Оомицет - Oomycete

Оомицеты
Бесполые (A: спорангии, B: зооспоры, C: хламидоспоры) и половые (D: ооспоры) репродуктивные структуры Phytophthora infestans (Peronosporales)
Бесполые (A: спорангии, B: зооспоры, C: хламидоспоры) и половые (D: ооспоры) репродуктивные структуры Phytophthora infestans (Peronosporales )
Научная классификация е
Clade:SAR
Infrakingdom:Гетероконта
Тип:Oomycota
Аркс, 1967[1]
Учебный класс:Оомицеты
Г. Винтер, 1880 г.
Заказы и семьи
Синонимы
  • Оомицеты Зима, 1879[2]
  • Пероноспоромицеты Дик, 2001[3]

Oomycota или же оомицеты (/ˌoʊəˈмаɪsятs/[4]) образуют отдельный филогенетический происхождение грибок -подобно эукариотический микроорганизмы. Они есть нитевидный и гетеротрофный, и могут воспроизводиться половым и бесполым путем. Половое размножение ооспора является результатом контакта между гифы мужчины антеридия и женщина оогония; эти споры могут перезимовать и известны как покоящиеся споры.[5] Бесполое размножение предполагает формирование хламидоспоры и спорангии, производя подвижные зооспоры.[5] Оомицеты населяют оба сапрофитный и патогенный образ жизни, и включают некоторые из самых известных патогенов растений, вызывающих разрушительные болезни, такие как фитофтороз картофеля и внезапная смерть дуба. Один оомицет, микопаразит Pythium oligandrum, используется для биоконтроль, поражающие патогенные грибы растений.[6] Оомицетов также часто называют водяные формы (или же водяные формы), хотя природа, предпочитающая воду, которая привела к этому названию, неверна для большинства видов, которые являются наземными патогенами.

Первоначально оомицеты были сгруппированы с грибы из-за сходства морфологии и образа жизни. Однако молекулярные и филогенетические исследования выявили значительные различия между грибами и оомицетами, что означает, что последние теперь сгруппированы с страменопилы (которые включают некоторые типы водоросли ). Оомикоты имеют очень немногочисленную летопись окаменелостей; возможный оомицет был описан из Меловой Янтарь.[7]

Этимология

Oomycota происходит из Греческий ωόν (оон, яйцо) и μύκητας (микитас, грибок)[8][9], имея в виду большой раунд оогония, структуры, содержащие женские гаметы, характерные для оомицетов.

Название «водяная плесень» относится к их более ранней классификации в качестве грибов и их предпочтению условиям высокой влажности и проточной поверхностной воды, что характерно для базальных таксонов оомицетов.

Морфология

Оомицеты редко имеют перегородки (см. гифа ), а если и есть, то их мало,[10] появляются в основании спорангиев, а иногда и в более старых частях нитей.[11] Одни одноклеточные, другие - нитевидные и ветвящиеся.[11]

Классификация

Упрощенная филогения.
Бесполые структуры (спорангии) в Saprolegniales, Albuginales и Peronosporales
Половые структуры (только оогония, антеридии нет показано ) из Сапролегния.

Ранее группа была разделена на шесть порядков.[11]

  • В Saprolegniales являются самыми распространенными. Многие разрушают разлагающееся вещество; другие паразиты.
  • В Leptomitales имеют утолщения стенок, которые придают их сплошному клеточному телу вид перегородки. Они несут хитин и часто размножаются бесполым путем.
  • В Рипидиальные используют ризоиды для прикрепления своего слоевища к ложу застоявшихся или загрязненных водоемов.
  • В Albuginales некоторые авторы считают семейство (Albuginaceae) внутри Peronosporales, хотя было показано, что они филогенетически отличаются от этого отряда.
  • В Peronosporales тоже в основном сапрофитны или паразитируют на растениях и имеют асептную форму ветвления. К этому отряду принадлежат многие из наиболее вредных сельскохозяйственных паразитов.
  • В Lagenidiales самые примитивные; одни нитчатые, другие одноклеточные; они вообще паразиты.

Однако в последнее время это было значительно расширено.[12][13]

Филогенетические отношения

Пифий sp. (Peronosporales ), что приводит к пифиоз у животных под микроскопом.
Симптом фитофтороз (P. infestans, Peronosporales) на нижней стороне листа картофеля.
Albugo Candida (Albuginales) на пастушьей сумочке (Capsella bursa-pastoris, Brassicales).

Внутренний

 
 
 

Haptoglossales

 
 

Eurychasmales

 
 
 
 

Haliphthorales

 
 
 

Olpidiopsidales

 
Oogametia
Сапролегниомицеты
 

Аткинсиеллалес

 
 
 

Saprolegniales

 
 

Leptomitales

 
 
 
Peronosporomycetes s.s.
 

Рипидиальные

 
 
 

Albuginales

 
 

Peronosporales

 
 
 
 
 
 
 

Внешний

Эта группа изначально относилась к грибы (название «оомикота» означает «яичный гриб») и позже рассматривался как протисты, исходя из общей морфологии и образа жизни.[7] А кладистический анализ, основанный на современных открытиях в области биологии этих организмов, подтверждает относительно тесную связь с некоторыми фотосинтезирующими организмами, такими как бурые водоросли и диатомеи. Обычный таксономическая классификация на основании этих данных размещает учебный класс Oomycota вместе с другими классами, такими как Phaeophyceae (бурые водоросли) в пределах филюм Гетероконта.

Эта связь подтверждается рядом наблюдаемых различий между характеристиками оомицетов и грибов. Например, клеточные стенки оомицетов состоят из целлюлоза скорее, чем хитин[14] и вообще нет перегородки. Также в вегетативном состоянии у них диплоид ядра, тогда как грибы имеют гаплоидный ядра. Большинство оомицетов производят подвижные зооспоры с двумя жгутики. Один жгутик имеет морфологию «хлыстовой», а другой - разветвленную «мишурную» морфологию. Жгутик «мишура» уникален для Королевства Гетероконта. Споры нескольких групп грибов, сохраняющих жгутики (например, Хитридиомицеты ) имеют только один хлыстовой жгутик.[14] Oomycota и грибы имеют разные метаболические пути для синтеза лизин и имеют ряд различных ферментов.[14] Ультраструктура также отличается: оомикоты имеют трубчатые митохондриальные клетки. кристы и грибы с уплощенными кристами.[14]

Несмотря на это свидетельство обратного, многие разновидность оомицетов все еще описываются или перечислены как типы грибов и иногда могут называться псевдогрибками или низшими грибами.

Биология

Размножение

Жизненный цикл Phytophthora infestans (Peronosporales) на картофель.

Большинство оомицетов продуцируют два разных типа спор. Основные дисперсные споры бесполые, самодвижущиеся. споры называется зооспоры, которые способны к хемотаксису (движение к химическому сигналу или от него, например, от потенциальных источников пищи) в поверхностных водах (включая осадки на поверхности растений). Некоторые оомицеты производят бесполые воздушные споры, которые распространяются ветром. Они также производят половые споры, называемые ооспоры, которые представляют собой полупрозрачные сферические конструкции с двойными стенками, используемые для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды.

Экология и патогенность

Неопознанная водяная плесень на мертвой личинке поденок.
А культура из Ахля sp. (Saprolegniales) изолированы из ручья.
Морская форель страдать от UDN со вторичными Сапролегния инфекции.

Многие виды оомицетов являются экономически важными, агрессивными водорослями и патогены растений.[15][16] Некоторые виды могут вызвать болезнь у рыб, и по крайней мере один из них является патогеном млекопитающих. Большинство патогенных видов растений можно разделить на четыре группы, хотя существуют и другие.

Рекомендации

  1. ^ Аркс, Дж. фон. 1967 г. Pilzkunde. :1-356
  2. ^ Винтер, Г. Криптогамен-Флора Рабенхорста, 2-е изд., Т. 1, часть 1, п. 32, 1880 [1879].
  3. ^ Дик, М. В. (2001). Страминопилозный гриб. Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers, стр. 289.
  4. ^ «оомицет». Словарь английского языка Коллинза. ХарперКоллинз. Получено 4 июн 2014.
  5. ^ а б Агриос, Джордж (2005). Патология растений. Эльзевир. п. 409.
  6. ^ Vallance, J .; Le Floch, G .; Deniel, F .; Barbier, G .; Levesque, C.A .; Рей, П. (2009). «Влияние биоконтроля Pythium oligandrum на динамику популяций грибов и оомицетов в ризосфере». Прикладная и экологическая микробиология. 75 (14): 4790–800. Дои:10.1128 / AEM.02643-08. ЧВК  2708430. PMID  19447961.
  7. ^ а б "Знакомство с Oomycota". Получено 2014-07-07.
  8. ^ "ωόν - Βικιλεξικό". el.wiktionary.org. Получено 2020-01-22.
  9. ^ "μύκητας - Викисловарь". en.wiktionary.org. Получено 2020-01-22.
  10. ^ Кортекамп А. (2005). «Рост, возникновение и развитие перегородок у Plasmopara viticola и других представителей Peronosporaceae с использованием световой и эпифлуоресцентной микроскопии». Микологические исследования. 109 (Pt 5): 640–648. Дои:10.1017 / S0953756205002418. PMID  16018320.
  11. ^ а б c Сумбали, Гита; Johri, B.M (январь 2005 г.). Грибы. ISBN  978-1-84265-153-7.
  12. ^ Руджеро; и другие. (2015), «Классификация всех живых организмов высшего уровня», PLOS ONE, 10 (4): e0119248, Bibcode:2015PLoSO..1019248R, Дои:10.1371 / journal.pone.0119248, ЧВК  4418965, PMID  25923521
  13. ^ Силар, Филипп (2016), "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes", HAL Архивы-обзоры: 1–462
  14. ^ а б c d Ван дер Аувера Г., Де Баере Р., Ван де Пер Й., Де Рийк П., Ван ден Брок И., Де Вахтер Р. (июль 1995 г.). «Филогения Hyphochytriomycota, выведенная из последовательностей рибосомной РНК Hyphochytrium catenoides». Мол. Биол. Evol. 12 (4): 671–8. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040245. PMID  7659021.
  15. ^ Агриос, Джордж Н. (2005). Патология растений. 5-е изд. Академическая пресса. связь.
  16. ^ Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE, Gachon CM, Legreve A, Lukeš J, Merz U, Nenarokova A, Strittmatter M, Sullivan BK, Neuhauser S (апрель 2018 г.). «Не в твоей обычной десятке: протисты, заражающие растения и водоросли». Молекулярная патология растений. 19 (4): 1029–1044. Дои:10.1111 / mpp.12580. ЧВК  5772912. PMID  29024322.
  17. ^ Хаас, Б. Дж.; Камун, S; Зоды, МС; Цзян, Р.Х .; Хандакер, RE; Cano, LM; Grabherr, M; Кодира, CD; и другие. (2009). «Последовательность генома и анализ ирландского возбудителя картофельного голода Phytophthora infestans». Природа. 461 (7262): 393–8. Bibcode:2009Натура.461..393H. Дои:10.1038 / природа08358. PMID  19741609.
  18. ^ Vettraino, A.M .; Morel, O .; Perlerou, C .; Робин, С .; Diamandis, S .; Ваннини, А. (2005). «Возникновение и распространение видов Phytophthora в европейских зарослях каштана и их связь с заболеванием чернил и упадком кроны». Европейский журнал патологии растений. 111 (2): 169–180. Дои:10.1007 / s10658-004-1882-0. S2CID  2041934.

внешняя ссылка