Phytophthora infestans - Phytophthora infestans

Phytophthora infestans
Симптом фитофтороза на нижней стороне листа картофеля
Симптом фитофтороза на нижней стороне картофель лист
Научная классификация редактировать
Clade:SAR
Тип:Oomycota
Порядок:Peronosporales
Семья:Peronosporaceae
Род:Фитофтора
Виды:
P. infestans
Биномиальное имя
Phytophthora infestans

Phytophthora infestans является оомицет или водяная плесень, а микроорганизм что вызывает серьезные картофель и помидор болезнь известная как фитофтороз или фитофтороз. Ранняя гниль, вызванный Alternaria solani, также часто называют «фитофторозом». Фитофтороз был основным виновником Европа 1840-х годов, то 1845 - 1852 ирландцы, а 1846 Хайленд картофель голод. Организм может также заразить некоторых других членов Пасленовые.[1][2][3] Патогену благоприятствует влажная прохладная среда: споруляция оптимальна при 12–18 ° C в водонасыщенной или почти насыщенной среде, и зооспора производство рекомендуется при температуре ниже 15 ° C. Скорость роста поражения обычно оптимальна в немного более теплом диапазоне температур от 20 до 24 ° C.[4]

Этимология

Название рода Фитофтора происходит от греческого φυτό–(фито), что означает: «растение» - плюс греч. φθορά (фтора), что означает: «разложение, разрушение, погибель». Название вида Infestans настоящее причастие латинского глагола заражать, означающее: «атакующий, разрушающий», от которого происходит слово «заражать». Название Phytophthora infestans был изобретен в 1876 году немецким микологом Генрих Антон де Бари (1831–1888).[5][6]

Жизненный цикл, признаки и симптомы

Спелые помидор заражены фитофторозом.
Помидор растение заражено фитофторозом.
Незрелый помидоры заражены фитофторозом.
Картофель пораженные фитофторозом, сморщиваются снаружи, закупориваются и загнивают внутри.
Жизненный цикл Phytophthora infestans на картофеле

Бесполый жизненный цикл Phytophthora infestans характеризуется чередованием фаз гиф рост, спороношение, прорастание спорангиев (либо через зооспора высвобождение или прямое прорастание, т.е. выход зародышевой трубки из спорангий ), и восстановление роста гиф.[7] Также существует половой цикл, который возникает, когда изоляты противоположного тип вязки (A1 и A2) встречаются. Гормональная коммуникация запускает формирование половой споры, называется ооспоры.[8] Различные типы спор играют важную роль в распространении и выживании P. infestans. Спорангии распространяются ветром или водой и позволяют перемещаться P. infestans между разными хозяин растения. Зооспоры, высвобождаемые из спорангиев: раздвоенный и хемотаксический, позволяя дальнейшее движение P. infestans на водяных пленках на листьях или почве. И спорангии, и зооспоры недолговечны, в отличие от ооспор, которые могут сохраняться в жизнеспособной форме в течение многих лет.

Цвет знака картофеля белый. Люди могут наблюдать Phytophthora infestans производить спорангии и спорангиеносцы на поверхности стеблей и листьев картофеля.[9] Эти спорангии и спорангиеносцы всегда появляются на нижней поверхности листвы. Что касается фитофтороза, то белый мицелий часто проявляется на поверхности клубней.[10]

В идеальных условиях жизненный цикл листвы картофеля или томата можно завершить примерно за пять дней.[7] Спорангии развиваются на листьях и распространяются по культуре при температуре выше 10 ° C (50 ° F) и влажности выше 75–80% в течение 2 дней и более. Дождь может смыть споры в почва где они заражают молодые клубни, а споры также могут переноситься ветром на большие расстояния. Ранние стадии фитофтороза легко не заметить. Симптомы включают появление темных пятен на кончиках листьев и стеблях растений. Во влажных условиях под листьями появится белая плесень, и все растение может быстро разрушиться. На инфицированных клубнях образуются серые или темные пятна, которые имеют красновато-коричневый цвет под кожицей и быстро распадаются до зловонной кашицы, вызванной заражением вторичными мягкие бактериальные гнили. На первый взгляд здоровые клубни могут сгнить позже, когда они попадут в магазин.

P. infestans плохо выживает в природе, кроме растений-хозяев. В большинстве условий гифы и бесполые спорангии могут выживать в растительных остатках или в почве лишь в течение коротких периодов времени и обычно погибают во время морозов или очень теплой погоды. Исключение составляют ооспоры и гифы внутри клубней. Сохранение жизнеспособных патогенов в клубнях, например, в клубнях, оставленных в земле после урожая прошлого года или оставленных в кучах для выбраковки, является серьезной проблемой в борьбе с болезнями. Особенно, добровольные растения ростки из инфицированных клубней считаются основным источником инокулят в начале вегетационного периода.[11] Это может иметь разрушительные последствия, поскольку уничтожает весь урожай.

Генетика

P. infestans является диплоид, примерно с 11–13 хромосомы, а в 2009 году ученые завершили секвенирование его геном. Геном оказался значительно больше (240 Мбит / с ), чем у большинства других Фитофтора виды, геномы которых секвенированы; Phytophthora sojae имеет геном 95 Мбит / с и Phytophthora ramorum имел геном 65 Мбит / с. Около 18 000 гены были обнаружены в P. infestans геном. Он также содержал множество разнообразных транспозоны и много генные семьи кодирование для эффекторные белки которые участвуют в причинении патогенность. Эти белки делятся на две основные группы в зависимости от того, производятся ли они водной плесенью в симпласт (внутри растительных клеток) или в апопласт (между растительными клетками). Белки, продуцируемые в симпласте, включали белки RXLR, которые содержат аргинин -ИКС-лейцин -аргинин (где X может быть любым аминокислота ) последовательность на амино-конец белка. Некоторые белки RXLR являются авирулентность белки, что означает, что они могут быть обнаружены растением и привести к гиперчувствительный ответ что ограничивает рост возбудителя. P. infestans было обнаружено, что кодирует примерно на 60% больше этих белков, чем большинство других Фитофтора виды. Те, что находятся в апопласте, включают: гидролитические ферменты такие как протеазы, липазы и гликозилазы которые разрушают растительную ткань, ингибиторы ферментов для защиты от ферментов защиты хозяина и некротизирующий токсины. В целом было обнаружено, что геном имеет чрезвычайно высокое содержание повторов (около 74%) и необычное распределение генов: одни области содержат много генов, а другие - очень мало.[1][12]

Происхождение и разнообразие P. infestans

Гистологическая модель Phytophthora infestans, Ботанический музей Грайфсвальда
Гистологическая модель листа картофеля с Phytophthora infestans, Ботанический музей Грайфсвальда

Высокогорье центрального Мексика считаются многими центром происхождения P. infestans, хотя другие предполагают, что его происхождение связано с Анды, который также является источником картофеля.[13][14] Недавнее исследование оценило эти две альтернативные гипотезы и обнаружило убедительные доказательства того, что центральная Мексика является центром происхождения.[15] В пользу Мексики свидетельствуют многочисленные наблюдения, в том числе тот факт, что генетически наиболее разнообразны популяции в Мексике, фитофтороз наблюдается у местных клубнеплодов. Solanum видов, популяции возбудителя находятся в Равновесие Харди – Вайнберга, два типа спаривания происходят в соотношении 1: 1 и подробно филогеографический и эволюционные исследования.[14][15][16][17][18][19][20] Кроме того, ближайшие родственники P. infestans, а именно P. mirabilis и П. ipomoeae являются эндемиками центральной Мексики.[21] С другой стороны, единственный близкий родственник, найденный в Южная Америка, а именно П. андина, это гибрид, у которого нет единого общего предка с P. infestans. Наконец, популяции P. infestans в Южной Америке не хватает генетического разнообразия и клональный.[15][22][23]

Миграции из Мексики в Северная Америка или Европа происходили несколько раз на протяжении истории, вероятно, в связи с движением клубней.[24][25] До 1970-х годов тип спаривания A2 был ограничен Мексикой, но теперь во многих регионах мира изоляты A1 и A2 можно найти в одном регионе.[26] Совместное возникновение двух типов спаривания важно из-за возможности половой рекомбинации и образования ооспор, которые могут пережить зиму. Только в Мексике и Скандинавия однако считается, что образование ооспор играет роль в перезимовании.[14][27] В других частях Европы наблюдается рост генетического разнообразия как следствие полового размножения.[28] Это примечательно, поскольку разные формы P. infestans различаются по своей агрессивности к картофелю или помидорам, по скорости спороношения и чувствительности к фунгициды.[29] Вариации этих признаков также наблюдаются в Северной Америке, однако импорт новых генотипы из Мексики, по-видимому, является основной причиной генетического разнообразия, в отличие от половой рекомбинации на картофельных или томатных полях. Многие сорта, появившиеся за пределами Мексики с 1980-х годов, были более агрессивными, что привело к увеличению потерь урожая.[30] Некоторые различия между штаммами могут быть связаны с вариацией присутствующих эффекторов RXLR.

Лечение заболеваний

P. infestans болезнь по-прежнему трудно контролировать.[3] Есть много вариантов химикатов в сельское хозяйство для контроля обоих повреждений листва и инфекции клубень.[31] Некоторые из наиболее распространенных фунгицидов для листового применения: Ридомил, молоток /SuperTin баковая смесь, и Previcur Flex. Все вышеупомянутые фунгициды необходимо смешивать с фунгицидами широкого спектра действия, такими как Mancozeb или хлороталонил не только для борьбы с резистентностью, но и потому, что растения картофеля будут одновременно атаковать другие патогены.

Если проводится адекватная полевая разведка и фитофтороз обнаруживается вскоре после развития болезни, локальные участки растений картофеля можно убить с помощью осушитель (например. паракват ) с помощью ранцевого опрыскивателя. Этот метод управления можно рассматривать как полевой гиперчувствительный ответ аналогично тому, что происходит при некоторых растительно-вирусных взаимодействиях, когда клетки, окружающие начальную точку заражения, погибают, чтобы предотвратить распространение патогена.

Если инфицированные клубни попадут в контейнер для хранения, существует очень высокий риск для срока хранения этого контейнера. После помещения на хранение мало что можно сделать, кроме опорожнения частей контейнера, содержащих клубни, инфицированные Phytophthora infestans. Чтобы повысить вероятность успешного хранения картофеля с поля, где, как было известно, фитофтороз возник в течение вегетационного периода, некоторые продукты можно вносить непосредственно перед отправкой на хранение (например, Phostrol ).[32]

Ежегодно во всем мире болезнь наносит ущерб урожаю на сумму около 6 миллиардов долларов.[1][2]

Устойчивые растения

Картофель после воздействия Phytophthora infestans. У нормального картофеля есть фитофтороз, но цисгенный картошка полезна.
Генетически модифицированный Картофель короля Эдварда (справа) рядом с королем Эдуардом, который не был генетически модифицирован (слева). Область исследований, принадлежащая Шведский университет сельскохозяйственных наук в 2019 году.

Селекция на устойчивость, особенно картофеля, имела ограниченный успех отчасти из-за трудностей при скрещивании культурного картофеля с его дикими родственниками, которые являются источником потенциальных генов устойчивости. Кроме того, большинство генов устойчивости работают только против подмножества P. infestans изолирует, поскольку эффективный устойчивость к болезням растений результат только тогда, когда патоген экспрессирует эффекторный ген RXLR, который соответствует соответствующему гену устойчивости растения (R); эффектор-R генные взаимодействия запускают ряд защитных механизмов растений, таких как выработка соединений, токсичных для патогена.

Сорта картофеля и томатов различаются по подверженности фитофторозу.[28] Большинство ранних сортов очень уязвимы; их следует высаживать рано, чтобы урожай созрел до начала фитофтороза (обычно в июле в Северном полушарии). Многие старые сорта сельскохозяйственных культур, такие как Картофель короля Эдварда также очень восприимчивы, но выращиваются потому, что коммерчески востребованы. Сорта основных культур, которые очень медленно развивают фитофтороз, включают: Кара, Стирлинг, Тина, Торридон, Ремарка, и Романо. Некоторые так называемые устойчивые сорта могут противостоять одним штаммам фитофтороза, но не другим, поэтому их эффективность может варьироваться в зависимости от того, какие из них есть.[28] У этих культур была заложена полигенная устойчивость, и они известны как «полевые». Новые сорта, такие как Сарпо Мира и Сарпо Аксона, демонстрируют высокую устойчивость к фитофторозу даже в зонах сильного заражения. Дефендер - американский сорт, происхождение которого включает Рейнджер Рассет и Польский картофель устойчив к фитофторозу. Это длиннобелый сорт с устойчивостью к фитофторозу как листьев, так и клубней. Defender был выпущен в 2004 году.[33]

Генная инженерия может также предоставить варианты создания устойчивых сортов. Ген устойчивости, эффективный против большинства известных штаммов фитофтороза, был идентифицирован у дикого родственника картофеля, Solanum Bulbocastanum, и введен генной инженерией в культурные сорта картофеля.[34] Это пример цисгенный генная инженерия.[35]

Уменьшение инокулята

Упадок сил можно контролировать, ограничив источник инокулят.[28] Только качественный семенной картофель и помидоры, полученные из проверенный поставщики должны быть посажены. Часто выбрасываемый картофель с предыдущего время года и самосев клубни может выступать в качестве источника инокулята.[36]

Компост, почву или почвенную среду можно подвергнуть термообработке для уничтожения оомицетов, таких как Phytophthora infestans. Рекомендуемая температура стерилизации оомицетов составляет 120 ° F (49 ° C) в течение 30 минут.[37][38]

Условия окружающей среды

Есть несколько условий окружающей среды, которые способствуют P. infestans. Пример такого имел место в Соединенных Штатах во время вегетационного периода 2009 года. Поскольку в течение сезона было холоднее, чем в среднем, и выпало больше осадков, чем в среднем, было сильное заражение томатов, особенно в восточных штатах.[39] Используя прогноз погоды системы, такие как BLITECAST, если выполняются следующие условия навес урожая закрывается, тогда использование фунгициды рекомендуется для предотвращения эпидемия.[40]

Периоды Бомонта и Смита традиционно использовались производителями в объединенное Королевство, с другими критериями, разработанными производителями из других регионов.[42] Период Смита был предпочтительной системой, используемой в Великобритании с момента ее появления в 1970-х годах.[43]

Основываясь на этих условиях и других факторах, было разработано несколько инструментов, которые помогут производителям управлять болезнью и планировать применение фунгицидов. Часто они используются как часть Системы поддержки принятия решений доступны через веб-сайты или смартфоны.

В нескольких исследованиях была предпринята попытка разработать системы для обнаружения в реальном времени с помощью проточной цитометрии или микроскопия переносимых по воздуху спорангиев, собранных в пробоотборниках воздуха.[44][45][46] Хотя эти методы демонстрируют потенциал для обнаружения спорангиев до появления обнаруживаемых симптомов болезни на растениях, и, таким образом, могут быть полезны для улучшения существующих Системы поддержки принятия решений, на сегодняшний день ни один из них не был коммерчески развернут.

Использование фунгицидов

Опрыскивание картофельного поля для профилактики фитофтороза в Ноттингемшир, Англия.

Фунгициды для борьбы с фитофторозом картофеля обычно используются только в профилактических целях, необязательно в соединение с болезнью прогнозирование. Для восприимчивых сортов иногда может потребоваться еженедельная обработка фунгицидами. Ранний спрей наиболее эффективен. Выбор фунгицида может зависеть от природы местных штаммов P. infestans. Металаксил фунгицид, продаваемый для использования против P. infestans, но серьезно пострадал сопротивление проблемы при использовании самостоятельно. В некоторых регионах мира в 1980-х и 1990-х годах большинство штаммов P. infestans стал устойчивым к металаксилу, но в последующие годы многие популяции вернулись к чувствительности. Чтобы уменьшить возникновение устойчивости, настоятельно рекомендуется использовать одноцелевые фунгициды, такие как металаксил, вместе с карбамат соединения. Для борьбы со штаммами, устойчивыми к металаксилу, рекомендуется сочетание других соединений. Они включают мандипропамид, хлороталонил, флуазинам, трифенилолово, Mancozeb, и другие. В Соединенных Штатах Агентство по охране окружающей среды одобрил оксатиапипролин для использования против фитофтороза.[47]

В прошлом, сульфат меди (II) решение (называется 'медный купорос ') использовался для борьбы с фитофторозом картофеля. Медные пестициды остаются в использовании на органических культурах, как в виде гидроксид меди и сульфат меди. Учитывая опасность токсичность меди, другие варианты органического контроля, которые показали свою эффективность, включают садовые масла, фосфорные кислоты, и рамнолипид биосурфактанты, а спреи, содержащие «полезные» микробы, такие как Bacillus subtilis или соединения, которые побуждают растение производить защитные химические вещества (например, спорыш extract) тоже не работают.[48]

Борьба с фитофторозом клубней

Для уменьшения заражения клубней фитофторозом часто используется окучивание. Обычно это связано с укладкой почва или мульча вокруг стебли картофельного упадка, означающего возбудитель Чтобы добраться до клубня, нужно пройти еще дальше.[49] Другой подход - разрушить навес примерно за пять недель до урожай, используя контакт гербицид или серная кислота сжечь листву. Удаление инфицированной листвы снижает вероятность заражения клубней.

Историческое влияние

Предлагаемые пути миграции и диверсификации линий P. infestans HERB-1 и US-1

Эффект Phytophthora infestans в Ирландии в 1845–1852 годах был одним из факторов, из-за которого более миллиона человек умерли от голода и еще два миллиона были вынуждены эмигрировать из пострадавших стран. Чаще всего упоминается Великий ирландский голод, в конце 1840-х гг. Первые зарегистрированные случаи заболевания были в США, в г. Филадельфия и Нью-Йорк в начале 1843 года. Затем ветры разносили споры, и в 1845 году они были обнаружены из Иллинойс к Новая Шотландия, и из Вирджиния к Онтарио. Он пересек Атлантический океан с отгрузкой семенного картофеля на бельгийский земледельцы в 1845 г.[50] Пострадали все страны Европы, занимающиеся выращиванием картофеля, но больше всего от картофельного ожога страдала Ирландия. На судьбу Ирландии повлияла непропорциональная зависимость острова от одного сорта картофеля: Ирландский Лампер. Отсутствие генетическая изменчивость создали восприимчивую популяцию хозяев для организма.[51] После упадка сил происходит из архипелага Чилоэ заменил более ранний картофель перуанского происхождения в Европе.[52]

Во время Первой мировой войны вся медь в Германии использовалась для гильзы и электропровод и поэтому не было доступного препарата для производства сульфата меди для опрыскивания картофеля. Таким образом, крупная вспышка фитофтороза картофеля в Германии осталась без лечения, в результате чего нехватка картофеля привела к гибели 700000 немецких гражданских лиц от голода.[53][54]

С 1941 года Восточная Африка страдает от потерь в производстве картофеля из-за сортов P. infestans из Европы.[55]

Франция, Канада, то Соединенные Штаты, а Советский Союз исследовал P. infestans как биологическое оружие в 1940-1950-х гг.[56] Фитофтороз картофеля был одним из более чем 17 агентов, которые Соединенные Штаты исследовали как потенциальное биологическое оружие до того, как страна приостановила его программа биологического оружия.[57] Сомнительно, будет ли эффективным оружие, основанное на патогене, из-за трудностей доставки жизнеспособного патогена на поля врага и роли неконтролируемых факторов окружающей среды в распространении болезни.[нужна цитата ]

Фитофтороз (тип А2) еще не обнаружен в Австралии, и приняты строгие меры биозащиты. Заболевание было замечено в Китае, Индии и странах Юго-Восточной Азии.

использованная литература

  1. ^ а б c Чанд, Судип (9 сентября 2009 г.), Гены-убийцы вызывают картофельный голод, Новости BBC, получено 26 сентября 2009
  2. ^ а б Новицки, Марчин; и другие. (17 августа 2011 г.), «Фитофтороз картофеля и томатов, вызываемый Phytophthora infestans: обзор патологии и селекции устойчивости», Болезнь растений, 96 (1): 4–17, Дои:10.1094 / PDIS-05-11-0458, PMID  30731850
  3. ^ а б Новицки, Марчин; и другие. (11 октября 2013 г.), «Фитофтороз томатов. В: Трансляционная геномика для селекции сельскохозяйственных культур: Том 1, Биотический стресс, стр. 241–65», Биотический стресс: 241–65, Дои:10.1002 / 9781118728475.ch13, ISBN  9781118728475
  4. ^ Haverkort, A.J .; Struik, P.C .; Visser, R.G.F .; Якобсен, E (2009), «Прикладная биотехнология для борьбы с фитофторозом картофеля, вызываемым Phytophthora infestans», Картофельные исследования (Представлена ​​рукопись), 52 (3): 249–64, Дои:10.1007 / s11540-009-9136-3, S2CID  2850128
  5. ^ Бэри, А. де (1876 г.). «Исследования природы картофельного гриба Phytophthora infestans». Журнал Королевского общества сельского хозяйства Англии. 2-я серия. 12: 239–269.
  6. ^ Национальный центр биотехнологической информации (США): Браузер таксономии: Phytophthora infestans
  7. ^ а б Новицки, Марчин; и другие. (15 мая 2013 г.), «Простое двойное окрашивание для подробных исследований взаимодействия патогенов между растениями и грибами», Бюллетень по исследованиям овощных культур, 77: 61–74, Дои:10.2478 / v10032-012-0016-z, получено 24 мая 2013
  8. ^ Judelson HS, Blanco FA (2005) Споры Phytophthora: оружие разрушителя растений. Обзоры природной микробиологии 3: 47–58.
  9. ^ Henfling, J. W .; и другие. (1987), «Фитофтороз картофеля», Международный центр картофеля
  10. ^ Fry, W. E .; Грюнвальд, Н. Дж. (2010), «Введение в оомицеты», Инструктор по охране здоровья растений, Дои:10.1094 / PHI-I-2010-1207-01
  11. ^ Koepsell, Paul A .; Пшайдт, Джей У. (1994), Справочник по борьбе с болезнями растений северо-западного Тихоокеанского региона, 1994 г., Корваллис: Издательство Орегонского государственного университета, стр. 165
  12. ^ Хаас, Брайан; и другие. (17 сентября 2009 г.), «Последовательность генома и анализ ирландского возбудителя картофельного голода Phytophthora infestans» (PDF), Природа, 461 (7262): 393–, Bibcode:2009Натура.461..393H, Дои:10.1038 / природа08358, PMID  19741609, S2CID  4385549
  13. ^ Гомес-Альпизар, Л; Карбон, I; Ристайно, JB (2007). «Андское происхождение Phytophthora infestans, выведенное из митохондриальной и ядерной генеалогии». Proc Natl Acad Sci USA. 104 (9): 3306–11. Bibcode:2007ПНАС..104.3306Г. Дои:10.1073 / pnas.0611479104. ЧВК  1805513. PMID  17360643.
  14. ^ а б c Grünwald, N.J .; Флиер, В. Г. (2005). "Биология Phytophthora infestans в его центре происхождения ". Ежегодный обзор фитопатологии. 43: 171–90. Дои:10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135906. PMID  16078881.
  15. ^ а б c Госс, Э. М .; Табима, Дж. Ф .; Cooke, D. E. L .; Рестрепо, С .; Fry, W. E .; Forbes, G.A .; Филанд, В. Дж .; Карденас, М .; Грюнвальд, Н. Дж. (2014). "Ирландский возбудитель картофельного голода Phytophthora infestans возникла в центральной Мексике, а не в Андах ". Труды Национальной академии наук. 111 (24): 8791–96. Bibcode:2014PNAS..111.8791G. Дои:10.1073 / pnas.1401884111. ЧВК  4066499. PMID  24889615.
  16. ^ Grünwald, N.J .; Flier, W. G .; Sturbaum, A.K .; Garay-Serrano, E .; Ван ден Бош, Т. Б. М .; Smart, C.D .; Matuszak, J.M .; Lozoya-Saldaña, H .; Turkensteen, L.J .; Фрай, В. Э. (2001). "Структура населения Phytophthora infestans в районе долины Толука в Центральной Мексике ". Фитопатология. 91 (9): 882–90. Дои:10.1094 / PHYTO.2001.91.9.882. PMID  18944234.
  17. ^ Flier, W. G .; Grünwald, N.J .; Kroon, L. P. N. M .; Sturbaum, A.K .; Ван ден Бош, Т. Б. М .; Garay-Serrano, E .; Lozoya-Saldaña, H .; Fry, W. E .; Туркенстин, Л. Дж. (2003). «Состав населения Phytophthora infestans из долины Толука в центральной Мексике предполагает генетическую дифференциацию между популяциями культурного картофеля и дикого картофеля. Solanum spp ". Фитопатология. 93 (4): 382–90. Дои:10.1094 / PHYTO.2003.93.4.382. PMID  18944351.
  18. ^ Flier, W. G .; Grünwald, N.J .; Fry, W. E .; Туркенстин, Л. Дж. (2001). "Формирование, производство и жизнеспособность ооспор Phytophthora infestans из картофеля и Solanum demissum в долине Толука, центральная Мексика ". Микологические исследования. 105 (8): 998–1006. Дои:10.1016 / S0953-7562 (08) 61958-9.
  19. ^ Forbes, G.A .; Эскобар, X.C .; Ayala, C.C .; Revelo, J .; Ордоньес, М. Э .; Фрай, Б. А .; Doucett, K .; Фрай, В. Э. (1997). «Популяционная генетическая структура Phytophthora infestans в Эквадоре ". Фитопатология. 87 (4): 375–80. Дои:10.1094 / PHYTO.1997.87.4.375. PMID  18945115.
  20. ^ Spielman, L.J .; Drenth, A .; Davidse, L.C .; Sujkowski, L.J .; Gu, W .; Тули, П. У .; Фрай, В. Э. (1991). "Вторая мировая миграция и перемещение населения Phytophthora infestans?". Патология растений. 40 (3): 422–30. Дои:10.1111 / j.1365-3059.1991.tb02400.x.
  21. ^ Flier, W. G .; Grünwald, N.J .; Kroon, L. P. N. M .; Ван ден Бош, Т. Б. М .; Garay-Serrano, E .; Lozoya-Saldaña, H .; Bonants, P. J. M .; Туркенстин, Л. Дж. (2002). "Phytophthora ipomoeae sp. nov., новый гомоталлический вид, вызывающий фитофтороз на Ipomoea longipedunculata в долине Толука в центральной Мексике ". Микологические исследования. 106 (7): 848–56. Дои:10.1017 / S0953756202006123. S2CID  20294303.
  22. ^ Госс, Э. М .; Карденас, М. Э .; Myers, K .; Forbes, G.A .; Fry, W. E .; Рестрепо, С .; Грюнвальд, Н. Дж. (2011). «Растительный возбудитель Фитофтора andina возник в результате гибридизации неизвестного Фитофтора виды и ирландский возбудитель картофельного голода, P. infestans". PLOS ONE. 6 (9): e24543. Bibcode:2011PLoSO ... 624543G. Дои:10.1371 / journal.pone.0024543. ЧВК  3174952. PMID  21949727.
  23. ^ Cárdenas, M .; Grajales, A .; Sierra, R .; Рохас, А .; González-Almario, A .; Варгас, А .; Марин, М .; Fermín, G .; Lagos, L.E .; Grünwald, N.J .; Bernal, A .; Salazar, C .; Рестрепо, С. (2011). «Генетическое разнообразие Phytophthora infestans в Северном Андском регионе». BMC Genetics. 12: 23. Дои:10.1186/1471-2156-12-23. ЧВК  3046917. PMID  21303555.
  24. ^ Goodwin, S. B .; Cohen, B.A .; Фрай, В. Э. (1994). «Панглобальное распространение одной клональной линии ирландского картофельного голодающего гриба». Труды Национальной академии наук. 91 (24): 11591–95. Bibcode:1994PNAS ... 9111591G. Дои:10.1073 / пнас.91.24.11591. ЧВК  45277. PMID  7972108.
  25. ^ Yoshida, K .; Schuenemann, V.J .; Кано, Л. М .; Pais, M .; Мишра, Б .; Sharma, R .; Lanz, C .; Martin, F. N .; Kamoun, S .; Krause, J .; Thines, M .; Weigel, D .; Бурбано, Х.А. (2013). "Взлет и падение Phytophthora infestans происхождение, которое спровоцировало ирландский картофельный голод ". eLife. 2: e00731. arXiv:1305.4206. Дои:10.7554 / eLife.00731. ЧВК  3667578. PMID  23741619.
  26. ^ Фрай, В. (2008). "Phytophthora infestans: разрушитель растений (и гена R)". Молекулярная патология растений. 9 (3): 385–402. Дои:10.1111 / j.1364-3703.2007.00465.x. ЧВК  6640234. PMID  18705878.
  27. ^ Лехтинен А., Ханнуккала А. (2004) Ооспоры Phytophthora infestans в почве являются важным новым источником первичного инокулята в Финляндии. Сельское хозяйство и пищевая наука 13: 399–410.
  28. ^ а б c d Новаковска, Маржена; и другие.(3 октября 2014 г.), «Оценка методов искусственного скрининга томатов для точного отражения полевых показателей устойчивости к фитофторозу», PLOS ONE, 9 (10): e109328, Bibcode:2014PLoSO ... 9j9328N, Дои:10.1371 / journal.pone.0109328, ЧВК  4184844, PMID  25279467
  29. ^ «Исследование предоставляет данные о перемещении возбудителя картофельного голода». Получено 29 декабря 2016.
  30. ^ Фрай, МЫ (2008). "Phytophthora infestans: разрушитель растений (и гена R)". Молекулярная патология растений. 9 (3): 385–402. Дои:10.1111 / j.1364-3703.2007.00465.x. ЧВК  6640234. PMID  18705878.
  31. ^ "PlantVillage".
  32. ^ https://www.uidaho.edu/-/media/UIdaho-Responsive/Files/cals/programs/potatoes/Storage/storage-mangement-options-for-disease-control-05.pdf?la=en&hash=4D7C3002141D9F3C6040C66B528820E
  33. ^ Novy, R.G .; Любовь, С. Л .; и другие. (2006), «Защитник: высокоурожайный, перерабатывающий сорт картофеля с устойчивостью листьев и клубней к фитофторозу», Американский журнал исследований картофеля, 83 (1): 9–19, Дои:10.1007 / BF02869605, S2CID  41454585
  34. ^ Песня, Цзюньци; Брейдин, Джеймс М .; Наесс, С. Кристин; Raasch, John A .; Wielgus, Susan M .; Haberlach, Geraldine T .; Лю, Цзя; Куанг, Ханьхуэй; Остин-Филлипс, Сандра; Цзян, Джиминг (2003), «Джин РБ клонирован из Solanum Bulbocastanum придает устойчивость к фитофторозу картофеля широкого спектра ", PNAS, 100 (16): 9128–33, Bibcode:2003ПНАС..100.9128С, Дои:10.1073 / пнас.1533501100, ЧВК  170883, PMID  12872003
  35. ^ Jacobsen, E .; Схоутен, Х. Дж. (2008). «Цисгенез, новый инструмент для традиционной селекции растений, должен быть освобожден от действия Постановления о генетически модифицированных организмах поэтапно». Картофельные исследования. 51: 75–88. Дои:10.1007 / s11540-008-9097-у. S2CID  38742532. Бесплатная версия
  36. ^ Zwankhuizen, Maarten J .; Говерс, Франсин; Задокс, Ян К. (1998), «Развитие эпидемий фитофтороза картофеля: очаги заболевания, градиенты заболевания и источники инфекции», Фитопатология, 88 (8): 754–63, Дои:10.1094 / PHYTO.1998.88.8.754, PMID  18944880
  37. ^ «Фитофтора в питомниках и восстановительных насаждениях». 4 сентября 2017.
  38. ^ Бейкер, К., изд. (1957). U.C. Система выращивания здоровых растений в контейнерах, Руководство 23. Калифорнийский университет, Отделение сельскохозяйственных наук, Служба распространения сельскохозяйственных культур.
  39. ^ Москина, Юлия (17 июля 2009 г.), "Вспышка грибка угрожает урожаю томатов", Нью-Йорк Таймс
  40. ^ Маккензи, Д. Р. (1981), "Планирование внесения фунгицидов против фитофтороза картофеля с помощью Blitecast", Болезнь растений, 65 (5): 394–99, Дои:10.1094 / ПД-65-394
  41. ^ «Период Бомонта». botanydictionary.org. Получено 3 марта 2013.
  42. ^ а б «Мир микробов: фитофтороз - Phytophthora infestans". Получено 3 марта 2013.
  43. ^ "Некролог: Л. Смит". Британское общество патологии растений. Получено 3 марта 2013.
  44. ^ Day, J.P .; Д. Келл; G.W. Гриффит (2001). «Дифференциация спорангии phytophthora infestans от других биологических частиц, переносимых по воздуху, методом проточной цитометрии». Прикладная и экологическая микробиология. 68 (1): 37–45. Дои:10.1128 / AEM.68.1.37-45.2002. ЧВК  126536. PMID  11772606.
  45. ^ Гриффит, Г.В., Дж. П. Дэй и Д. Б. Келл (2002). «Использование проточной цитометрии для обнаружения спор патогенных растений». Британская конференция по защите сельскохозяйственных культур, Брайтон, ноябрь 2002 г.. 1: 417–24 - через http://users.aber.ac.uk/gwg/pdf/Griffith-BCPCflowcyt.pdf.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  46. ^ Fall, M. L .; Van der Heyden, H .; Brodeur, L .; Leclerc, Y .; Моро, G .; Карисс, О. (6 июня 2014 г.). «Пространственно-временные вариации в переносимых по воздуху спорангиях Phhytophthora infestans: характеристика и инициативы по улучшению оценки риска фитофтороза картофеля». Патология растений. 64 (1): 178–90. Дои:10.1111 / ppa.12235. ISSN  0032-0862.
  47. ^ «Оксатиапипролин» (PDF). Обзор нового активного ингредиента. Министерство сельского хозяйства Миннесоты. Октябрь 2015 г. Архивировано с оригинал (PDF) на 2017-11-07. Получено 2017-11-09.
  48. ^ Гевенс, Аманда, Расширение Мэдисонского университета Висконсина. Борьба с фитофторозом органических культур томатов и картофеля.
  49. ^ Glass, J. R .; Johnson, K. B .; Пауэлсон, М. Л. (2001), "Оценка барьеров, препятствующих развитию фитофтороза картофеля", Болезнь растений, 85 (5): 521–28, Дои:10.1094 / PDIS.2001.85.5.521, PMID  30823129
  50. ^ Читатель, Джон (17 марта 2008 г.), «Гриб, покоривший Европу», Газета "Нью-Йорк Таймс, получено 18 марта 2008
  51. ^ «Картофель Великого голода возвращается спустя 170 лет». IrishCentral. 2013-03-03. Получено 2013-03-05.
  52. ^ Йохансон, Марк (28 августа 2020 г.). «Пушистые хиты: земля, которая породила окучку супермаркетов». Экономист. Получено 1 сентября, 2020.
  53. ^ «Происхождение патологии растений и картофельный голод, а также другие истории болезней растений». Архивировано из оригинал на 2016-03-04. Получено 2018-09-01.
  54. ^ Кэрфут, Г.Л. и Э.Р. Спротт. 1967. Голод на ветру: борьба человека с болезнями растений. Рэнд МакНелли.
  55. ^ Njoroge, Anne W .; Андерссон, Бьёрн; Лиз, Элисон К .; Мутаи, Коллинз; Forbes, Грегори А .; Юэн, Джонатан Э .; Пелле, Роджер (2019). «Генотипирование Phytophthora infestans в Восточной Африке выявляет доминирующее инвазивное европейское происхождение». Фитопатология. Американское фитопатологическое общество. 109 (4): 670–680. Дои:10.1094 / PHYTO-07-18-0234-R. PMID  30253119.
  56. ^ Суффер, Фредерик; Латксаг, Эмили; Саше, Иван (2009), "Патогены растений как оружие агротерроризма: оценка угрозы для сельского и лесного хозяйства Европы", Продовольственная безопасность, 1 (2): 221–32, Дои:10.1007 / s12571-009-0014-2, S2CID  23830595
  57. ^ "Химическое и биологическое оружие: владение и программы в прошлом и настоящем ", Центр Джеймса Мартина по исследованиям в области нераспространения, Миддлбери Колледж, 9 апреля 2002 г., по состоянию на 14 ноября 2008 г.

дальнейшее чтение

внешние ссылки