Цветовое зрение - Color vision

Бесцветный, зеленый, и красный фотографические фильтры как изображено камера

Цветовое зрение это способность животных воспринимать различия между светом, состоящим из разных длин волн (т.е. спектральные распределения мощности ) независимо от силы света. Восприятие цвета - это часть большого зрительная система и опосредуется сложным процессом между нейронами, который начинается с дифференциальной стимуляции разных типов фоторецепторы путем попадания света в глаз. Эти фоторецепторы затем испускают выходные сигналы, которые распространяются через многие слои нейронов, а затем в конечном итоге к мозг. Цветовое зрение встречается у многих животных и опосредуется схожими основными механизмами с общими типами биологических молекул и сложной историей эволюция в разных таксонах животных. У приматов цветовое зрение могло развиться под давлением отбора для различных визуальных задач, включая поиск питательных молодых листьев, спелых фруктов и цветов, а также обнаружение маскировки хищников и эмоциональных состояний у других приматов.[1][2][3]

Длина волны

Исаак Ньютон обнаружил, что белый свет после разделения на составляющие цвета при прохождении через дисперсионная призма можно было бы рекомбинировать, чтобы получить белый свет, пропустив их через другую призму.

Фотопикс относительная яркостная чувствительность зрительной системы человека как функция длины волны (функция светимости )

В видимый световой спектр колеблется от примерно 380 до 740 нанометров. Спектральные цвета (цвета, которые производятся узкой полосой длин волн), такие как красный, оранжевый, желтый, зеленый, синий, голубой и фиолетовый, можно найти в этом диапазоне. Эти спектральные цвета относятся не к одной длине волны, а скорее к набору длин волн.

Красный 625-740 нм, оранжевый 590-625 нм, желтый 565-590 нм, зеленый 500-565 нм, голубой 485-500 нм, синий 450-485 нм и фиолетовый 380-450 нм.

Длины волн за пределами этого диапазона называются инфракрасными или ультрафиолетовыми. Люди не могут испытывать эти оптические реакции естественным образом, в отличие от других животных.

Обнаружение оттенка

Достаточные различия в длине волны вызывают разницу в воспринимаемых оттенок; в едва заметная разница по длине волны варьируется примерно от 1нм в цвет морской волны и желтый длины волн, до 10 нм и более в более длинных красных и более коротких синих длинах волн. Хотя человеческий глаз может различать до нескольких сотен оттенков, когда эти чистые спектральные цвета смешиваются вместе или разбавляются белым светом, количество различимых цветности может быть довольно высоким.[двусмысленный ]

При очень низкой освещенности зрение ухудшается. скотопический: свет определяется стержневые клетки из сетчатка. Палочки максимально чувствительны к длинам волн около 500 нм и мало играют, если вообще играют, роль в цветовом восприятии. При более ярком свете, например дневном, зрение ухудшается. фотопикс: свет определяется конические клетки которые отвечают за цветовое зрение. Колбочки чувствительны к диапазону длин волн, но наиболее чувствительны к длинам волн около 555 нм. Между этими регионами, мезопическое зрение вступает в игру, и стержни и конусы подают сигналы на ганглиозные клетки сетчатки. Сдвиг восприятия цвета от тусклого света к дневному приводит к появлению различий, известных как Эффект Пуркинье.

Восприятие «белого» формируется за счет всего спектра видимого света или путем смешивания цветов всего нескольких длин волн у животных с несколькими типами цветовых рецепторов. У людей белый свет можно воспринимать путем комбинирования длин волн, таких как красный, зеленый и синий, или просто пары длин волн. дополнительные цвета например синий и желтый.[4]

Непектральные цвета

Помимо спектральных цветов и их оттенков, существует множество цветов. К ним относятся оттенки серого, оттенки цветов, полученные смешиванием оттенков серого со спектральными цветами, фиолетово-красными цветами, невозможные цвета, и цвета металлик.

Цвета оттенков серого включают белый, серый и черный. Палочки содержат родопсин, который реагирует на интенсивность света, обеспечивая оттенки серого.

Оттенки включают такие цвета, как розовый или коричневый. Розовый цвет получается от смешивания красного и белого. Коричневый цвет получается при смешивании оранжевого с серым или черным. Темно-синий получается путем смешивания синего и черного.

К фиолетово-красным относятся оттенки и оттенки пурпурного. Спектр света - это линия, на которой один конец фиолетовый, а другой красный, и все же мы видим оттенки фиолетового, которые соединяют эти два цвета. В основном это происходит благодаря тому, что наш мозг принимает решение о логическом завершении. Маджента создается нашим мозгом, чтобы понять связь между красным и фиолетовым в цветовом спектре.

Невозможные цвета - это комбинация колбочек, которые невозможно воспроизвести естественным образом. Например, средние колбочки не могут быть активированы полностью сами по себе, если бы они были, мы могли бы увидеть «гипер-зеленый» цвет.

Физиология цветового восприятия

Нормализованные спектры отклика человеческих колбочек на монохроматические спектральные стимулы с длиной волны в нанометрах.
Те же цифры, что и выше, представлены здесь как одна кривая в трех измерениях (нормализованный отклик конуса).

Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки, известных как конические клетки. Клетки конуса содержат разные формы опсина - пигментного белка - которые имеют разные спектральная чувствительность. Люди содержат три типа йодопсина, что приводит к трехцветное цветовое зрение.

Каждый отдельный конус содержит пигменты, состоящие из опсин апопротеин, который ковалентно связан либо с 11-цис-гидроретиналом, либо, реже, с 11-цис-дегидроретиналом.[5]

Колбочки условно обозначают в соответствии с порядком длин волн пиков их спектральная чувствительность: короткие (S), средние (M) и длинные (L) типы конусов. Эти три типа плохо соответствуют определенным цветам, которые мы знаем. Восприятие цвета, скорее, достигается за счет сложного процесса, который начинается с дифференциального выхода этих клеток в сетчатку и который завершается в зрительная кора и ассоциативные области мозга.

Например, в то время как L-конусы назывались просто красный рецепторы, микроспектрофотометрия показал, что их пиковая чувствительность находится в зеленовато-желтой области спектра. Точно так же S- и M-конусы напрямую не соответствуют синий и зеленый, хотя их часто называют таковыми. В Цветовая модель RGB, следовательно, это удобный способ представления цвета, но он не основан непосредственно на типах колбочек в человеческом глазу.

Пиковая реакция клеток колбочек человека варьируется даже среди людей с так называемым нормальным цветовым зрением;[6]у некоторых видов, кроме человека, эта полиморфная изменчивость еще больше, и она вполне может быть адаптивной.[жаргон ][7]

Теории

Теория противостояния.

Две взаимодополняющие теории цветового зрения: трехцветная теория и процесс оппонента теория. Трихроматическая теория, или Теория Юнга – Гельмгольца, предложенный в 19 веке Томас Янг и Герман фон Гельмгольц, как упоминалось выше, утверждает, что три типа колбочек сетчатки преимущественно чувствительны к синему, зеленому и красному. Эвальд Геринг предложил теорию процесса оппонента в 1872 году.[8] Он утверждает, что зрительная система интерпретирует цвет антагонистическим образом: красный против зеленого, синий против желтого, черный против белого. Обе теории, как правило, считаются действительными, они описывают различные этапы физиологии зрения, представленные на диаграмме рядом.[9] Зеленый ←→ Пурпурный и синий ←→ Желтые - чешуйки с взаимоисключающими границами. Точно так же, как не может существовать «слегка отрицательное» положительное число, один глаз не может воспринимать голубовато-желтый или красновато-зеленый цвет. Хотя обе эти теории в настоящее время являются широко принятыми теориями, прошлые и недавние исследования привели к критика теории процесса оппонента, происходящего из-за ряда несоответствий в стандартной теории процесса оппонента. Например, явление остаточного изображения дополнительного цвета может быть вызвано утомлением клеток, ответственных за цветовое восприятие, путем длительного наблюдения за ярким цветом, а затем взгляда на белую поверхность. Этот феномен дополнительных цветов демонстрирует, что голубой, а не зеленый, является дополнением красного и пурпурного, а не красного, чтобы быть дополнением зеленого, а также демонстрирует, как следствие, то, что красновато-зеленый цвет предлагается как невозможный по теории оппонента процесс, на самом деле, желтый цвет. Хотя этот феномен легче объяснить теорией трехцветности, объяснения несоответствия могут включать изменения в теории процесса оппонента, такие как переопределение цветов оппонента как красного против голубого, чтобы отразить этот эффект. Несмотря на такую ​​критику, обе теории продолжают использоваться.

Конусные клетки человеческого глаза

График показывает, что колбочки присутствуют в сетчатке с низкой плотностью, с острым пиком в центре ямки. Наоборот, палочки присутствуют с высокой плотностью на большей части сетчатки с резким уменьшением ямки.

Диапазон длин волн света стимулирует каждый из этих типов рецепторов в разной степени. Мозг комбинирует информацию от каждого типа рецепторов, чтобы вызвать различное восприятие различных длин волн света.

Тип конусаИмяКлассифицироватьПиковая длина волны[10][11]
Sβ400–500 нм420–440 нм
Mγ450–630 нм534–555 нм
Lρ500–700 нм564–580 нм

Колбочки и палочки распределены в человеческом глазу неравномерно. Конусы имеют более высокую плотность на ямка где стержни разложены вокруг ямки.[12] Таким образом, информация о цвете в основном воспринимается этой точкой глаза. Считается, что люди полностью лишены дальтонизма примерно в 50 градусах от фокуса нашего поля зрения.[13] Цвет, который мы видим в наших периферийных устройствах, состоит из того, что наш мозг ожидает увидеть на основе информации из нашего окружения и ожиданий, основанных на воспоминаниях. Наша точность цветопередачи в наших периферийных устройствах увеличивается с силой стимула, присутствующего в периферийных устройствах.[13]

Опсины (фотопигменты), присутствующие в колбочках L и M, кодируются на X хромосома; их неправильное кодирование приводит к двум наиболее распространенным формам дальтонизм. В OPN1LW ген, который кодирует опсин, присутствующий в L-колбочках, высоко полиморфный (недавнее исследование Веррелли и Тишкофф обнаружило 85 вариантов в выборке из 236 мужчин).[14] У очень небольшого процента женщин может быть дополнительный тип цветового рецептора, потому что у них есть разные аллели гена лопсина на каждой Х-хромосоме. Инактивация Х-хромосомы означает, что, хотя в каждой колбочекке экспрессируется только один опсин, в целом встречаются оба типа, и поэтому некоторые женщины могут демонстрировать определенную степень тетрахроматический цветовое зрение.[15] Вариации в OPN1MW, который кодирует опсин, экспрессируемый в колбочках M, по-видимому, встречается редко, и наблюдаемые варианты не влияют на спектральная чувствительность.

Цвет человеческого мозга

Зрительные пути в мозгу человека. В брюшной поток (фиолетовый) важен для распознавания цвета. В спинной поток (зеленый) также отображается. Они происходят из общего источника в зрительная кора.

Обработка цвета начинается на очень раннем уровне зрительной системы (даже в сетчатке) через механизмы первоначального оппонента цвета. Таким образом, и трихроматическая теория Гельмгольца, и теория оппонентного процесса Геринга верны, но трихроматия возникает на уровне рецепторов, а оппонентные процессы возникают на уровне ганглиозные клетки сетчатки и дальше. В теории Геринга оппонентские механизмы относятся к противоположному цветовому эффекту красного-зеленого, сине-желтого и светло-темного. Однако в зрительной системе противодействует активность разных типов рецепторов. Некоторые сверхмалые ганглиозные клетки сетчатки противодействуют активности L- и M-колбочек, что примерно соответствует красно-зеленому противостоянию, но на самом деле проходит по оси от сине-зеленого до пурпурного. Маленькие бистратифицированные ганглиозные клетки сетчатки противодействуют входу из S колбочек входу из L и M. Часто считается, что это соответствует сине-желтому противостоянию, но на самом деле оно проходит по цветовой оси от желто-зеленого до фиолетового.

Затем визуальная информация отправляется в мозг от ганглиозных клеток сетчатки через Зрительный нерв к зрительный перекрест: точка, где встречаются два зрительных нерва, и информация из височного (контралатерального) поля зрения пересекает другую сторону мозга. После перекреста зрительных нервов зрительные тракты называют зрительные пути, которые входят в таламус синапс в латеральное коленчатое ядро (LGN).

Латеральное коленчатое ядро ​​разделено на пластинки (зоны), из которых существует три типа: М-пластинки, состоящие в основном из М-клеток, Р-пластинки, состоящие в основном из Р-клеток, и кониоцеллюлярные пластинки. М- и Р-клетки получают относительно сбалансированный вход как от L-, так и от М-колбочек на большей части сетчатки, хотя, по-видимому, это не так в фовеа, когда сверхмалые клетки синапсируются в Р-пластинках. Кониоцеллюлярные пластинки получают аксоны от небольших бистратифицированных ганглиозных клеток.[16][17]

После синапс в LGN зрительный тракт продолжается обратно к основному зрительная кора (V1) расположен в задней части мозга в затылочная доля. Внутри V1 есть отчетливая полоса (полосатость). Это также называется «полосатая кора», а другие зрительные области коры головного мозга вместе называются «экстрастриатная кора». Именно на этом этапе обработка цвета значительно усложняется.

В V1 простая трехцветная сегрегация начинает разрушаться. Многие клетки в V1 лучше реагируют на одни части спектра, чем на другие, но эта «настройка цвета» часто отличается в зависимости от состояния адаптации зрительной системы. Данная клетка, которая могла бы лучше всего реагировать на длинноволновый свет, если свет относительно яркий, может затем стать чувствительной на все длины волн, если стимул относительно тусклый. Поскольку настройка цвета этих клеток нестабильна, некоторые полагают, что за цветовое зрение отвечает другая, относительно небольшая популяция нейронов в V1. Эти специализированные «цветные клетки» часто имеют рецептивные поля, которые могут вычислять локальные соотношения колбочек. Такие клетки «двойного оппонента» были первоначально описаны в сетчатке золотой рыбки Найджелом Доу;[18][19] их существование у приматов было предложено Дэвид Х. Хьюбел и Торстен Визель и впоследствии доказано Бевил Конвей.[20] Как показали Маргарет Ливингстон и Дэвид Хьюбел, двойные оппонентные клетки группируются в локализованных областях V1, называемых капли, и считается, что они бывают двух вкусов: красно-зеленая и сине-желтая.[21] Красно-зеленые ячейки сравнивают относительное количество красного-зеленого в одной части сцены с количеством красного-зеленого в соседней части сцены, лучше всего реагируя на локальный цветовой контраст (красный рядом с зеленым). Исследования с использованием моделирования показали, что клетки с двойным противником являются идеальными кандидатами на роль нейронного механизма постоянство цвета объяснил Эдвин Х. Лэнд в его ретинекс теория.[22]

При просмотре в полном размере это изображение содержит около 16 миллионов пикселей, каждый из которых соответствует разному цвету в полном наборе цветов RGB. В человеческий глаз может различать около 10 миллионов разных цветов.[23]

Из капель V1 информация о цвете отправляется в ячейки во второй визуальной области, V2. Клетки в V2, которые наиболее сильно настроены по цвету, сгруппированы в «тонкие полосы», которые, как и капли в V1, окрашивают фермент цитохромоксидазу (тонкие полосы разделяют межполоски и толстые полосы, которые, кажется, связаны с другими визуальная информация, такая как движение и форма с высоким разрешением). Затем нейроны в V2 синапсируют с клетками расширенного V4. Эта область включает не только V4, но и две другие области в задней нижней височной коре, кпереди от области V3, дорсально-заднюю нижнюю височную кору и заднюю TEO.[24][25] Область V4 изначально была предложена Семир Зеки посвящен исключительно цвету, но сейчас это считается неправильным.[26] В частности, присутствие в V4 ячеек с избирательной ориентацией привело к мнению, что V4 участвует в обработке цвета и формы, связанной с цветом.[27] Обработка цвета в расширенном V4 происходит в цветовых модулях миллиметрового размера, называемых шарики.[24][25] Это первая часть мозга, в которой цвет обрабатывается с точки зрения полного диапазона оттенки нашел в цветовое пространство.[24][25]

Анатомические исследования показали, что нейроны в расширенном V4 обеспечивают вход для нижних височная доля. Считается, что "ИТ" кора головного мозга объединяет информацию о цвете с формой и формой, хотя было трудно определить соответствующие критерии для этого утверждения. Несмотря на эту неясность, было полезно охарактеризовать этот путь (V1> V2> V4> IT) как брюшной поток или "какой путь", в отличие от спинной поток («где путь»), который, как считается, анализирует движение, среди многих других функций.

Субъективность восприятия цвета

Смотрите также: Лингвистическая относительность и дебаты о названии цветов

Цвет - это свойство зрительного восприятия наблюдателем. Существует сложная взаимосвязь между длинами волн света в визуальном спектре и восприятием цвета людьми. Хотя предполагается, что у большинства людей одно и то же отображение, философ Джон Локк признал, что альтернативы возможны, и описал один такой гипотетический случай с "инвертированный спектр «мысленный эксперимент. Например, человек с инвертированным спектром может ощущать зеленый цвет, когда видит« красный »(700 нм) свет, и красный, когда видит« зеленый »(530 нм) свет. Однако эта инверсия никогда не демонстрировалась в экспериментах .

Синестезия (или же идеастезия ) предоставляет несколько нетипичных, но ярких примеров субъективного восприятия цвета, вызванного входом, который даже не является светом, например звуками или формами. Возможность чистой диссоциации между цветовым восприятием и свойствами мира показывает, что цвет является субъективным психологическим феноменом.

В Люди химба Было обнаружено, что классифицируют цвета иначе, чем у большинства жителей Запада, и они способны легко различать близкие оттенки зеленого, едва различимые для большинства людей.[28] Химба создали совершенно иную цветовую схему, которая делит спектр на темные оттенки (зузу в Химбе), очень легкий (вапа), ярко-синий и зеленый (Buru) и сухие цвета как приспособление к их особому образу жизни.

Восприятие цвета во многом зависит от контекста, в котором представлен воспринимаемый объект.

Хроматическая адаптация

Основная статья: Хроматическая адаптация

В цветовом зрении хроматическая адаптация относится к постоянство цвета; способность зрительной системы сохранять внешний вид объекта при большом количестве источников света.[29] Например, белая страница под голубым, розовым или пурпурным светом будет отражать в глаза в основном синий, розовый или фиолетовый свет соответственно; мозг, однако, компенсирует эффект освещения (на основе изменения цвета окружающих объектов) и с большей вероятностью интерпретирует страницу как белую при всех трех условиях, явление, известное как постоянство цвета.

В науке о цвете хроматическая адаптация - это оценка изображения объекта при источнике света, отличном от того, в котором он был записан. Распространенное приложение - найти преобразование хроматической адаптации (CAT), что сделает запись нейтрального объекта нейтральной (цветовой баланс ), сохраняя при этом реалистичность других цветов.[30] Например, преобразования хроматической адаптации используются при преобразовании изображений между Профили ICC с разными белые точки. Adobe Photoshop, например, использует Bradford CAT.[31]

Цветовое зрение у нелюдей

Многие виды могут видеть свет с частотами, отличными от человеческого "видимый спектр ". Пчелы и многие другие насекомые могут обнаруживать ультрафиолетовый свет, что помогает им находить нектар в цветах. Виды растений, которые зависят от опыления насекомыми, могут быть обязаны своим репродуктивным успехом ультрафиолетовым «цветам» и узорам, а не тому, насколько красочными они кажутся людям. Птицы тоже могут видеть в ультрафиолете (300–400 нм), а у некоторых на оперении есть зависящие от пола отметины, которые видны только в ультрафиолетовом диапазоне.[32][33] Однако многие животные, которые могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне, не могут видеть красный свет или любые другие красноватые длины волн. Например, видимый спектр пчел заканчивается примерно на 590 нм, как раз перед началом оранжевой длины волны. Птицы, однако, могут видеть некоторые красные волны, хотя и не так далеко в световом спектре, как люди.[34] Это миф, что обычная золотая рыбка - единственное животное, которое может видеть и инфракрасный, и ультрафиолетовый свет;[35] их цветовое зрение распространяется в ультрафиолетовом, но не в инфракрасном диапазоне.[36]

Основанием для этой вариации является количество типов шишек, которые различаются между видами. Млекопитающие, как правило, обладают ограниченным цветовым зрением и обычно имеют красно-зеленая дальтонизм, только с двумя типами конусов. Люди, некоторые приматы и некоторые сумчатые видят расширенный диапазон цветов, но только по сравнению с другими млекопитающими. Большинство видов позвоночных, не относящихся к млекопитающим, различают разные цвета, по крайней мере, так же хорошо, как люди, а многие виды птиц, рыб, рептилий и амфибий, а также некоторые беспозвоночные имеют более трех типов колбочек и, вероятно, превосходят человека по цветовому зрению.

В большинстве Катаррини (Обезьяны Старого Света и обезьяны - приматы, тесно связанные с людьми) существует три типа цветовые рецепторы (известный как конические клетки ), в результате чего трехцветное цветовое зрение. Эти приматы, как и люди, известны как трихроматы. Многие другие приматы (включая обезьян Нового Света) и другие млекопитающие дихроматы, которое является общим состоянием цветового зрения для млекопитающих, которые активны в течение дня (например, кошачьих, собак, копытных). У ночных млекопитающих может быть слабое цветовое зрение или полное его отсутствие. Не относящиеся к приматам млекопитающие-трихроматы встречаются редко.[37][38]

Много беспозвоночные иметь цветовое зрение. Пчелы и шмели имеют трехцветное цветовое зрение, нечувствительное к красному, но чувствительное к ультрафиолету. Осмия Руфа, например, обладают трехцветной системой окраски, которую они используют при поиске пыльцы с цветов.[39] Принимая во внимание важность цветного зрения для пчел, можно было ожидать, что эта чувствительность рецепторов отражает их специфическую визуальную экологию; например, виды цветов, которые они посещают. Однако основные группы перепончатокрылые насекомые, за исключением муравьев (например, пчелы, осы и пилильщики ) в основном имеют три типа фоторецепторов со спектральной чувствительностью, подобной пчелиной.[40] Папилио бабочки обладают шестью типами фоторецепторов и могут иметь пентахроматическое зрение.[41] Самая сложная система цветового зрения в животном мире была обнаружена в стоматоподы (такой как креветка-богомол ), имеющий от 12 до 16 спектральных типов рецепторов, которые, как считается, работают как несколько дихроматических единиц.[42]

Позвоночные животные, такие как тропическая рыба а у птиц иногда более сложные системы цветового зрения, чем у людей; таким образом, многие тонкие цвета, которые они демонстрируют, обычно служат прямыми сигналами для других рыб или птиц, а не для млекопитающих.[43] В птичье зрение, тетрахроматия достигается за счет до четырех конус виды в зависимости от вида. Каждый отдельный конус содержит один из четырех основных типов конуса позвоночных. фотопигмент (LWS / MWS, RH2, SWS2 и SWS1) и имеет цветной капля масла во внутреннем сегменте.[40] Ярко окрашенные масляные капли внутри колбочков сужают или сужают спектральную чувствительность клетки. Было высказано предположение, что вполне вероятно, что голуби находятся пентахроматы.[44]

Рептилии и земноводные также имеют четыре типа колбочек (иногда пять) и, вероятно, видят, по крайней мере, такое же количество цветов, что и люди, или, возможно, больше. Кроме того, некоторые ночные гекконы и лягушки способны различать цвета при тусклом свете.[45][46] По крайней мере, некоторые виды цветового поведения у земноводных также являются полностью врожденными и развиваются даже у зрительно лишенных животных.[47]

в эволюция млекопитающих, сегменты цветового зрения были потеряны, затем у нескольких видов приматов восстановлено дупликация гена. Евтерианский млекопитающие, кроме приматов (например, собаки, млекопитающие сельскохозяйственных животных), обычно имеют менее эффективные два рецептора (двухцветный ) системы цветового восприятия, которые различают синий, зеленый и желтый, но не могут различать оранжевый и красный. Есть некоторые свидетельства того, что некоторые млекопитающие, такие как кошки, заново развили способность различать цвета с более длинной длиной волны, по крайней мере, ограниченным образом, посредством мутаций одной аминокислоты в генах опсина.[48] Адаптация к красноватому цвету особенно важна для млекопитающих-приматов, так как это приводит к распознаванию фруктов, а также к недавно отрастающим красноватым листьям, которые особенно питательны.

Однако даже у приматов полноцветное зрение различается у обезьян Нового и Старого Света. Приматы Старого Света, включая обезьян и всех обезьян, имеют зрение, подобное человеческому. Обезьяны Нового Света может иметь или не иметь цветовую чувствительность на этом уровне: у большинства видов самцы являются дихроматами, а около 60% самок - трихроматами, но сова обезьяны конус монохроматы, и оба пола обезьяны-ревуны являются трихроматами.[49][50][51][52] Различия в зрительной чувствительности самцов и самок у одного вида обусловлены геном чувствительности к желто-зеленому. опсин белок (который дает способность отличать красный цвет от зеленого), находящийся на X-половой хромосоме.

Несколько сумчатые такой как толстохвостый даннарт (Sminthopsis crassicaudata) обладают трехцветным цветовым зрением.[53]

морские млекопитающие адаптированы для зрения при слабом освещении, имеют только один тип конуса и, следовательно, монохроматы.[нужна цитата ]

Таблица цветового видения
СостояниеВиды конические клеткиПрибл. количество воспринимаемых цветовПеревозчики
Монохромность1200морские млекопитающие, сова обезьяна, Австралийский морской лев, ахромат приматы
Дихроматия240,000Самый наземный непримат млекопитающие, дальтонизм приматы
Трихроматия310 миллионов[54]Большинство приматов, особенно большие обезьяны (Такие как люди ), сумчатые, некоторые насекомые (например, пчелы )
Тетрахроматия4100 миллионовНаиболее рептилии, амфибии, птицы и насекомые, редко люди
Пентахроматия510 миллиардовНекоторые насекомые (определенные виды бабочки ), некоторые птицы (голуби например)

Эволюция

Основная статья: Эволюция цветового зрения

Механизмы восприятия цвета сильно зависят от эволюционных факторов, наиболее важным из которых считается удовлетворительное распознавание источников пищи. В травоядный приматам восприятие цвета необходимо для нахождения правильных (незрелых) листьев. В колибри отдельные виды цветов также можно распознать по цвету. С другой стороны, ночной образ жизни у млекопитающих менее развито цветовое зрение, поскольку для правильного функционирования колбочек требуется достаточное количество света. Есть свидетельства того, что ультрафиолетовый свет играет роль в восприятии цвета во многих отраслях животное царство, особенно насекомые. В целом оптический спектр охватывает наиболее распространенные электронные переходы в этом случае и поэтому наиболее полезен для сбора информации об окружающей среде.

В эволюция трехцветного цветового зрения у приматов произошло, когда предки современных обезьян, человекообразных обезьян и людей перешли на дневной (дневная) активность и начал есть плоды и листья цветковых растений.[55] Цветовое зрение с распознаванием ультрафиолетового излучения также присутствует у ряда членистоногих - единственных наземных животных, помимо позвоночных, которые обладают этой чертой.[56]

Некоторые животные могут различать цвета в ультрафиолетовом спектре. УФ-спектр выходит за пределы видимого диапазона человека, за исключением некоторых операция по удалению катаракты пациенты.[57] У птиц, черепах, ящериц, многих рыб и некоторых грызунов есть УФ-рецепторы в сетчатке.[58] Эти животные могут видеть ультрафиолетовые узоры на цветах и ​​других диких животных, которые в противном случае невидимы для человеческого глаза.

Ультрафиолетовое зрение - особенно важная адаптация птиц. Это позволяет птицам замечать мелкую добычу на расстоянии, перемещаться, избегать хищников и добывать корм при полете на высоких скоростях. Птицы также используют свое зрение широкого спектра для распознавания других птиц и при половом отборе.[59][60]

Математика восприятия цвета

«Физический цвет» - это сочетание чистого спектральные цвета (в видимом диапазоне). В принципе существует бесконечно много различных спектральных цветов, поэтому набор всех физических цветов можно рассматривать как бесконечномерный векторное пространство (а Гильбертово пространство ). Это пространство обычно обозначается ЧАСцвет. С технической точки зрения, пространство физических цветов можно рассматривать как топологический конус над симплекс вершинами которых являются спектральные цвета, с белым в центроид симплекса, черный на вершине конуса и монохроматический цвет, связанный с любой заданной вершиной где-то вдоль линии от этой вершины до вершины, в зависимости от ее яркости.

Элемент C из ЧАСцвет является функцией из диапазона видимых длин волн, рассматриваемого как интервал действительных чисел [Wмин,WМаксимум] - действительным числам, присвоив каждой длине волны ш в [Wмин,WМаксимум] его интенсивность C(ш).

Воспринимаемый человеком цвет можно смоделировать в виде трех чисел: степени стимулирования каждого из трех типов колбочек. Таким образом, воспринимаемый человеком цвет можно рассматривать как точку в трехмерном пространстве. Евклидово пространство. Мы называем это пространство р3цвет.

Поскольку каждая длина волны ш стимулирует каждый из трех типов колбочек в известной степени, эти степени могут быть представлены тремя функциями s(ш), м(ш), л(ш), соответствующий ответу S, M, и L колбочек соответственно.

Наконец, поскольку луч света может состоять из множества длин волн, для определения степени физического цвета C в ЧАСцвет стимулирует каждую ячейку конуса, мы должны вычислить интеграл (по ш) на интервале [Wмин,WМаксимум], из C(ш)·s(ш), из C(ш)·м(ш), и из C(ш)·л(ш). Тройка полученных чисел ассоциируется с каждым физическим цветом. C (который является элементом ЧАСцвет) конкретный воспринимаемый цвет (который является единственной точкой в р3цвет). Легко увидеть, что эта связь линейна. Также легко заметить, что множество различных элементов в «физическом» пространстве ЧАСцвет могут все привести к одному и тому же воспринимаемому цвету в р3цвет, поэтому воспринимаемый цвет не является уникальным для одного физического цвета.

Таким образом, человеческое восприятие цвета определяется конкретным неуникальным линейным отображением из бесконечномерного гильбертова пространства. ЧАСцвет в трехмерное евклидово пространство р3цвет.

Технически изображение (математического) конуса над симплексом, вершинами которого являются спектральные цвета, посредством этого линейного отображения также является (математическим) конусом в р3цвет. Движение непосредственно от вершины этого конуса означает сохранение того же цветность при увеличении его интенсивности. Получение поперечного сечения этого конуса дает двумерное пространство цветности. И трехмерный конус, и его проекция или поперечное сечение являются выпуклыми множествами; то есть любая смесь спектральных цветов также является цветом.

Диаграмма цветности xy CIE 1931 с треугольником, показывающим гамма из sRGB цветовое пространство. Планковский локус показан с цветовыми температурами, обозначенными кельвины. Внешняя кривая граница - это спектральный (или монохроматический) локус с длинами волн, показанными в нанометрах (синий цвет). Обратите внимание, что цвета в этом файле указываются с помощью sRGB. Области за пределами треугольника не могут быть точно отображены, потому что они находятся за пределами диапазона sRGB, поэтому они были интерпретированы. Обратите внимание, что отображаемые цвета зависят от цветового пространства устройства, которое вы используете для просмотра изображения (количества цветов на вашем мониторе и т. Д.), И могут не быть строго точным представлением цвета в определенной позиции.

На практике было бы довольно сложно физиологически измерить реакцию трех колбочек человека на различные физические цветовые стимулы. Вместо этого психофизический подход принят. Обычно используются три специальных контрольных лампы; позвольте нам позвонить им S, M, и L. Чтобы откалибровать пространство восприятия человека, ученые позволили людям попытаться сопоставить любой физический цвет, поворачивая циферблаты для создания определенных комбинаций интенсивностей (яS, яM, яL) для S, M, и L горит, соответственно, пока не будет найдено совпадение. Это нужно было сделать только для физических цветов, которые являются спектральными, поскольку линейная комбинация спектральных цветов будет соответствовать такой же линейной комбинации их (яS, яM, яL) совпадения. Обратите внимание, что на практике часто по крайней мере один из S, M, L пришлось бы с некоторой интенсивностью добавить к цвет физического теста, и эта комбинация соответствует линейной комбинации оставшихся 2 огней. У разных людей (без дальтонизма) совпадения оказались почти идентичными.

Рассматривая все результирующие комбинации интенсивностей (яS, яM, яL) в качестве подмножества 3-х пространств формируется модель цветового пространства восприятия человека. (Обратите внимание, что когда один из S, M, L должен был быть добавлен к тестируемому цвету, его интенсивность была засчитана как отрицательная.) Опять же, это оказывается (математический) конус, а не квадрика, а скорее все лучи, проходящие через начало координат в 3-мерном пространстве, проходящие через некоторую выпуклость набор. Опять же, этот конус обладает тем свойством, что перемещение непосредственно от начала координат соответствует увеличению интенсивности S, M, L светится пропорционально. И снова поперечное сечение этого конуса представляет собой плоскую форму, которая (по определению) является пространством «цветностей» (неформально: различных цветов); одно конкретное такое сечение, соответствующее постоянному Икс+Y+Z из Цветовое пространство CIE 1931, дает диаграмму цветности CIE.

Эта система подразумевает, что для любого оттенка или неспектрального цвета, не находящегося на границе диаграммы цветности, существует бесконечно много различных физических спектров, которые все воспринимаются как этот оттенок или цвет. Так что вообще не бывает в сочетание спектральных цветов, которые мы воспринимаем (скажем) как определенную версию загара; вместо этого существует бесконечно много возможностей, дающих точный цвет. Граничные цвета, которые являются чистыми спектральными цветами, могут быть восприняты только в ответ на свет, который имеет чисто соответствующую длину волны, в то время как граничные цвета на «пурпурной линии» могут быть созданы каждый только при определенном соотношении чистого фиолетового и чистый красный цвет на концах видимых спектральных цветов.

Диаграмма цветности CIE имеет форму подковы с изогнутым краем, соответствующим всем спектральным цветам ( спектральный локус ), а оставшаяся прямая, соответствующая наиболее насыщенному пурпурный, смеси красный и фиолетовый.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Воробьев, Миша (июль 2004 г.). «Экология и эволюция цветового зрения приматов». Клиническая и экспериментальная оптометрия. 87 (4–5): 230–238. Дои:10.1111 / j.1444-0938.2004.tb05053.x. PMID  15312027. S2CID  40234800.
  2. ^ Карвалью, Ливия С .; Pessoa, Daniel M. A .; Mountford, Jessica K .; Дэвис, Уэйн И. Л .; Хант, Дэвид М. (26 апреля 2017 г.). «Генетические и эволюционные факторы, лежащие в основе цветового зрения приматов». Границы экологии и эволюции. 5. Дои:10.3389 / fevo.2017.00034.
  3. ^ Хирамацу, Тихиро; Мелин, Аманда Д .; Аллен, Уильям Л .; Дубук, Констанция; Хайэм, Джеймс П. (14 июня 2017 г.). «Экспериментальные доказательства того, что трихроматия приматов хорошо подходит для обнаружения социальных цветовых сигналов приматов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1856): 20162458. Дои:10.1098 / rspb.2016.2458. ЧВК  5474062. PMID  28615496.
  4. ^ "Глаз, человек". DVD Encyclopdia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite, 2009.
  5. ^ Натанс, Джереми; Томас, Дарси; Хогнесс, Дэвид С. (11 апреля 1986 г.). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука. 232 (4747): 193–202. Bibcode:1986Науки ... 232..193Н. Дои:10.1126 / science.2937147. JSTOR  169687. PMID  2937147. S2CID  34321827.
  6. ^ Neitz J, Джейкобс GH (1986). «Полиморфизм длинноволнового конуса в нормальном цветовом зрении человека». Природа. 323 (6089): 623–5. Bibcode:1986Натура.323..623N. Дои:10.1038 / 323623a0. PMID  3773989. S2CID  4316301.
  7. ^ Джейкобс Г. Х. (январь 1996 г.). «Фотопигменты приматов и цветовое зрение приматов». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 93 (2): 577–81. Bibcode:1996PNAS ... 93..577J. Дои:10.1073 / пнас.93.2.577. ЧВК  40094. PMID  8570598.
  8. ^ Геринг, Эвальд (1872). "Zur Lehre vom Lichtsinne". Sitzungsberichte der Mathematisch – Naturwissenschaftliche Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. К.-К. Hof- und Staatsdruckerei in Commission bei К. Герольда Sohn. LXVI. Группа (III Abtheilung).
  9. ^ Али, М.А. и Клайн, М.А. (1985), стр.168
  10. ^ Вышецкий, Гюнтер; Стайлз, У. (1982). Цветоведение: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Серия Wiley по чистой и прикладной оптике. ISBN  978-0-471-02106-3.
  11. ^ Р. У. Г. Хант (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Серия Wiley – IS & T в области науки и технологий обработки изображений. стр.11–2. ISBN  978-0-470-02425-6.
  12. ^ Первес, Дейл; Августин, Джордж Дж .; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс С .; Ламантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О .; Уильямс, С. Марк (2001). «Анатомическое распределение палочек и колбочек». Неврология. 2-е издание.
  13. ^ а б Джонсон, М. А. (февраль 1986 г.). «Цветовое зрение в периферической сетчатке». Американский журнал оптометрии и физиологической оптики. 63 (2): 97–103. Дои:10.1097/00006324-198602000-00003. ISSN  0093-7002. PMID  3953765.
  14. ^ Веррелли BC, Тишкофф С.А. (сентябрь 2004 г.). «Признаки отбора и преобразования генов, связанные с изменением цветового зрения человека». Являюсь. J. Hum. Genet. 75 (3): 363–75. Дои:10.1086/423287. ЧВК  1182016. PMID  15252758.
  15. ^ Рот, Марк (2006). «Некоторые женщины могут видеть 100 миллионов цветов благодаря своим генам» В архиве 2006-11-08 на Wayback Machine Post-Gazette.com
  16. ^ Р. В. Родик, "Первые шаги в видении". Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс, США, 1998 г.
  17. ^ Хендри, Стюарт Х. С.; Рид, Р. Клей (01.01.1970). "SH Hendry, RC Reid," The Koniocellular Pathway in Primate Vision ". Annual Reviews Neuroscience, 2000, vol. 23, pp. 127-53". Ежегодный обзор нейробиологии. 23: 127–53. Дои:10.1146 / annurev.neuro.23.1.127. PMID  10845061.
  18. ^ Найджел В. Доу (17 ноября 1967 г.). «Сетчатка золотой рыбки: организация одновременного цветового контраста». Наука. 158 (3803): 942–4. Bibcode:1967Sci ... 158..942D. Дои:10.1126 / science.158.3803.942. PMID  6054169. S2CID  1108881.
  19. ^ Бевил Р. Конвей (2002). Нейронные механизмы цветового зрения: двойные оппоненты зрительной коры. Springer. ISBN  978-1-4020-7092-1.
  20. ^ Конвей BR (15 апреля 2001 г.). «Пространственная структура входов колбочек в цветные клетки в первичной зрительной коре макака с тревогой (V-1)». J. Neurosci. 21 (8): 2768–83. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-08-02768.2001. ЧВК  6762533. PMID  11306629.
  21. ^ Джон Э. Доулинг (2001). Нейроны и сети: введение в поведенческую нейронауку. Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-00462-7.
  22. ^ Макканн, М., изд. 1993 г. Эдвин Х. Лэнд Очерки. Спрингфилд, Вирджиния: Общество науки и технологий в области обработки изображений.
  23. ^ Джадд, Дин Б.; Вышецкий, Гюнтер (1975). Цвет в бизнесе, науке и промышленности. Серия Wiley в чистой и прикладной оптике (третье изд.). Нью-Йорк: Wiley-Interscience. п. 388. ISBN  978-0-471-45212-6.
  24. ^ а б c Конвей BR, Moeller S, Tsao DY (2007). «Специализированные цветовые модули в экстрастриарной коре головного мозга макак» (PDF). Нейрон. 56 (3): 560–73. Дои:10.1016 / j.neuron.2007.10.008. PMID  17988638. S2CID  11724926.
  25. ^ а б c Конвей Б. Р., Цао Д. Ю. (2009). «Настроенные по цвету нейроны пространственно сгруппированы в соответствии с предпочтениями цвета в задней нижней височной коре настороженного макака». Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (42): 18035–18039. Bibcode:2009PNAS..10618034C. Дои:10.1073 / pnas.0810943106. ЧВК  2764907. PMID  19805195.
  26. ^ Джон Оллман; Стивен В. Цукер (1993). «О каплях цитохромоксидазы в зрительной коре». В Лоуренсе Харрисе; Майкл Дженкин (ред.). Пространственное зрение у людей и роботов: материалы Йоркской конференции 1991 г.. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-43071-5.
  27. ^ Зеки С (2005). "Лекция Феррье, 1995 год. Что скрывается за увиденным: функциональная специализация мозга в пространстве и времени". Философские труды Королевского общества B. 360 (1458): 1145–1183. Дои:10.1098 / rstb.2005.1666. ЧВК  1609195. PMID  16147515.
  28. ^ Роберсон, Давидофф, Дэвис и Шапиро. по рекомендации Деби Роберсон, Университет Эссекса, 2011 г.
  29. ^ Фэйрчайлд, Марк Д. (2005). «8. Хроматическая адаптация». Цвет Внешний вид Модели. Вайли. п. 146. ISBN  978-0-470-01216-1.
  30. ^ Süsstrunk, Сабина. Хроматическая адаптация В архиве 2011-08-18 на Wayback Machine
  31. ^ Линдблум, Брюс. Хроматическая адаптация В архиве 2011-09-26 на Wayback Machine
  32. ^ Катхилл, Иннес С (1997). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». В Питере Дж. Б. Слейтере (ред.). Достижения в изучении поведения. 29. Оксфорд, Англия: Academic Press. п. 161. ISBN  978-0-12-004529-7.
  33. ^ Джеймисон, Барри Г. М. (2007). Репродуктивная биология и филогения птиц. Шарлоттсвилль, Вирджиния: Университет Вирджинии. п. 128. ISBN  978-1-57808-386-2.
  34. ^ Varela, F.J .; Palacios, A. G .; Голдсмит Т. М. «Цветовое зрение птиц» в Ziegler & Bischof (1993) 77–94
  35. ^ «Правда или ложь?» Обычная золотая рыбка - единственное животное, которое может видеть как инфракрасный, так и ультрафиолетовый свет »- Скептичный». Архивировано из оригинал 24 декабря 2013 г.. Получено 28 сентября, 2013.
  36. ^ Ноймайер, Криста (2012). «Глава 2: Цветовое зрение у золотых рыбок и других позвоночных». В Лазаревой Ольге; Симидзу, Тору; Вассерман, Эдвард (ред.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения. Оксфордская стипендия онлайн. ISBN  978-0-195-33465-4.
  37. ^ Али, Мохамед Атер; Клайн, М.А. (1985). Зрение у позвоночных. Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 174–175. ISBN  978-0-306-42065-8.
  38. ^ Джейкобс, Г. Х. (1993). «Распространение и природа цветового зрения у млекопитающих». Биологические обзоры. 68 (3): 413–471. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1993.tb00738.x. PMID  8347768. S2CID  24172719.
  39. ^ Menzel, R .; Steinmann, E .; Соуза, Дж. Де; Бакхаус, W. (1988-05-01). «Спектральная чувствительность фоторецепторов и цветовое зрение у одиночной пчелы, Осмия Руфа». Журнал экспериментальной биологии. 136 (1): 35–52. ISSN  0022-0949. В архиве из оригинала от 04.03.2016.
  40. ^ а б Осорио Д., Воробьев М. (июнь 2008 г.). «Обзор эволюции цветового зрения животных и сигналов визуальной коммуникации». Исследование зрения. 48 (20): 2042–2051. Дои:10.1016 / j.visres.2008.06.018. PMID  18627773. S2CID  12025276.
  41. ^ Арикава К. (ноябрь 2003 г.). «Спектральная организация глаза бабочки, Папилио». J. Comp. Physiol. А. 189 (11): 791–800. Дои:10.1007 / s00359-003-0454-7. PMID  14520495. S2CID  25685593.
  42. ^ Кронин Т.В., Маршалл, штат Нью-Джерси (1989). «Сетчатка креветки-богомола с как минимум десятью спектральными типами фоторецепторов». Природа. 339 (6220): 137–40. Bibcode:1989Натура.339..137C. Дои:10.1038 / 339137a0. S2CID  4367079.
  43. ^ Кельбер А., Воробьев М., Осорио Д. (февраль 2003 г.). «Цветовое зрение животных - поведенческие тесты и физиологические концепции» (PDF). Биол Рев Камб Филос Соц. 78 (1): 81–118. Дои:10.1017 / S1464793102005985. PMID  12620062. S2CID  7610125.
  44. ^ Представляем сравнительное цветовое зрение Цветовое зрение: исследование когнитивных наук и философии восприятия, Эван Томпсон
  45. ^ Рот, Лина С. В .; Лундстрем, Линда; Кельбер, Альмут; Kröger, Ronald H.H .; Унсбо, Питер (30 марта 2009 г.). «Зрачки и оптические системы глаз геккона». Журнал видения. 9 (3:27): 27.1–11. Дои:10.1167/9.3.27. PMID  19757966.
  46. ^ Йованович, Карола А. М .; Koskela, Sanna M .; Невала, Нура; Кондрашев, Сергей Л .; Кельбер, Альмут; Доннер, Кристиан (5 апреля 2017 г.). «Система двойных стержней амфибий поддерживает цветовое различение на абсолютном пороге зрения». Философские труды Королевского общества B. 372 (1717). Дои:10.1098 / rstb.2016.0066. ЧВК  5312016. PMID  28193811.
  47. ^ Хант, Джаспер Илан; Бруно, Джон Рудольф; Пратт, Кара Гео (12 мая 2020 г.). «Врожденное цветовое предпочтение головастиков Xenopus является постоянным и требует тегментума». Границы поведенческой нейробиологии. 14 (71): 71. Дои:10.3389 / fnbeh.2020.00071. ЧВК  7235192. PMID  32477078.
  48. ^ Сёдзо Йокояма и Ф. Бернхард Радлвиммера, "Молекулярная генетика зрения в красном и зеленом цвете у млекопитающих", Genetics, Vol. 153, 919–932, октябрь 1999 г.
  49. ^ Джейкобс Г. Х .; Диган Дж. Ф. (2001). «Фотопигменты и цветовое зрение у обезьян Нового Света из семейства Atelidae». Труды Королевского общества B: биологические науки. 268 (1468): 695–702. Дои:10.1098 / rspb.2000.1421. ЧВК  1088658. PMID  11321057.
  50. ^ Джейкобс Г. Х., Диган Дж. Ф., Нейтц, Нейтц Дж., Крогнал М. А. (1993). "Фотопигменты и цветовое зрение у ночных обезьян, Aotus". Исследование зрения. 33 (13): 1773–1783. CiteSeerX  10.1.1.568.1560. Дои:10.1016 / 0042-6989 (93) 90168-В. PMID  8266633. S2CID  3745725.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  51. ^ Mollon J. D .; Bowmaker J. K .; Джейкобс Г. Х. (1984). «Вариации цветового зрения у приматов Нового Света можно объяснить полиморфизмом фотопигментов сетчатки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 222 (1228): 373–399. Bibcode:1984RSPSB.222..373M. Дои:10.1098 / rspb.1984.0071. PMID  6149558. S2CID  24416536.
  52. ^ Штернберг, Роберт Дж. (2006): когнитивная психология. 4-е изд. Томсон Уодсворт.
  53. ^ Arrese CA, Beazley LD, Neumeyer C (март 2006 г.). "Поведенческие свидетельства сумчатой ​​трихроматности". Curr. Биол. 16 (6): R193–4. Дои:10.1016 / j.cub.2006.02.036. PMID  16546067.
  54. ^ Джадд, Дин Б.; Вышецкий, Гюнтер (1975). Цвет в бизнесе, науке и промышленности. Серия Wiley в чистой и прикладной оптике (3-е изд.). Нью-Йорк: Wiley-Interscience. п. 388. ISBN  978-0-471-45212-6.
  55. ^ Пинкер, Стивен (1997). Как работает разум. Нью-Йорк: Нортон. п.191. ISBN  978-0-393-04535-2.
  56. ^ Koyanagi, M .; Nagata, T .; Katoh, K .; Yamashita, S .; Токунага, Ф. (2008). «Молекулярная эволюция цветового зрения членистоногих, выведенная из нескольких генов опсина прыгающих пауков». Журнал молекулярной эволюции. 66 (2): 130–137. Bibcode:2008JMolE..66..130K. Дои:10.1007 / s00239-008-9065-9. PMID  18217181. S2CID  23837628.
  57. ^ Дэвид Хэмблинг (30 мая 2002 г.). «Пусть светит свет: вам не обязательно прилетать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет». EducationGuardian.co.uk. В архиве с оригинала от 23 ноября 2014 г.
  58. ^ Джейкобс Г. Х., Нейтц Дж., Диган Дж. Ф. (1991). «Рецепторы сетчатки у грызунов максимально чувствительны к ультрафиолету». Природа. 353 (6345): 655–6. Bibcode:1991 Натур.353..655J. Дои:10.1038 / 353655a0. PMID  1922382. S2CID  4283145.
  59. ^ FJ Varela; AG Palacios; TM Goldsmith (1993). Бишоф, Ханс-Иоахим; Зейглер, Х. Филип (ред.). Зрение, мозг и поведение птиц. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. С. 77–94. ISBN  978-0-262-24036-9.
  60. ^ IC Cuthill; JC Partridge; ATD Bennett; SC Церковь; Н.С. Харт; С. Хант (2000). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». Достижения в изучении поведения. 29. С. 159–214.

внешняя ссылка