Уравнение потока Гольдмана – Ходжкина – Каца. - Goldman–Hodgkin–Katz flux equation

Не путать с Уравнение гольдмана или же Уравнение напряжения Гольдмана – Ходжкина – Каца.

В Уравнение потока Гольдмана – Ходжкина – Каца. (или уравнение потока GHK или уравнение плотности тока GHK) описывает ионную поток через клеточная мембрана как функция трансмембранный потенциал и концентрации иона внутри и снаружи клетки. Поскольку как градиенты напряжения, так и градиенты концентрации влияют на движение ионов, этот процесс является упрощенной версией электродиффузия. Электродиффузия наиболее точно определяется Уравнение Нернста – Планка а уравнение потока GHK является решением уравнения Нернста – Планка с допущениями, перечисленными ниже.

Источник

Американец Дэвид Э. Голдман из Колумбийский университет, и английские нобелевские лауреаты Алан Ллойд Ходжкин и Бернард Кац вывел это уравнение.

Предположения

При выводе уравнения потока GHK делается несколько предположений (Hille 2001, стр. 445):

• Мембрана представляет собой однородное вещество
• Электрическое поле является постоянным, так что трансмембранный потенциал изменяется линейно через мембрану.
• Ионы мгновенно попадают к мембране из внутри- и внеклеточных растворов.
• Проникающие ионы не взаимодействуют
• На движение ионов влияет как концентрация, так и разница напряжений.

Уравнение

Уравнение потока GHK для иона S (Hille 2001, стр. 445):

${displaystyle Phi _{S}=P_{S}z_{S}^{2}{frac {V_{m}F^{2}}{RT}}{frac {[{mbox{S}}]_{i}-[{mbox{S}}]_{o}exp(-z_{S}V_{m}F/RT)}{1-exp(-z_{S}V_{m}F/RT)}}}$

куда

• ${displaystyle Phi }$_S - плотность тока (потока) через мембрану, переносимого ионом S, измеренная в амперы на квадратный метр (А · м⁻²)
• п_S - проницаемость мембраны для иона S, измеренная в м · с⁻¹
• z_S - валентность иона S
• V_м трансмембранный потенциал в вольт
• F это Постоянная Фарадея, равно 96,485 Кл · моль⁻¹ или J · V⁻¹· Моль⁻¹
• р это газовая постоянная, равное 8,314 Дж · К⁻¹· Моль⁻¹
• Т это абсолютная температура, измеряется в кельвины (= градус Цельсия + 273,15)
• [S]_я - внутриклеточная концентрация иона S, измеренная в моль · м⁻³ или ммоль · л⁻¹
• [S]_о - внеклеточная концентрация иона S, измеренная в моль · м⁻³

Неявное определение реверсивного потенциала

В обратный потенциал показано, что содержится в уравнении потока GHK (Flax 2008). Доказательство воспроизводится из ссылки (Flax 2008) здесь.

Мы хотим показать, что когда поток равен нулю, трансмембранный потенциал не равен нулю. Формально написано ${displaystyle lim _{Phi _{S}ightarrow 0}V_{m}eq 0}$ что эквивалентно написанию ${displaystyle lim _{V_{m}ightarrow 0}Phi _{S}eq 0}$, который утверждает, что когда трансмембранный потенциал равен нулю, поток не равен нулю.

Однако из-за формы уравнения потока GHK, когда ${displaystyle V_{m}=0}$, ${displaystyle Phi _{S}={frac {0}{0}}}$. Это проблема, так как ценность ${displaystyle {frac {0}{0}}}$ является неопределенный.

Мы обращаемся к Правило л'Опиталя чтобы найти решение для предела:

${displaystyle lim _{V_{m}ightarrow 0}Phi _{S}=P_{S}{frac {z_{S}^{2}F^{2}}{RT}}{frac {[V_{m}([{mbox{S}}]_{i}-[{mbox{S}}]_{o}exp(-z_{S}V_{m}F/RT))]'}{[1-exp(-z_{S}V_{m}F/RT)]'}}}$

куда ${displaystyle [f]'}$ представляет собой дифференциал f, и результат:

${displaystyle lim _{V_{m}ightarrow 0}Phi _{S}=P_{S}z_{S}F([{mbox{S}}]_{i}-[{mbox{S}}]_{o})}$

Из предыдущего уравнения видно, что когда ${displaystyle V_{m}=0}$, ${displaystyle Phi _{S}eq 0}$ если ${displaystyle ([{mbox{S}}]_{i}-[{mbox{S}}]_{o})eq 0}$ и поэтому

${displaystyle lim _{Phi _{S}ightarrow 0}V_{m}eq 0}$

что является определением обратного потенциала.

Установив ${displaystyle Phi _{S}=0}$ мы также можем получить потенциал разворота:

${displaystyle Phi _{S}=0=P_{S}{frac {z_{S}^{2}F^{2}}{RT}}{frac {V_{m}([{mbox{S}}]_{i}-[{mbox{S}}]_{o}exp(-z_{S}V_{m}F/RT))}{1-exp(-z_{S}V_{m}F/RT)}}}$

что сводится к:

${displaystyle [{mbox{S}}]_{i}-[{mbox{S}}]_{o}exp(-z_{S}V_{m}F/RT)=0}$

и производит Уравнение Нернста  :

${displaystyle V_{m}=-{frac {RT}{z_{S}F}}ln left({frac {[{mbox{S}}]_{i}}{[{mbox{S}}]_{o}}}ight)}$

Исправление

Поскольку одно из предположений уравнения потока GHK состоит в том, что ионы движутся независимо друг от друга, общий поток ионов через мембрану просто равен сумме двух противоположно направленных потоков. Каждый поток приближается к асимптотическое значение при отклонении мембранного потенциала от нуля. Эти асимптоты

${displaystyle Phi _{S|i o o}=P_{S}z_{S}^{2}{frac {V_{m}F^{2}}{RT}}[{mbox{S}}]_{i} {mbox{for}} V_{m}gg ;0}$

и

${displaystyle Phi _{S|o o i}=P_{S}z_{S}^{2}{frac {V_{m}F^{2}}{RT}}[{mbox{S}}]_{o} {mbox{for}} V_{m}ll ;0}$

где нижние индексы «i» и «o» обозначают внутри- и внеклеточный компартменты соответственно. Соблюдение всех условий, кроме V_м константа, уравнение дает прямую линию при построении ${displaystyle Phi }$_S против V_м. Очевидно, что соотношение между двумя асимптотами - это просто соотношение между двумя концентрациями S, [S]_я и [S]_о. Таким образом, если две концентрации идентичны, наклон будет идентичным (и постоянным) во всем диапазоне напряжений (соответствующем Закон Ома масштабируется по площади поверхности). По мере того, как соотношение между двумя концентрациями увеличивается, увеличивается и разница между двумя наклонами, что означает, что ток больше в одном направлении, чем в другом, при равном движущая сила противоположных знаков. Это противоречит результату, полученному при использовании закона Ома, масштабированного по площади поверхности, и эффект называется исправление.

Уравнение потока GHK в основном используется электрофизиологи когда соотношение между [S]_я и [S]_о является большим и / или когда одна или обе концентрации значительно изменяются во время потенциал действия. Наиболее распространенный пример, вероятно, внутриклеточный кальций, [Ca²⁺]_я, который во время потенциал сердечного действия цикл может меняться в 100 раз и более, а соотношение между [Ca²⁺]_о и [Ca²⁺]_я может достигать 20 000 и более.

Рекомендации

• Хилле, Бертиль (2001) Ионные каналы возбудимых мембран, 3-е изд., Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс. ISBN  978-0-87893-321-1
• Лен, Мэтт Р. и Холмс, У. Харви (2008) Модели кохлеарных волосковых клеток Гольдмана-Ходжкина-Каца - основа нелинейной кохлеарной механики, Материалы конференции: Interspeech 2008

Смотрите также

• Уравнение гольдмана
• Уравнение Нернста
• Потенциал разворота