций.

Рекомендации

  1. ^ Бок, W.J. (1959). «Предварительная адаптация и множественные эволюционные пути». Эволюция. 13 (2): 194–211. Дои:10.2307/2405873. JSTOR  2405873.CS1 maint: ref = harv (связь)
  2. ^ Хайден, Эрик Дж .; Феррада, Эвандро; Вагнер, Андреас (2 июня 2011 г.). «Скрытая генетическая изменчивость способствует быстрой эволюционной адаптации фермента РНК» (PDF). Природа. 474 (7349): 92–95. Дои:10.1038 / природа10083. PMID  21637259. S2CID  4390213.CS1 maint: ref = harv (связь)
  3. ^ Гулд и Врба 1982.
  4. ^ а б Джейкоб, Ф. (1977). «Эволюция и ковыряние». Наука. 196 (4295): 1161–6. Bibcode:1977Sci ... 196.1161J. Дои:10.1126 / science.860134. PMID  860134.
  5. ^ Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование. Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-36445-5.
  6. ^ а б Эшель, И. Матесси, К. (1998). «Канализация, генетическая ассимиляция и преадаптация: количественная генетическая модель». Генетика. 4 (4): 2119–2133. ЧВК  1460279. PMID  9691063.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) CS1 maint: ref = harv (связь)
  7. ^ а б Масел, Джоанна (Март 2006 г.). «Скрытые генетические вариации обогащаются для потенциальных адаптаций». Генетика. 172 (3): 1985–1991. Дои:10.1534 / генетика.105.051649. ЧВК  1456269. PMID  16387877.CS1 maint: ref = harv (связь)
  8. ^ Rajon, E .; Масел, Дж. (2011). «Эволюция показателей молекулярных ошибок и последствия для эволюционируемости». PNAS. 108 (3): 1082–1087. Bibcode:2011PNAS..108.1082R. Дои:10.1073 / pnas.1012918108. ЧВК  3024668. PMID  21199946.CS1 maint: ref = harv (связь)
  9. ^ Экзаптация в эволюции человека: как проверить адаптивные и исключительные эволюционные гипотезы
  10. ^ Коллин Фармер (1997). «Развивались ли легкие и интракардиальный шунт для оксигенации сердца у позвоночных?». Палеобиология. 23 (3): 358–372. Дои:10.1017 / S0094837300019734. JSTOR  2401109.CS1 maint: ref = harv (связь)
  11. ^ «Челюсти до ушей у предков млекопитающих». Калифорнийский университет в Беркли. Получено 20 января 2018.
  12. ^ "Доступ 16 мая 2008 г.". Wolf.org. Получено 2013-12-17.
  13. ^ Пизани Д., Лаура Л. Полинг Л.Л., Лайонс-Вейлер М., Хеджес С.Б. (2004). «Колонизация земли животными: молекулярная филогения и времена расхождения среди членистоногих». BMC Биология. 2: 1. Дои:10.1186/1741-7007-2-1. ЧВК  333434. PMID  14731304.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) CS1 maint: ref = harv (связь)
  14. ^ Коуэн, Р. (2000-04-14). История Жизни (3-е изд.). Blackwell Science. п. 126. ISBN  978-0-632-04444-3.
  15. ^ Скрытая способность к эволюционным инновациям через использование метаболических систем
  16. ^ Барве, Адитья; Вагнер, Андреас (2013). «Скрытая способность к эволюционным инновациям за счет извлечения в метаболические системы» (PDF). Природа. 500 (7461): 203–206. Bibcode:2013Натура.500..203Б. Дои:10.1038 / природа12301. PMID  23851393. S2CID  4419972.
  17. ^ Блаунт, Захари Д.; Borland, Christina Z .; Ленский, Ричард Э. (2008). «Историческая случайность и эволюция ключевого нововведения в экспериментальной популяции Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. Дои:10.1073 / pnas.0803151105. ISSN  1091-6490. ЧВК  2430337. PMID  18524956.
  18. ^ Блаунт, Захари Д.; Баррик, Джеффри Э .; Дэвидсон, Карла Дж .; Ленский, Ричард Э. (2012). «Геномный анализ ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». Природа. 489 (7417): 513–518. Bibcode:2012Натура 489..513Б. Дои:10.1038 / природа11514. ЧВК  3461117. PMID  22992527.
  19. ^ Брозиус, Юрген (1991). «Ретропозоны - семена эволюции». Наука. 251 (4995): 753. Bibcode:1991Научный ... 251..753B. Дои:10.1126 / science.1990437. PMID  1990437.
  20. ^ Брозиус, Юрген; Гулд, Стивен Джей (1992). «О« геноменклатуре »: исчерпывающая (и уважительная) таксономия псевдогенов и другой« мусорной ДНК »"". Proc Natl Acad Sci U S A. 89 (22): 10706–10. Bibcode:1992PNAS ... 8910706B. Дои:10.1073 / pnas.89.22.10706. ЧВК  50410. PMID  1279691.
  21. ^ Окада, Норихиро (14 июля 2010 г.). «Экстренное появление млекопитающих: истребление». Гены в клетки. 15 (8): 801–812. Дои:10.1111 / j.1365-2443.2010.01429.x. PMID  20633052. S2CID  8687487.
  22. ^ Кунин, Э.В. Крупович, М (2018). «Глубины вирусной экзаптации» (PDF). Текущее мнение в вирусологии. 31: 1–8. Дои:10.1016 / j.coviro.2018.07.011. PMID  30071360.
  23. ^ Экзаптация - недостающий термин в науке о форме
  24. ^ Развитие сложных структур (т. Е. Эволюция новинок) происходит либо путем усиления существующей функции, либо путем переключения функций.
  25. ^ Дарвин 1872
  26. ^ Макдональд и Лири, 2005
  27. ^ Андриани, Пьерпаоло; Каттани, Джино (2016). «Exaptation как источник творчества, инноваций и разнообразия: Введение в специальный раздел». Промышленные и корпоративные изменения. 25: 115–131. Дои:10.1093 / icc / dtv053. S2CID  147024001.
  28. ^ «Exaptation 2018».

Источники

внешняя ссылка