Гемибиотрофы - Hemibiotrophs

Гемибиотрофы представляют собой спектр патогенов растений, включая бактерии, оомицеты и группупатогенные грибы растений которые поддерживают жизнь своего хозяина, при этом утверждая себя в тканях хозяина, быстро поглощая питательные вещества. биотрофный -подобная фаза.[1][2] Затем, на более поздних стадиях заражения, он переключается на некротрофный образ жизни, при котором он безудержно убивает клетки-хозяева, получая питательные вещества из мертвых тканей.[3]

Этот способ взаимодействия, при котором начальная биотрофия с последующим переключением на некротрофию, наблюдался на грибковой модели. Magnaporthe oryzae (рисовый грибок ) и других патогенов, таких как многие Коллетотрихум разновидность (антракнозные заболевания ), Биполярный майдис (Южный ожог листьев кукурузы) и Mycosphaerella graminicola (или Zymoseptoria tritici) (пятнистость листьев пшеницы).[4][5][6] В совокупности они представляют собой одних из самых разрушительных паразитов растений, вызывающих огромные экономические потери и угрожающих глобальной продовольственной безопасности.[7]

Спектр гемибиотрофных патогенов растений, в том числе бактерии Pseudomonas syringae, и оомицет Phytophthora infestans (фитофтороз) также обладают характеристиками как биотрофов, так и некротрофов и поэтому называются гемибиотрофами в зависимости от стадий их жизненного цикла.

Стиль жизни

В отличие от биотрофов, гемибиотрофы ведут двойной образ жизни. Первоначальный биотрофный образ жизни гемибиотрофов наносит минимальный ущерб тканям растения, в то время как гриб получает питательные вещества из живых тканей растений. [8] Гемибиотрофным грибам для завершения своего жизненного цикла требуется живая растительная ткань.

Большинство грибковых гемибиотрофов развиваются гаустория, в то время как некоторые производят внутриклеточные гифы для получения питательных веществ из цитоплазмы хозяина.[9][10] Однако при гемибиотрофном образе жизни патоген позже разрушает стенки клетки-хозяина за счет секреции гидролитических ферментов и питается высвободившимися питательными веществами.[8][11] Эти гидролитические ферменты и токсины синтезируются во время более поздней некротрофической фазы. Они также производят внеклеточные гифы между клетками-хозяевами, чтобы облегчить усвоение питательных веществ.[8][9] Патогенные грибы растений продуцируют и секретируют множество так называемых эффекторных белков, которые взаимодействуют с хозяином и играют важную роль в вирулентности.

Рисовый грибок Magnaporthe oryzae[12] и Коллетотрихум виды обычно считаются гемибиотрофами.[8][1][13] Три гемибиотрофных вида, Colletotrichum pisicola, C. vignae и C. destructivum принадлежат к Colletotrichum destructivum сложный. Fusarium oxysporum является причиной фузариозное увядание и Moniliophthora roreri, что приводит к морозная гниль какао, являются гемибиотрофами, которые влияют на многие сельскохозяйственные и садовые культуры Мировой [14][15][16]

На ранних стадиях инфекции патогены бессимптомно пролиферируют в организме хозяина, подавляя запрограммированную гибель клеток (PCD) или препятствуя защитным ответам хозяина, но на более поздних стадиях инфекции они претерпевают физиологический переход от бессимптомного биотрофного роста к высокодеструктивной некротрофической фазе. . Известно, что гемибиотрофные бактерии секретируют ряд так называемых эффекторных белков, включая факторы транскрипции и другие с ферментативной активностью, в клетки-хозяева через систему секреции типа III (T3SS).[17] после чего они подавляют PCD и другие защиты хозяина.[18][19]

Гены гемибиотрофии

Исследования показали, что гемибиотрофные грибы С. lindemuthianum Во время инвазии в хозяина виды проходят две отдельные фазы. Первая фаза - это биотрофная фаза, которая включает образование внутриклеточных гиф в интактных растительных клетках. Позже внеклеточные гифы имеют тенденцию пересекать клеточные границы, перемещаясь мимо плазмодесм и разветвляясь между клетками-хозяевами - некротрофическая фаза.

Предположение о том, что эти грибы претерпевают явный метаболический переход от биотрофного к некротрофному росту, было усилено открытием гена, который функционирует между биотрофной и некротрофной фазами. Ген CLTA1 кодирует GAL4-подобный активатор транскрипции, что согласуется с его ролью в перепрограммировании метаболизма. Понятно, что все патогены обязаны изменять метаболические потоки различными способами при проникновении, чтобы подготовиться к распространению. Это ключевой постулируемый атрибут гемибиотрофов и, по-видимому, является приоритетным объектом для изучения.[4]

Жизненный цикл гемибиотрофов

Гемибиотрофный жизненный цикл включает начальную биотрофную фазу, а затем некротрофную фазу.[8][9] Colletotrichum lindemuthianum представляет собой гемибиотрофный гриб на фасоли (антракноз фасоли).[4][20][21] Конидии затем на поверхности хозяина прорастают и дифференцируются, образуя меланизированную инфекционную структуру, предназначенную для механического проникновения в эпидермальные клетки.[12][21] После этапа проникновения цикл заражения характеризуется двумя последовательными фазами. На первом этапе, продолжающемся от 3 до 4 дней, грибок биотрофно растет внутри инфицированных эпидермальных клеток. Во время этой фазы, называемой биотрофной фазой, аппрессории развиваются в первичную гифу проникновения, которая окружена инвагинированной плазматической мембраной растения, во время этой фазы проникшая клетка-хозяин остается живой с минимальным повреждением. Вторая фаза, соответствующая появлению симптомов, завершается через 6-8 дней после инокуляции. Во время этой фазы, некротрофной, грибок развивает вторичные гифы, которые растут как внутриклеточно, так и межклеточно и, таким образом, действуют как типичный некротрофный патоген. Во время некротрофической фазы гриб секретирует ферменты, разрушающие клеточную стенку, которые разрушают клеточную стенку хозяина. Через несколько дней мембрана растительной клетки разрушается, и в конечном итоге клетка-хозяин умирает.[12][17] После этого гриб становится некротрофом.

Другой гемибиотроф - это Moniliophthora roreri, что вызывает гниение морозных стручков Theobroma sp. (Какао).[21] Он производит мейоспоры посредством мейоза из модифицированного базидия.[21][22] Эти споры важны как распространители инфекции и выживания.[22] Мейоспоры прорастают и производят гифы, состоящие из гаплоидных клеток, на протяжении всей биотрофной фазы. Считается, что некротрофическая фаза начинается с образования дикариотических гиф и продолжается до образования спор на поверхности стручка.[13][22][23]

Рекомендации

  1. ^ а б Мендген, Курт; Хан, Матиас (август 2002 г.). «Заражение растений и установление грибковой биотрофии». Тенденции в растениеводстве. 7 (8): 352–356. Дои:10.1016 / с1360-1385 (02) 02297-5. ISSN  1360-1385.
  2. ^ Ли, Санг-Джик; Роуз, Джоселин К. (Июнь 2010 г.). «Посредничество перехода от биотрофии к некротрофии у гемибиотрофных патогенов растений секретируемыми эффекторными белками». Сигнализация и поведение растений. 5 (6): 769–772. Дои:10.4161 / psb.5.6.11778. ISSN  1559-2324.
  3. ^ Горбах, Ральф; Наварро-Кесада, Аура Росио; Кногге, Вольфганг; Дайзинг, Хольгер Б. (январь 2011 г.). «Когда и как убить растительную клетку: стратегии заражения растительными патогенными грибами». Журнал физиологии растений. 168 (1): 51–62. Дои:10.1016 / j.jplph.2010.06.014. ISSN  0176-1617.
  4. ^ а б c Прекрасно, Сара Э .; Грин, Джонатан Р. (март 2001 г.). «Инфекционные структуры биотрофных и гемибиотрофных грибковых патогенов растений». Молекулярная патология растений. 2 (2): 101–108. Дои:10.1046 / j.1364-3703.2001.00055.x. ISSN  1464-6722.
  5. ^ Кумар, Джагдиш; Шефер, Патрик; Хюккельховен, Ральф; Ланген, Грегор; Балтрушат, Гельмут; Штейн, Эльке; Нагараджан, Субраманиам; Когель, Карл-Хайнц (июль 2002 г.). «Bipolaris sorokiniana, злокачественный патоген, вызывающий глобальную озабоченность: цитологические и молекулярные подходы к лучшему контролю ‡». Молекулярная патология растений. 3 (4): 185–195. Дои:10.1046 / j.1364-3703.2002.00120.x. ISSN  1464-6722.
  6. ^ Shetty, Nandini P .; Мехраби, Рахим; Люткен, Хенрик; Халдруп, Анна; Kema, Gert H.J .; Коллиндж, Дэвид Б .; Йоргенсен, Ханс Йорген Лингс (май 2007 г.). «Роль перекиси водорода во взаимодействии гемибиотрофного грибкового патогена Septoria tritici и пшеницы». Новый Фитолог. 174 (3): 637–647. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02026.x. ISSN  0028-646X.
  7. ^ Кёк, Маркус; Hardham, Adrienne R .; Доддс, Питер Н. (14 сентября 2011 г.). «Роль эффекторов биотрофных и гемибиотрофных грибов в инфекции». Клеточная микробиология. 13 (12): 1849–1857. Дои:10.1111 / j.1462-5822.2011.01665.x. ISSN  1462-5814.
  8. ^ а б c d е Латиджнхауверс, Майта; de Wit, Pierre J.G.M .; Говерс, Франсин (октябрь 2003 г.). «Оомицеты и грибы: подобное оружие для поражения растений». Тенденции в микробиологии. 11 (10): 462–469. Дои:10.1016 / j.tim.2003.08.002. ISSN  0966-842X.
  9. ^ а б c ОЛИВЕР, РИЧАРД П .; IPCHO, СИМОН В.С. (июль 2004 г.). «Патология арабидопсиса вдохнула новую жизнь в классификацию грибковых патогенов« некротрофы против биотрофов »». Молекулярная патология растений. 5 (4): 347–352. Дои:10.1111 / j.1364-3703.2004.00228.x. ISSN  1464-6722.
  10. ^ Divon, Hege H .; Флюр, Роберт (январь 2007 г.). «Стратегии приобретения питательных веществ при грибковом поражении растений». Письма о микробиологии FEMS. 266 (1): 65–74. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2006.00504.x. ISSN  0378-1097.
  11. ^ Каббидж, Мехди; Ярден, Одед; Дикман, Мартин Б. (апрель 2015 г.). «Патогенные признаки Sclerotinia sclerotiorum: переход от биотрофного к некротрофическому образу жизни». Растениеводство. 233: 53–60. Дои:10.1016 / j.plantsci.2014.12.018. ISSN  0168-9452.
  12. ^ а б c Канканала, Прасанна; Чиммек, Кирк; Валент, Барбара (февраль 2007 г.). «Роль динамики рисовой мембраны и плазмодесм во время биотрофного вторжения взрывного грибка». Растительная клетка. 19 (2): 706–724. Дои:10.1105 / tpc.106.046300. ISSN  1040-4651.
  13. ^ а б Latunde-Dada, A.O .; Лукас, Дж. А. (12 марта 2007 г.). «Локальная гемибиотрофия у Colletotrichum: цитологическое и молекулярно-таксономическое сходство между C. destructivum, C. linicola и C. truncatum». Патология растений. 56 (3): 437–447. Дои:10.1111 / j.1365-3059.2007.01576.x. ISSN  0032-0862.
  14. ^ Meinhardt, Lyndel W; Коста, Густаво Гилсон; Thomazella, Daniela PT; Teixeira, Paulo José PL; Караццолле, Марсело; Шустер, Стефан С; Карлсон, Джон Э; Гильтинан, Марк Дж; Мечковский, Петр; Фермер Эндрю; Рамарадж, Тируваранган (2014). «Анализ генома и секретома гемибиотрофного грибкового патогена Moniliophthora roreri, вызывающего болезнь какао, вызванную морозной стручковой гнилью: механизмы биотрофной и некротрофной фаз». BMC Genomics. 15 (1): 164. Дои:10.1186/1471-2164-15-164. ISSN  1471-2164.
  15. ^ Król, P .; Igielski, R .; Pollmann, S .; Кемпчинская, Е. (май 2015 г.). «Обработка семян метилжасмонатом индуцировала устойчивость к гемибиотрофу Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici в томатах через накопление 12-оксофитодиеновой кислоты, салициловой кислоты и флавонола». Журнал физиологии растений. 179: 122–132. Дои:10.1016 / j.jplph.2015.01.018. ISSN  0176-1617.
  16. ^ Damm, U .; О'Коннелл, Р.Дж .; Groenewald, J.Z .; Crous, P.W. (Сентябрь 2014 г.). «Комплекс видов Colletotrichum destructivum - гемибиотрофные возбудители кормовых и полевых культур». Исследования в области микологии. 79: 49–84. Дои:10.1016 / j.simyco.2014.09.003. ISSN  0166-0616.
  17. ^ а б Альфано, Джеймс Р .; Коллмер, Алан (сентябрь 2004 г.). "ЭФФЕКТОРНЫЕ БЕЛКИ СИСТЕМЫ СЕКРЕЦИИ ТИПА III: Двойные агенты при бактериальных заболеваниях и защите растений". Ежегодный обзор фитопатологии. 42 (1): 385–414. Дои:10.1146 / annurev.phyto.42.040103.110731. ISSN  0066-4286.
  18. ^ Эспиноза, Авелина; Альфано, Джеймс Р. (ноябрь 2004 г.). «Отключение наблюдения: эффекторы системы секреции бактерий III типа, подавляющие врожденный иммунитет». Клеточная микробиология. 6 (11): 1027–1040. Дои:10.1111 / j.1462-5822.2004.00452.x. ISSN  1462-5814.
  19. ^ Chisholm, Стивен Т .; Коакер, Гитта; День, Брэд; Стаскавич, Брайан Дж. (Февраль 2006 г.). «Взаимодействие микробов и хозяев: формирование эволюции иммунного ответа растений». Клетка. 124 (4): 803–814. Дои:10.1016 / j.cell.2006.02.008. ISSN  0092-8674.
  20. ^ Дюфрен, Мари; Прекрасно, Сара; Пелье, Анн-Лор; Бейли, Джон А .; Ланген, Тьерри (сентябрь 2000 г.). «GAL4-подобный белок участвует в переключении между биотрофной и некротрофной фазами процесса заражения Colletotrichum lindemuthianum на фасоли». Растительная клетка. 12 (9): 1579–1589. Дои:10.1105 / tpc.12.9.1579. ISSN  1040-4651.
  21. ^ а б c d Souza, E.A .; Камарго младший, О.А.; Пинто, J.M.A. (2010). «Половая рекомбинация у Colletotrichum lindemuthianum происходит в мелком масштабе». Генетика и молекулярные исследования. 9 (3): 1759–1769. Дои:10.4238 / vol9-3gmr863. ISSN  1676-5680.
  22. ^ а б c Münch, Steffen; Лингнер, Ульрике; Floss, Daniela S .; Людвиг, Нэнси; Зауэр, Норберт; Дайзинг, Хольгер Б. (январь 2008 г.). «Гемибиотрофный образ жизни видов Colletotrichum». Журнал физиологии растений. 165 (1): 41–51. Дои:10.1016 / j.jplph.2007.06.008. ISSN  0176-1617.
  23. ^ Эванс, Гарри К. (декабрь 2007 г.). "Болезни какао. Возвращение к трилогии". Фитопатология. 97 (12): 1640–1643. Дои:10.1094 / фито-97-12-1640. ISSN  0031-949X.