Гиперактивность (научный термин) - Hyperacuity (scientific term)

Модель Эвальда Геринга, опубликованная в 1899 году, показывает, как стимул остроты зрения Вернье кодируется массивом рецепторов. Рецепторы отмечены c сигнализировать о другом коде позиции в горизонтальном направлении от любой позиции а код или должность б код.[1]

Острота наших чувств определяется мельчайшими деталями, которые мы можем различить. Острота зрения измеряется мельчайшими буквами, которые можно различить на диаграмме, и регулируется анатомическим расстоянием между мозаика сенсорных элементов на сетчатке. Тем не менее, пространственные различия могут быть сделаны еще в более мелком масштабе: несовпадение границ может быть обнаружено с точностью до 10 раз лучше, чем острота зрения, как уже показано Эвальд Геринг в 1899 г.[1] Этот гиперактивность, Превышение пределов размера, установленных «пикселями» сетчатки, зависит от сложной обработки информации в головном мозге.

Чем гиперактивность отличается от традиционной остроты зрения?

Лучший пример различия между острота зрения и гиперактивность исходит от зрения, например, при наблюдении за звездами на ночном небе. Первый этап - это оптическое отображение внешнего мира на сетчатке глаза. Свет падает на мозаику рецепторных сенсорных клеток, палочек и колбочек, которые покрывают поверхность сетчатки без зазоров и перекрытий, точно так же, как обнаруживающие пиксели в пленочной плоскости цифровых фотоаппаратов. Каждый рецептор принимает весь свет, достигающий его, но действует как единое целое, представляя одно место в визуальном пространстве. Это разделение на части устанавливает предел для решения, получено ли изображение с одинарной или двойной звезды (разрешение). Для того, чтобы возникло восприятие отдельно сочлененных звезд, изображения этих двух должны быть достаточно широкими, чтобы между ними оставался по крайней мере один промежуточный пиксель, относительно нестимулированный. Это определяет предел разрешения и основу остроты зрения.

Резкость / разрешение в сравнении с гиперактивностью / локализацией Вверху: две звезды, изображенные на мозаике рецепторных клеток сетчатки, могут быть разрешены только в том случае, если их разделение оставляет хотя бы один промежуточный элемент мозаики с заметно различающейся интенсивностью, в противном случае узор неотличим от одной удлиненной звезды. Внизу: две цели могут быть локализованы относительно друг друга до значений, превышающих интервал между элементами мозаики; механизм гиперактивности достигает этого, идентифицируя с субпиксельной точностью световой центр каждой цели по всем пикселям, которые она покрывает.

Совершенно иной механизм действует при гиперактивности, типичный пример которого и тот, для которого изначально было придумано это слово,[2][3] является острота зрения: совмещение двух краев или линий может быть оценено с точностью в пять или десять раз лучше, чем острота зрения. В компьютерная графика фраза "субпиксельное разрешение »Иногда используется при обсуждении сглаживание и геометрический сверхразрешение. Хотя на самом деле это не так. разрешающая способность (это один или два? - качественный различие), но локализация (где именно? - а количественный суждение) он фиксирует процесс. Когда изображение распространяется на несколько пикселей, каждый из которых имеет градуированную характеристику интенсивности, но имеет только одно пространственное значение, положение центра изображения может быть расположено более точно, чем ширина пикселя, так же, как среднее значение гистограммы может быть вычислено для доля ширины бункера.

На рисунке справа мозаика сетчатки наверху наложены изображения двух звезд с предельным разрешением, когда промежуток между ними дает уверенность в том, что есть две звезды, а не одна удлиненная. Ниже показаны изображения двух отдельных коротких линий; точность считывания разницы в их расположении превосходит размеры элементов мозаики.

Анализ механизма гиперактивности

Детали нервного аппарата для достижения гиперактивности все еще ждут своего открытия. То, что аппарат гиперактивности включает сигналы от ряда отдельных рецепторных клеток, обычно в более чем одном месте пространства стимулов, имеет значение для выполнения этих задач. Низкий контраст, непосредственная близость соседних стимулов (скученность) и временная асинхронность компонентов паттерна являются примерами факторов, вызывающих снижение производительности.[4] Определенный концептуальный интерес представляют возрастные изменения.[5] и восприимчивость к перцепционному обучению[6] что может помочь в понимании основного нейронного ченнелинга.

Для объяснения гиперактивности зрения у млекопитающих были предложены два основных алгоритма: пространственный, основанный на скорости всплеска популяции, и временной, основанный на временных задержках в ответ на миниатюрные движения глаз. Хотя до сих пор ни один из них не получил эмпирической поддержки, правдоподобие первого критически подвергалось сомнению из-за дискретной природы нейронного возбуждения. [7]

Оптика человеческого глаза чрезвычайно проста, основным компонентом изображения является одноэлементная линза, которая может изменять свою силу за счет мышечного контроля. Возможности коррекции многих аберраций, которые обычно корректируются в высококачественных инструментальных оптических системах, ограничены.[8] Такая простая линза неизбежно должна иметь значительную сферическую аберрацию, которая приводит к вторичным лепесткам функции рассеяния. Однако экспериментальным путем было обнаружено, что свет, попадающий в зрачок вне оси, менее эффективен для создания изображения (эффект Стайлза-Кроуфорда), что приводит к значительному уменьшению этих нежелательных боковых лепестков. Кроме того, эффекты дифракционных пределов можно с осторожностью использовать для частичной компенсации аберраций.

Рецепторы сетчатки физически расположены за нервным слоем, несущим элементы пост-ретинальной обработки. Свет не может проходить через этот слой без искажений. Фактически, измерения функции передачи модуляции (ФПМ) предполагают, что ухудшение ФПМ из-за диффузии через этот нейронный слой имеет тот же порядок, что и из-за оптики. Путем взаимодействия этих различных компонентов было обнаружено, что общее оптическое качество, хотя и низкое по сравнению с фотографической оптикой, может оставаться примерно постоянным в значительном диапазоне диаметров зрачка и уровней освещенности.

При представлении цветной информации оптические дефекты особенно велики. Оптика имеет остаточную неисправленную хроматическую аберрацию около 2 диоптрий от ярко-красного до ярко-синего / фиолетового, в основном в области зеленого и синего / фиолетового. Офтальмологи на протяжении многих десятилетий использовали это большое изменение фокуса с помощью спектра в процессе создания корректирующих очков. Это означает, что такие исправления могут быть такими же простыми, как и сама линза.

Кроме того, эта большая хроматическая аберрация также успешно используется в составе самого глаза. Вместо того, чтобы манипулировать тремя основными цветами (красным, зеленым и синим), природа использовала этот грубый хроматический сдвиг для обеспечения корковой зрительной функции, которая основана на трех наборах цветовых противоположностей вместо трех основных основных цветов.[9] Это красный / зеленый, желтый / синий и черный / белый, причем этот черный / белый является синонимом яркости. Затем, используя только одну противоположность с очень высоким разрешением между основными красными и зелеными цветами, природа ловко использует среднее этих двух цветов (т.е.желтого) вместе с синим с очень низким разрешением, чтобы создать возможность размытия фона. В свою очередь (за счет использования способности гиперактивности на оппоненте с низким разрешением) это также может служить источником восприятия глубины 3D.

Человеческий глаз имеет примерно шестиугольную матрицу фотоприемников.[10] В настоящее время имеется значительное количество свидетельств того, что такая матричная структура обеспечивает оптимальную эффективность передачи информации. Ряд других исследователей рассматривали возможность использования гексагональных матриц, но затем они, похоже, согласились с математическим подходом и осями с дифференциальной ориентацией 60 градусов. Это, в свою очередь, должно использовать комплексные числа. Вместо этого Оверингтон и его команда искали (и нашли) способ аппроксимации гексагональной матрицы, сохраняя при этом обычную декартову схему для обработки.

Хотя существует множество разнообразных пространственных взаимодействий, очевидных в ранних нейронных сетях зрительной системы человека, лишь некоторые из них имеют большое значение для получения точной информации. Остальные преимущественно связаны с такими процессами, как местная адаптация. Таким образом, было обнаружено, что наиболее важные взаимодействия имеют очень локальную протяженность, но именно тонкости использования этих взаимодействий кажутся наиболее важными. Для гексагональных матриц простейшим симметричным расположением является единое кольцо из шести рецепторов, окружающих адресный пиксель. Общий вывод из полевых исследований рецептивных приматов состоит в том, что любая такая локальная группа не дает выхода для однородного входного освещения. Таким образом, это по существу похоже на одно из классических лапласовских рецептивных полей для квадратных массивов - с весами -1 на каждой стороне и -0,5 на каждом углу. Единственная разница - соотношение сторон 8: 7,07 (или примерно 8: 7 с точностью до 1%). Еще одно очень полезное свидетельство процессов, происходящих в его области, было получено из исследований Кольба с помощью электронной микроскопии. [11] Они ясно показывают нейронные структуры, которые приводят к дальнейшей передаче разностных сигналов. Если объединить функцию рассеяния точки, имеющую гауссову форму и имеющую S.D. размером 1,3 «пикселя» с одним кольцевым оператором лапласовского типа, в результате получается функция с очень похожими свойствами на функцию DOG, как обсуждал Марр.[12]

Как в компьютерной обработке изображений, так и в визуальной науке обычно предполагается, что локальный процесс возбуждения / торможения фактически является вторым процессом дифференцирования. Однако, похоже, есть убедительные психофизические доказательства человеческого зрения, что зрительные способности человека контролируются первыми различиями. Необходимо, чтобы положительные и отрицательные части всех выходов лапласовских нейронов были разделены для отправки в кору, поскольку невозможно передавать отрицательные сигналы. Это означает, что каждый нейрон этого типа следует рассматривать как набор из шести диполей, так что каждое подавление объемного звука может отменять только свою собственную часть центральной стимуляции. Такое разделение положительных и отрицательных компонентов полностью совместимо с физиологией сетчатки и является одной из возможных функций известной пары сверхмалых биполярных каналов для каждого рецептора.[13]

Основное свидетельство ориентационного восприятия в человеческом зрении состоит в том, что оно, по-видимому, осуществляется (в Зоне 17 стриарной коры) банками нейронов в довольно широко разнесенных ориентациях.[14] Измеренные нейроны имеют характерные рецептивные поля эллиптической формы.[15] Тем не менее, как фактический интервал между ориентациями, так и точная форма и соотношение сторон эллиптических полей остаются под вопросом, но в то же время указанные рецептивные поля должны быть объединены со сверхмалыми рецептивными полями на сетчатке. Опять же, для зондовых измерений производительности «одного нейрона» измеряемое рецептивное поле включает эффекты всех этапов оптической и нейронной обработки, которые были выполнены ранее.

Для устройств со специфической ориентацией, работающих на гексагональной матрице, наиболее целесообразно иметь их с их первичной и вторичной осями, расположенными через каждые 30 градусов ориентации. Это 30-градусное разделение ориентаций согласуется с угловым расстоянием между такими блоками, которое считается желательным. Джон Кэнни с математического подхода.[16] В отсутствие конкретных деталей казалось, что примерно лучший компромисс между вычислительной эффективностью и простотой, с одной стороны, и адекватной настройкой ориентации, с другой, должен быть размером 5 x 1 пиксель. Это снова согласуется с независимым предположением Кэнни, а также наблюдениями других исследователей в исследованиях зрения приматов. У рецептивных полевых единиц есть функции настройки ориентации, которые имеют удовлетворительное сходство с функциями настройки ориентации, установленными для зрения с помощью психофизических тестов.

Существует возможность рекомбинации функций частичных разностей, поступающих в кору, двумя способами.[17] Можно рассмотреть анализ второй разностной карты - путем поиска нулевых пересечений, который был наиболее популярен до середины 1980-х годов. В качестве альтернативы можно почувствовать локальные пики на первой разностной карте, которая с тех пор становится все более популярной. Этот последний затем зависит от нахождения положения пика краевого изображения с помощью анализа 3 x 1 и аппроксимации квадратичной кривой. В любом случае было показано, что положение края может быть расположено с точностью до 0,1 пикселя из-за очень широкого разброса края из-за плохого оптического изображения, при этом также было показано, что с помощью столь же простой арифметики локальная ориентация края может быть получена с точностью до 1 градуса. Кроме того, взаимодействие первых и вторых разностных данных обеспечивает очень мощные средства анализа движения, стерео, цвета, текстуры и других свойств сцены.

Гиперактивность в различных смысловых модальностях

Различие между разрешающей способностью или остротой, буквально резкостью, которая зависит от расстояния между отдельными рецепторами, через которые производится выборка внешнего мира, и способностью идентифицировать отдельные места в сенсорном пространстве универсальны для модальностей. Есть много других примеров, когда производительность организма значительно превосходит расстояние между рассматриваемой популяцией рецепторных клеток. У нормального человека в сетчатке есть только три типа цветовых рецепторов, но цветовое зрение, тонко взвешивая и сравнивая их относительный выход, можно обнаружить тысячи оттенков. Шрифт Брайля чтение предполагает гиперактивность сенсорных рецепторов на кончиках пальцев.[18] Мы можем слышать гораздо больше разных тонов, чем есть волосковые клетки в улитка; Различение высоты тона, без которого на скрипке нельзя играть мелодично, - это гиперактивность.[19] Гиперактивность была выявлена ​​у многих видов животных, например, при обнаружении добычи электрическая рыба,[20] эхолокация в летучей мыши,[21] и в способности грызунов локализовать объекты на основе механической деформации усов.[22]

Клинические применения

В клинических тестах зрения[23] гиперактивность занимает особое место, потому что ее обработка происходит на стыке оптики глаза, функций сетчатки, активации первичной зрительной коры и аппарата восприятия. В частности, определение нормального стереопсис это задача гиперактивности. Гиперактивность периметрия используется в клинические испытания оценка методов лечения дегенеративных изменений сетчатки.[24]

Рекомендации

  1. ^ а б Страсбургер, Ганс; Хубер, Йорг; Роза, Дэвид (2018). "Эвальд Геринг (1899) О пределах остроты зрения: перевод и комментарий. С дополнением к Альфреду Фолькманну (1863) Физиологические исследования в области оптики". Я-восприятие. 9 (3): 204166951876367. Дои:10.1177/2041669518763675. ЧВК  5990881. PMID  29899967.
  2. ^ Вестхаймер, Джеральд (1975). «От редакции: острота зрения и гиперактивность». Исследовательская офтальмология. 14 (8): 570–2. PMID  1150397.
  3. ^ Ссылка на Вестхаймера (1975)
  4. ^ Вестхаймер, Г. (2008). «Гиперактивность». В Сквайр, Л. А. (ред.). Энциклопедия неврологии. Оксфорд: Academic Press.[страница нужна ]
  5. ^ Ван, И-Чжун; Мораль, Сара Э .; Казинс, Роберт; Берч, Эйлин Э. (2009). «Курс развития глобальной гиперактивности на протяжении жизни». Оптометрия и зрение. 86 (6): 695–700. Дои:10.1097 / OPX.0b013e3181a7b0ff. ЧВК  2733828. PMID  19430324.
  6. ^ Крист, RE; Кападиа, МК; Westheimer, G; Гилберт, CD (1997). «Перцептивное обучение пространственной локализации: специфика ориентации, положения и контекста». Журнал нейрофизиологии. 78 (6): 2889–94. Дои:10.1152 / jn.1997.78.6.2889. PMID  9405509.
  7. ^ Руччи М., Ахиссар Э. и Берр Д. (2018) Временное кодирование визуального пространства. Тенденции в когнитивных науках 22, 883-895 doi: 10.1016 / j.tics.2018.07.009
  8. ^ Компьютерное зрение: единый биологически вдохновленный подход Автор: Ян Оверингтон. Страницы с 7 по 8 и с 31 по 34, опубликованные издательством Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN  0 444 889728
  9. ^ Компьютерное зрение: единый биологически вдохновленный подход Автор: Ян Оверингтон. Страницы с 8 по 15 и с 286 по 288 Изданы издательством Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN  0 444 889728
  10. ^ Компьютерное зрение: единый биологически вдохновленный подход Автор: Ян Оверингтон. Страницы 34-36, опубликованные издательством Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN  0 444 889728
  11. ^ Организация наружного плексиформного слоя сетчатки приматов: электронная микроскопия импрегнированных по Гольджи продавцов Х. Колб. Философские труды Королевского общества, Лондон B, Soc Lond B, том 258, стр. 261, 1970 г.
  12. ^ Зрение Автор: Дэвид Марр. Опубликовано Freeman, Сан-Франциско, 1988 г.
  13. ^ Компьютерное зрение: единый биологически вдохновленный подход Автор: Ян Оверингтон. Страницы 45-46, опубликованные издательством Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN  0 444 889728
  14. ^ Пластичность столбиков глазного доминирования в полосатой коре головного мозга обезьян Д. Хьюбел, Т. Н. Визель и С. ЛеВей, Философские труды Королевского общества B, том 278, стр. 377, 1977 г.
  15. ^ Компьютерное зрение: единый биологически вдохновленный подход Автор: Ян Оверингтон. Страницы с 46 по 49, опубликованные издательством Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN  0 444 889728
  16. ^ Поиск краев и линий на изображениях Дж. Ф. Кэнни, MIT Tech Report No. 720, Кембридж, Массачусетс, США, 1983 г.
  17. ^ Компьютерное зрение: единый биологически вдохновленный подход Автор: Ян Оверингтон. Страницы с 61 по 64 и с 68 по 71, опубликованные издательством Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN  0 444 889728
  18. ^ Лумис, Дж. М. (1979). «Исследование тактильной гиперактивности». Сенсорные процессы. 3 (4): 289–302. PMID  262782.
  19. ^ Альтес, Ричард А. (1989). «Вездесущность гиперактивности». Журнал акустического общества Америки. 85 (2): 943–52. Bibcode:1989ASAJ ... 85..943A. Дои:10.1121/1.397566. PMID  2926010.
  20. ^ Heiligenberg, W. (1991). «Сенсорный контроль поведения у электрических рыбок». Текущее мнение в нейробиологии. 1 (4): 633–7. Дои:10.1016 / S0959-4388 (05) 80041-8. PMID  1822309.
  21. ^ Simmons, J. A .; Феррагамо, М. Дж .; Сандерсон, М. И. (2003). «Задержка эха по сравнению со спектральными сигналами для временной гиперактивности у большой коричневой летучей мыши Eptesicus fuscus». Журнал сравнительной физиологии А. 189 (9): 693–702. Дои:10.1007 / s00359-003-0444-9. PMID  12879356.
  22. ^ Knutsen, P.M .; Пьетр, М; Ахиссар, Э (2006). «Локализация тактильного объекта в вибриссальной системе: поведение и производительность». Журнал неврологии. 26 (33): 8451–64. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1516-06.2006. PMID  16914670.
  23. ^ Уитакер, Дэвид; Букингем, Терри (1987). «Теория и доказательства клинического теста на гиперактивность». Офтальмологическая и физиологическая оптика. 7 (4): 431–5. Дои:10.1111 / j.1475-1313.1987.tb00774.x. PMID  3454922.
  24. ^ Гольдштейн, М; Левенштейн, А; Барак, А; Поллак, А; Букельман А; Кац, H; Спрингер, А; Шахат, А.П .; и другие. (2005). «Результаты многоцентрового клинического исследования по оценке предпочтительного периметра гиперактивности для выявления возрастной дегенерации желтого пятна». Сетчатка. 25 (3): 296–303. Дои:10.1097/00006982-200504000-00008. PMID  15805906.