Zymoseptoria tritici - Zymoseptoria tritici

Zymoseptoria tritici
Septoria-tritici.jpg
Zymoseptoria tritici на листьях пшеницы
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Тип:
Аскомикота
Учебный класс:
Дотидеомицеты
Подкласс:
Dothideomycetidae
Заказ:
Capnodiales
Семья:
Mycosphaerellaceae
Род:
Зимосепториоз
Разновидность:
Z. tritici
Биномиальное имя
Mycosphaerella graminicola
Синонимы

Септориа куртизианская Sacc., (1884)[2]
Septoria graminum Desm., (1843)
Septoria tritici Desm., 1842[3]Septoria tritici Берк. И М.А.Кертис (1874 г.)[4]
Septoria tritici var. лоликола Р. Спраг и Аар. Дж. Джонсон, (1944)[5]
Sphaeria graminicola Фукель, (1865)[6]
Sphaerella graminicola Фукель, (1870)[7]

Zymoseptoria tritici, синонимы Septoria tritici, Mycosphaerella graminicola, это разновидность мицелиальный гриб, аскомицет в семьеMycosphaerellaceae. Это пшеница возбудитель растений, вызывающий пятнистость листьев септориоза это трудно контролировать из-за сопротивление к множеству фунгициды. Возбудитель сегодня вызывает одну из самых важных болезни пшеницы.[8]

В 2011 году Quaedvlieg et al. представил новая комбинация для этого вида: Zymoseptoria tritici (Desm.) Quaedvlieg & Crous, 2011 г.,[9] поскольку они обнаружили, что типовые штаммы обоих родов Микофаэрелла (связаны с родом анаморфов Рамулярия) и род Септориоз (связано с родом Септориоз, обширная клада очень отчетливых септориоподобных видов в пределах Mycosphaerellaceae) сгруппированы отдельно от клады, содержащей оба Zymoseptoria tritici и З. пассарини. С 2011 года в общей сложности семь Зимосепториоз виды были описаны в пределах рода Зимосепториоз; Z. tritici (тип рода Зимосепториоз), Z. Pseudotritici, Z. ardabilia, Z. brevis, Z. passarini, Z. halophila. и Z. verkleyi (Назван в честь Джерарда Дж. М. Верклея за вклад, который он внес в дальнейшее понимание рода Септориоз).

Описание

Спелые пикниды Zymoseptoria tritici в первичном листе восприимчивого проростка пшеницы. Высокая влажность стимулирует экструзию цирри, похожей на усики слизи, содержащей бесполые пикнидиоспоры, которые в виде брызг дождя рассеиваются на короткие расстояния.

Этот гриб вызывает пятнистость пшеницы septoria tritici - заболевание, характеризующееся некротическими пятнами на листве.[10] Эти пятна содержат бесполые (пикниды ) и сексуальный (псевдотеция ) плодоношения.[10]

Бесполое состояние (анаморф, асексуальная стадия ранее называлась Septoria tritici): Пикнидиоспоры гиалиновые, нитевидные, размер 1,7–3,4 х 39–86 мкм, с 3–7 нечеткими перегородками. Прорастание пикнидиоспор может быть боковым или терминальным. Цирри - молочно-белые до баффа. Иногда в культуре несептатные, гиалиновые микроспоры размером 1-1,3 × 5-9 мкм появляются вне пикнидий за счет дрожжевого почкования.[11]

  • Свет стимулирует дрожжевой рост Zymoseptoria tritici.[12] Крупный план дрожжевого роста Zymoseptoria tritici in vitro на V8 агар.

  • В пробирке производство бесполых плодоношений (пикниды; стрелка) из Zymoseptoria tritici на агаре с экстрактом листьев пшеницы.

  • Проникновение в устьицу листа пшеницы (стрелка) зародышевой трубкой пикнидиоспор Zymoseptoria tritici.

  • Колонизация ткани мезофилла межклеточной гифой (стрелки) Zymoseptoria tritici во время бессимптомной биотрофной фазы патогенеза.

  • Инициирование (стрелка) пикнидия Zymoseptoria tritici в субоматальной полости листа пшеницы.

Одновременное проникновение в устьицу листа пшеницы тремя зародышевыми трубками полового члена аскоспоры (стрелки) из Zymoseptoria tritici.

Сексуальное состояние (телеоморф ): Псевдотеция субэпидермальные, шаровидные, темно-коричневые, диаметром 68-114 мкм. Аски размером 11-14 × 30-40 мкм. Аскоспоры гиалиновые, эллиптические, 2,5-4 × 9-16 мкм, с двумя ячейками разной длины.[11]

Генетика

Хромосомы 1-13 самые большие и важные. Хромосомы 14-21 меньше по размеру и необязательны.

Zymoseptoria tritici представляет собой интересную модель для фундаментальных генетических исследований грибов, патогенных для растений.[10] это гаплоидный Растительно-патогенный грибок.[10] Многие грибы гаплоидны, что значительно упрощает генетические исследования.[10]

Zymoseptoria tritici был первым видом семейства Mycosphaerellaceae в 2002 г., имевшим карта связей созданный.[13]

Первый отчет с полной последовательностью геном из Zymoseptoria tritici с 2011 г. - первый геном мицелиальный гриб должны быть закончены в соответствии с действующими стандартами.[12] Длина генома 39,7 Мб,[12] это похоже на другие нитчатые аскомицеты.[10] В геноме 21 хромосомы,[12] это наибольшее число среди аскомицетов.[10] Кроме того, эти хромосомы имеют необычайный диапазон размеров, варьирующийся от 0,39 до 6,09 мб.[10]

Яркий аспект Zymoseptoria tritici генетика - это наличие многих необязательные хромосомы.[12] Восемь хромосом могут быть потеряны без видимого воздействия на гриб, и поэтому в них нет необходимости.[12] Незаменимые хромосомы были обнаружены у других грибов, но они обычно встречаются с низкой частотой и обычно представляют собой одну или несколько хромосом.[10] Незаменимые хромосомы произошли от древних горизонтальный перенос от неизвестного донора, после чего последовали обширные генетическая рекомбинация, возможный механизм скрытности патогенность и захватывающие новые аспекты структуры генома.[12]

Удивительная особенность Zymoseptoria tritici геном по сравнению с другими секвенированными патогенами растений состоял в том, что он содержал очень мало генов для ферменты это сломанное растение клеточные стенки, который был больше похож на эндофиты чем патогены.[12] Goodwin et al. (2011)[12] предположили, что скрытый патогенез Zymoseptoria tritici вероятно включает деградация белков скорее, чем углеводы чтобы уклоняться от защиты хозяина во время биотрофной стадии инфекции и, возможно, произошли от эндофитных предков.[12]

Эволюция

Грибок Zymoseptoria tritici был патогеном пшеницы с момента одомашнивания хозяина 10 000–12 000 лет назад в Плодородный Полумесяц.[8] Заражающая пшеница линия произошла от близкородственных Микофаэрелла патогены, заражающие дикие травы.[8] Она имеет совместно развитый и распространяться вместе со своим хозяином по всему миру.[8] Zymoseptoria tritici показывает значительно более высокую степень специфичность хоста и вирулентность в анализе отделенного листа.[8]

Возникновение и «совместное одомашнивание» Zymoseptoria tritici был связан с приспособление пшенице и сельскохозяйственной среде.[8] Эндемичные потомки прародитель из Zymoseptoria tritici все еще встречаются на диких травах в Средний Восток; однако эти «дикие» патогены имеют более широкий круг хозяев, чем «одомашненные» патогены пшеницы.[8] Ближайший известный родственник Zymoseptoria tritici назван Z. pseudotritici Б.[8] Zymoseptoria pseudotritici был изолирован в Иран из двух видов трав Агропирон ползучий и Dactylis glomerata растет в непосредственной близости от полей, засеянных мягкой пшеницей (Triticum aestivum ).[8] Несмотря на то что Z. tritici является частым патогеном пшеницы в Иране, нет доказательств поток генов между Z. pseudotritici и Z. tritici был обнаружен на основе анализа последовательности шести ядерных локусов.[8]

Жизненный цикл

Zymoseptoria tritici Зимует как плодовые тела на растительных остатках, в основном как псевдотеции (половые плодовые тела), но иногда также и некоторые пикниды (бесполые плодовые тела).[14] Половые споры количественно являются более значимыми спорами, вовлеченными в первичный инокулят заболевания, в то время как бесполые споры более значимы во вторичном цикле.[15] Ранней весной аскоспоры, половые споры гриба, высвобождаются из псевдотеций. Аскоспоры разносятся ветром и в конечном итоге попадают на листья растения-хозяина (мягкой пшеницы или твердой пшеницы). В отличие от большинства других патогенов растений, Zymoseptoria tritici использует зародышевую трубку для проникновения в лист хозяина устьица а не прямым проникновением.[16] Есть длинный Инкубационный период в течение двух недель после заражения до появления симптомов.[12] Грибок ускользает от защиты хозяина во время латентной фазы, за которой следует быстрое переключение в некротрофию непосредственно перед проявлением симптомов через 12–20 дней после проникновения.[12] Период между инфицированием и формированием спорулирующих структур (латентный период) составил 20,35 ± 4,15 дня для Zymoseptoria tritici в Северной Германии и уменьшалась с повышением температуры.[17] Такой переход от биотрофный к некротрофный рост в конце длительного латентного периода - необычная характеристика, присущая большинству грибов этого рода Микофаэрелла.[12] Очень мало известно о причинах или механизме этого изменения образа жизни, хотя Микофаэрелла один из самых крупных и экономически важных родов фитопатогенных грибов.[12]

Первичный посевной материал требует влажных условий и низких температур 50-68 ° F.[18] При подходящих условиях окружающей среды поражения могут развиваться на инфицированных листьях, и вскоре на них начинают развиваться пикниды.[18] Пикниды выглядят как маленькие темные точки на поражениях. Из пикнидов выделяются конидиоспоры, бесполые споры гриба. Эти бесполые споры распространяются через брызги дождя и являются ответом на вторичный инокулят этого цикла полициклической болезни.[16] Когда конидиоспоры попадают на листья, они действуют аналогично аскоспорам и вызывают развитие поражения листвы. Помимо пикнидий, внутри этих поражений также развиваются псевдотеции. Пикниды и псевдотеции - это структуры, в которых гриб зимует, и цикл начинается снова.

Лечение заболеваний

Zymoseptoria tritici грибок, который трудно контроль потому что популяции содержат чрезвычайно высокий уровень генетическая изменчивость и у него очень необычная биология для патогена.[12] Zymoseptoria tritici имеет активный половой цикл в естественных условиях, что является важным фактором возникновения пятнистости septoria tritici эпидемии и приводит к высокому генетическому разнообразию популяций на местах.[10]

Самый эффективный, экономичный и простой способ Zymoseptoria tritici менеджмент - посадка устойчивых сортов. Двадцать один ген устойчивости назван, нанесен на карту и опубликован.[19] Некоторые сорта устойчивы в одном регионе, но восприимчивы в другом; это зависит от местной популяции возбудителя. В той или иной степени этому заболеванию подвержены все сорта мягкой и твердой пшеницы, но посевные сорта, обладающие хотя бы частичной устойчивостью к местному населению Zymoseptoria tritici может значительно повысить урожайность.

Существуют также стратегии управления культурой, которые могут быть эффективными, включая регулярный севооборот, глубокую вспашку и позднюю посадку.[14] Более конкретно, чередование недавно зараженного поля с любой культурой, не являющейся хозяином, может быть полезным для минимизации количества грибка, присутствующего на поле. Посев озимой пшеницы после первых полетов аскоспор в сентябре - это способ уменьшить первичный инокулят озимой пшеницы.[20]

Использование фунгицидов часто просто неэкономично для лечения пятнистости листьев септориоза. Быстрое развитие устойчивости патогенов к фунгицидам является серьезным препятствием. Zymoseptoria tritici имеет сопротивление к нескольким фунгицидам, потому что он имеет ряд замены из CYP51. Замены CYP51 включают Y137F что дает сопротивление триадименол, I381V что дает сопротивление тебуконазол и V136A что дает сопротивление прохлораз.[21] Химический контроль возбудителя (противогрибковые препараты ) теперь полагается на применение азол фунгициды, которые деметилаза ингибиторы, подавляющие ланостерол 14 альфа-деметилаза (CYP51 ) Мероприятия.[21]

Последний метод контроля за Zymoseptoria tritici биологический контроль с использованием бактерий. Bacillus megaterium в проведенных на данный момент исследованиях было показано, что он вызывает снижение развития болезни примерно на 80%.[16] Псевдомонады также являются многообещающим вариантом борьбы с бактериями. Преимущество использования псевдомонад или бацилл состоит в том, что им не повреждают большинство фунгицидов, поэтому их можно использовать в сочетании с химическими средствами борьбы.[16] Однако устойчивые сорта и методы борьбы с ними Zymoseptoria tritici обычно предпочитают химические или биологические методы борьбы, в основном из-за высоких затрат, связанных с биологической борьбой.

Важность заболевания

Гриб аскомицет Zymoseptoria tritici причины septoria tritici пятно, листовая болезнь пшеница что представляет собой серьезную угрозу глобальному производство продуктов питания.[12] Это первичное заболевание листьев озимая пшеница в большинстве стран Западной Европы.[21] Zymoseptoria tritici поражает посевы пшеницы во всем мире и в настоящее время также является большой проблемой в Иране, Тунисе и Марокко.[16] Из-за тяжелых эпидемий этого заболевания урожай пшеницы снизился на 35-50%.[16] В США пятнистость листьев септориоза - очень важное заболевание пшеницы, уступающее только пшеничная ржавчина. Приблизительно 275 миллионов долларов ежегодно теряются в США из-за этой болезни. В Европе ежегодные убытки составляют более 400 миллионов долларов США.[16]

В разных регионах мира в настоящее время пробуют разные стратегии управления. Например, в Северно-Балтийском регионе, одном из крупнейших регионов мира по производству пшеницы, использование фунгицидов существенно повысило урожайность пшеницы.[22] К фунгицидам, которые показали свою эффективность, относятся: хинон вне ингибиторов (QoI), которые, как и большинство фунгицидов, дорого обходятся в больших количествах. Поскольку изменение климата начинает повышать температуру во всем мире, Zymoseptoria tritici, наряду со многими другими грибковыми патогенами, вероятно, будет иметь повышенную выживаемость при перезимовании и, следовательно, более существенный первичный инокулят.[23] Потребность в эффективных методах управления станет еще более важной, поскольку распространенность пятнистости листьев Septoria увеличивается с изменением климата.

  • Типичная инфекция, вызванная Zymoseptoria tritici первичного листа стойкого сорт. Обратите внимание на низкую плотность грибка в апопласт (стрелка) и ответ мезофилл клеток (стрелка), особенно хлоропластов, на наличие межклеточных гифы.

  • (верхнее изображение) Типичные симптомы Zymoseptoria tritici на первичном листе проростка высокочувствительного сорта пшеницы. (нижнее изображение) Типичный ответ на Zymoseptoria tritici на первичном листе высокоустойчивого сорта пшеницы.

  • Симптомы Zymoseptoria tritici на флаговом листе пшеницы естественно инфицированного взрослого растения.

Рекомендации

Эта статья включает текст CC-BY-2.5 из ссылок[8][10][12][21]

  1. ^ Шретер Дж. (1894 г.). В: Кон, "Kryptogamen-Flora von Schlesien" (Бреслау) 3-2 (9): 257-384. стр. 340.
  2. ^ Саккардо П. А. (1884). Syll. грибок. (Абеллини) 3: 561.
  3. ^ Десмазьер Дж. Б. Х. Дж. (1842 г.). "Neuvième notice sur quelques plantes cryptogames, la plupart inédites, récemment découvertes en France, et que vont paraître en nature dans la collection publiée par l’auteur". Annales Des Sciences Naturelles, Бот., сер. 2, 17: 91 -118. стр.107.
  4. ^ Берк. И Кертис М. А. (1874). N. Amer. Фунг.: нет. 441 бис.
  5. ^ Спраг Р. и Джонсон А. Г. (1944). В: Sprague, Руд., Св. Моног., Бот. 6: 32.
  6. ^ Фукель (1865). Fungi rhenani exsic.: нет. 1578.
  7. ^ Фукель (1870). Jb. Нассау. Вер. Натурк. 23-24: 101.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k Стукенброк Э.Х., Йоргенсен Ф.Г., Зала М., Хансен Т.Т., Макдональд Б.А. И Schierup M.H. (2010). «Эволюция всего генома и хромосомы, связанная с адаптацией хозяина и видообразованием патогена пшеницы» Mycosphaerella graminicola". PLoS Genetics 6(12): e1001189. Дои:10.1371 / journal.pgen.1001189
  9. ^ Quaedvlieg, W .; Kema, G.H.J .; Groenewald, J. Z .; Verkley, G. J. M .; Seifbarghi, S .; Разави, М .; Гохари, А. М .; Mehrabi, R .; Краус, П. В. (2011). "Зимосепториоз ген. Ноябрь: Новый род для размещения Септориозкак виды, встречающиеся на злаковых хозяевах ". Persoonia. 26: 57–69. Дои:10.3767 / 003158511X571841. ЧВК  3160802. PMID  22025804.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k Виттенберг А.Х.Дж., ван дер Ли Т.А.Дж., Бен М'Барек С., Уэр С.Б., Гудвин С.Б. и др. (2009). «Мейоз вызывает необычайную пластичность генома у гаплоидных грибковых патогенов растений Mycosphaerella graminicola". PLoS ONE 4(6): e5863. Дои:10.1371 / journal.pone.0005863.
  11. ^ а б Визе, М. (1987). Сборник болезней пшеницы. Американское фитопатологическое общество. п. 124.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Гудвин С.Б., Бен М'Барек С., Диллон Б., Виттенберг А.Х.Д., Крейн С.Ф. и др. (2011). «Готовый геном грибкового возбудителя пшеницы» Mycosphaerella graminicola Выявляет структуру диспенсома, пластичность хромосом и скрытый патогенез ». PLoS Genetics 7(6): e1002070. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002070
  13. ^ Kema, G.H .; Goodwin, S. B .; Hamza, S .; Verstappen, E.C .; Cavaletto, J. R .; Ван дер Ли, Т. А .; De Weerdt, M .; Bonants, P.J .; Валвейк, К. (2002). «Комбинированный полиморфизм длины амплифицированного фрагмента и случайно амплифицированный полиморфизм ДНК генетическая карта излома Mycosphaerella graminicola, возбудителя пятнистости листьев septoria tritici пшеницы». Генетика. 161 (4): 1497–1505. ЧВК  1462205. PMID  12196395.
  14. ^ а б «Грибковая пятнистость листьев пшеницы: пятнистость, пятнистость Septoria / Stagonospora nodorum и пятнистость Septoria tritici - Публикации». www.ag.ndsu.edu. Получено 2020-12-06.
  15. ^ Suffert, F .; Sache, I .; Ланноу, К. (апрель 2011 г.). «Ранние стадии эпидемии пятнистости septoria tritici озимой пшеницы: накопление, выдержка и высвобождение первичного инокулята: первичный инокулят Mycosphaerella graminicola». Патология растений. 60 (2): 166–177. Дои:10.1111 / j.1365-3059.2010.02369.x.
  16. ^ а б c d е ж грамм «Пятнистость Septoria tritici (СТБ) пшеницы». Пятнистость Septoria tritici (СТБ) пшеницы. Получено 2020-12-06.
  17. ^ Хенце М., Бейер М., Клинк Х. и Веррит Дж .-А. (2007). «Характеристика метеорологических сценариев, благоприятных для Septoria tritici инфекции пшеницы и оценка латентных периодов ». Болезнь растений 91: 1445-1449. [1]
  18. ^ а б Маркелл, Сэм (26 октября 2006 г.). «Грибковые пятнистости пшеницы: пятнистость септориоза, пятнистость Stagonospora и пятнистость». Отдел сельского хозяйства Арканзасского университета. Получено 6 декабря 2020.
  19. ^ Браун, Джеймс К.М .; Chartrain, Лаэтиция; Лассер-Зубер, Полина; Сентенак, Сирил (июнь 2015 г.). «Генетика устойчивости к Zymoseptoria tritici и применение в селекции пшеницы». Грибковая генетика и биология. 79: 33–41. Дои:10.1016 / j.fgb.2015.04.017. ЧВК  4510316. PMID  26092788.
  20. ^ "Болезни пшеничной пятнистости - пятнистость Septoria tritici, пятнистость Stagonospora nodorum и пятно загара". ohioline.osu.edu. Получено 2020-12-06.
  21. ^ а б c d Маллинз Дж. Г. Л., Паркер Дж. Э., Кулс Х. Дж., Тогава Р. К., Лукас Дж. А. и др. (2011). «Молекулярное моделирование появления устойчивости к азолам в Mycosphaerella graminicola". PLoS ONE 6(6): e20973. Дои:10.1371 / journal.pone.0020973.
  22. ^ Джалли, Марджа; Касева, Янне; Андерссон, Бьёрн; Фике, Андреа; Ниструп-Йоргенсен, Лизе; Ронис, Антанас; Каукоранта, Тимо; Эрум, Йенс-Эрик; Джурле, Анника (октябрь 2020 г.). «Урожайность увеличивается за счет фунгицидной борьбы с пятнистостью листьев пшеницы и ячменя как основы для принятия решений по IPM в Северно-Балтийском регионе». Европейский журнал патологии растений. 158 (2): 315–333. Дои:10.1007 / s10658-020-02075-w. ISSN  0929-1873.
  23. ^ Котуна, Отилия (2018). «Влияние управления растениеводством на влияние Zymoseptoria tritici на озимую пшеницу в контексте изменения климата: обзор». Исследовательский журнал сельскохозяйственных наук. 50: 69–76.

внешняя ссылка