Индралорис - Indraloris

Индралорис
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Порядок:Приматы
Подотряд:Strepsirrhini
Семья:†Sivaladapidae
Подсемейство:†Sivaladapinae
Род:†Индралорис
Льюис, 1933
Виды
  • Индралорис гималайский Паломник, 1932 год
    Синоним:
    • Indraloris lulli Льюис, 1933 год.
  • Indraloris kamlialensis Флинн и Морган, 2005 г.

Индралорис ископаемое примат от Миоцен Индии и Пакистана в семье Sivaladapidae. Сейчас различают два вида: I. himalayensis от Haritalyangar, Индия (возраст около 9 миллионов лет) и I. kamlialensis от Плато Потхохар, Пакистан (15,2 миллиона лет). Другой материал с плато Потвар (возраст 16,8 и 15,2 миллиона лет) может представлять собой дополнительный безымянный вид. Оценки массы тела варьируются от 2 кг (4,4 фунта) для меньшего I. kamlialensis до более 4 кг (8,8 фунта) для более крупных I. himalayensis.

Индралорис известен по изолированным зубам и фрагментарным нижним челюстям. Челюсть глубоко под последней премоляры, но становится мельче к ​​передней части. Нижние премоляры удлиненные. Нижние моляры короче и шире, чем у Сивадапис. Индралорис мог быть древесным и, по крайней мере, частично плодоядный. Когда первый Индралорис окаменелости были обнаружены в начале 1930-х годов, одна из них была ошибочно идентифицирована как карниворан а другой как Лорис. Идентификация карниворанов была исправлена ​​в 1968 г., а в 1979 г. Индралорис и связанные Сивадапис были идентифицированы как поздние выжившие Adapiformes, архаичная группа приматов.

Таксономия

В настоящее время, Индралорис считается действительным родом в семье Sivaladapidae, содержащий два названных вида: I. himalayensis из Индии и I. kamlialensis из Пакистана. Третий вид может быть представлен в пакистанских материалах Индралорис. Однако, Индралорис был сложный таксономический истории, и некоторые из известных материалов были ошибочно идентифицированы как члены других групп млекопитающих в течение десятилетий.

В 1932 году британский палеонтолог Гай Пилигрим описал два вида из Миоцен того, что сейчас является Индией и Пакистаном, Сиванасуа палеиндика от Чинджи (Пакистан) и Сиванасуа гималайский от Haritalyangar (Индия). Он приписал оба Сиванасуа, а карниворан род, иначе известный из Европы.[1] В следующем году американский ученый Г. Эдвард Льюис описал новый род и вид Indraloris lulli из Харитальянгара, которую он временно передал семье Lorisidae. В родовое имя, Индралорис, сочетает в себе имя бога Индра с общим названием Лорис, а конкретное имя, колыбель, почести Ричард Суонн Затишье, в то время директор Музей естественной истории Пибоди.[2] Только в 1968 году американский антрополог Ян Таттерсолл отметил, что Пилигрим Сиванасуа виды были идентифицированы неправильно; он предположил, что Сиванасуа гималайский вероятно был таким же, как Indraloris lulli, но оставил сходство Сиванасуа палеиндика открыто.[3] Таттерсолл, который также описал дополнительные материалы Индралорис, продолжал рассматривать животное как лорисида.[4]

Льюис предположил, что Индралорис может происходить из Adapidae, примитивная группа приматов,[5] а в 1970-е годы некоторые авторы временно поместили Индралорис среди Adapidae.[6] В 1979 г. американские и индийские палеонтологи Филип Джинджерич и Ашок Сахни рассмотрел Индралорис и индо-пакистанский "Сиванасуа"виды. Они признали Сиванасуа гималайский и Indraloris lulli как представитель одного и того же вида, Индралорис гималайский, и создал новый род Сивадапис для Сиванасуа палеиндика и другой вид, названный позже, Sivanasua nagrii.[1] Джинджерич и Сахни считали Индралорис и Сивадапис быть приспосабливающимся.[7]

Несколько других авторов предложили аналогичные таксономические перестройки примерно в то же время. В 1979 году Герберт Томас и Суриндер Верма согласились, что Индралорис и Сивадапис были адапидами, но поместили их в подсемейство собственные, Sivaladapinae. Также в 1979 г. Фредерик Салай и Эрик Делсон разместили Индралорис в собственном племя, Indralorisini, в составе Adapidae.[8] В 1980 году индийские палеонтологи S.R.K. Чопра и Р. Васишат поместил оба Паломника. Сиванасуа виды в Индралорис и утверждал, что Indraloris lulli, Сиванасуа гималайский и Sivanasua nagrii все представляли один и тот же вид -Индралорис гималайский. Они перечислили Сиванасуа палеиндика как второй Индралорис виды I. palaeindica, и продолжал рассматривать Индралорис как лорисид.[9] Gingerich и Sahni опубликовали более подробную информацию на Сивадапис в 1984. Затем они поместили эти два рода в отдельное подсемейство Adapidae, названное Sivaladapinae, потому что это название было опубликовано за два месяца до Indralorisini.[10] В 1985 году Васишат продолжил классифицировать Индралорис и Сивадапис в один род, и Индралорис гималайский и Sivaladapis nagrii у одного вида, но другие авторы не последовали этой классификации.[11]

В обзоре 1998 года приматолог Марк Годино признали Sivaladapidae отдельным семейством внутри Adapiformes,[12] и с тех пор эта классификация соблюдается. Несколько родов помимо Индралорис и Сивадапис теперь отнесены к Sivaladapidae, что известно из эоцен через миоцен Китая, Таиланда, Мьянмы, Индии и Пакистана.[13] Сивадапиды примечательны тем, что включают в себя самых молодых адаптиформ; члены этой группы в остальном известны в основном с эоцена, но несколько сивадапидов появились в миоцене.[14]

Несмотря на эти таксономический изменения, Индралорис осталось известно только по двум экземплярам ( голотипы из Indraloris lulli и Сиванасуа палеиндика) до 2005 года. Оба эти экземпляра - изолированные первые нижние коренной зуб (m1) и a нижняя челюсть (нижняя челюсть) фрагмент с m1 соответственно - происходят из Харитальянгара в г. Формация Нагри.[15] Однако в 2005 году американские палеонтологи Лоуренс Флинн и Мишель Морган описали пять зубов Индралорис из окаменелостей в более старых Камлиальская свита как второй вид в роду, Indraloris kamlialensis. Вид назван в честь камлиальской свиты.[16] Кроме того, они предположили, что два фрагмента нижней челюсти из камлиальской свиты представляют собой третий, более крупный вид Индралорис.[17]

Описание

Образцы Индралорис
Образец[Таблица 1]Орган[Таблица 2]МестонахождениеВидыИзмерения[таблица 3]
GSI D237[18]Фрагмент нижней челюсти с m1HaritalyangarI. himalayensis (голотип )Lm1: 7,0; Wm1: 5.5
YPM 13802[19]m1 или m2HaritalyangarI. himalayensis (голотип из Indraloris lulli)L: 5,5; Вт: 4,3
YGSP 24338[20]p4Y642I. kamlialensisL: 4,68; Вт: 2,71
YGSP 32151[20]dp4Y642I. kamlialensisL: 4,38; Вт: 2,99
YGSP 33157[20]p3Y682I. kamlialensisL: 3,67; Вт: 2,21
YGSP 44443[20]m1 или m2Y682I. kamlialensis (голотип )L:> 4,00; Вт: 3,34
YGSP 46099[20]M3Y682I. kamlialensisL:> 3,86; Вт: 4,35
YGSP 32152[21]Фрагмент нижней челюсти с m1Y642Индралорис, большой зр.Lm1: 5,78; Втм1: 4,91
YGSP 32727[21]Фрагмент нижней челюсти с левым p3 и прорывающимся правым p2Y801Индралорис, большая зр.Lp3: 4,47; Wp3: 2.05
  1. ^ Используемые сокращения: GSI, Геологическая служба Индии; YGSP, Йельско-геологическая служба Пакистана; YPM, Йельский музей Пибоди.
  2. ^ Используемые сокращения: d - листопадный; P - премоляр; M, моляр. Прописные и строчные буквы относятся к верхним и нижним зубам соответственно.
  3. ^ Все размеры указаны в миллиметрах. Используемые сокращения: L - длина; W, ширина.

Индралорис известен только по изолированным зубам и фрагментам нижней челюсти. Они показывают, что Индралорис был сивадапид среднего размера, несколько меньше Сивадапис.[22] В 1982 году Джинджерич и его коллеги подсчитали, что Индралорис гималайский мог весить от 3,7 до 4,3 кг (от 8,2 до 9,5 фунтов) на основании аллометрического масштабирования размера зуба;[23] Флинн и Морган оценили размер тела около 2 кг (4,4 фунта) для I. kamlialensis.[24] В целом цингула (полочки) по краям щёк слабые в Индралорис.[16] Среди двух названных видов, I. kamlialensis примерно на 20% меньше, чем I. himalayensis.[17] Безымянный большой Индралорис похож по размеру на I. himalayensis.[25]

Нижняя челюсть лучше всего представлена ​​YGSP 32727, одним из двух экземпляров безымянного крупного вида Индралорис. Он сохраняет как правую, так и левую сторону зубной кости до уровня четвертой нижней премоляры (p4), но также поврежден спереди. Челюсть глубоко ниже p4, но быстро становится мельче по направлению к передней части. Корни двух нижних резцы и намного больше собачий сохраняются; три корня сгруппированы вместе, причем корень клыка находится над корнями резцов, что позволяет предположить, что эти зубы выполняли некую функцию. В подбородочное отверстие, отверстие в челюстной кости, ниже p4. Корень молочного второго премоляра (dp2) сохраняется как с левой, так и с правой стороны, но сам зуб нет, и невозможно определить, имел ли dp2 один или два корня. Правый постоянный второй премоляр (p2) не прорезан, но частично виден; это режущий зуб в форме лезвия. Р3 несет единственный бугорок, расположенный несколько впереди середины зуба, с гребнями, спускающимися от него к передней и задней части, и слабой поясной корешкой с внутренней и внешней сторон. Он поддерживается двумя корнями, которые расположены близко друг к другу.[17]

Изолированные нижние премоляры известны из I. kamlialensis. P3, YGSP 33157, напоминает таковой YGSP 32727 тем, что имеет один большой бугорок, соединенный с гребнями спереди и сзади. На спине присутствует каблук, часть небольшого талонид. У зуба два корня.[17] Р4, представленный YGSP 24338, представляет собой удлиненный двухкорневой зуб с отчетливым тригонид спереди и талонид сзади. В протоконид является высшим куспидом тригонида. Два гребня спускаются от него под прямым углом в лингвальном направлении (к внутренней стороне зуба): протолофид - вперед, заканчиваясь внизу. параконид, а металлофид - к спине, достигая удлиненной метаконид. Таз талонид открыт лингвально; на губной стороне гипоконид куспид присутствует. Гребень, cristid obliqua, тянется от гипоконида вперед к тригониду. Никаких других бугров у талонида не видно, но образец изношен и плохо сохранился; то постеролофид, гребень, спускающийся от гипоконида, может заканчиваться небольшим гипоконулид. На губной стороне зуба между протоконидом и гипоконидом имеется слабая поясная извилина.[26] Другой зуб, YGSP 32151, интерпретируется как dp4. У него более замкнутый тригонид (протолофид и металлофид составляют более острый угол), протолофид короче, а параконид нечеткий. В талониде гипоконулид и энтоконид различны. Губной поясок крепкий.[17]

Нижний коренной зуб Индралорис известен по четырем экземплярам. GSI D237, m1 в челюсти, голотип из I. himalayensis.[10] YPM 13802, голотип I. lulli (= I. himalayensis) изначально был идентифицирован как m1, но в 2005 году Флинн и Морган предположили, что это может быть m2.[27] YGSP 44443, голотип I. kamlialensis, либо m1, либо m2, но более вероятно первое.[28] Отломилась часть тригонида.[29] YGSP 32152, очень изношенный кусок челюсти m1, представляет безымянный большой Индралорис.[17] Васишат предположил в 1985 году, что эти зубы были вместо p4s, соответствующих молярам, ​​относящимся к Сивадапис, но эта гипотеза была опровергнута открытием p4s, относящихся к Индралорис.[17]

Индралорис моляры короткие и разделены на две основные доли (доли).[16] Они отличаются от Сивадапис зубы короче и шире, с более коротким талонидом и меньшим гипоконулидом.[30] В Индралорис гималайский нижние моляры имеют четыре основных бугорка (протоконид и метаконид в тригониде, гипоконид и энтоконид в талониде), которые придают коронке прямоугольный вид, хотя лабиальные бугры (протоконид и гипоконид) расположены несколько впереди своих язычных аналогов. В I. kamlialensis, энтоконид отличается от гипоконулида, который имеет большие размеры, но в остальном похож на зуб. Бугорки высокие по сравнению с современными лори и примерно равны по высоте. В cristid obliqua, гребень, спускается от гипоконида к точке на лингвальной стороне протоконида. На гипокониде этот гребень образует прямой угол с постеролофидом, который идет к гипоконулиду в заднем язычном углу зуба. Между метаконидом и энтоконидом открыт талонидный бассейн. В I. himalayensis по крайней мере (структура повреждена в единственном известном нижнем коренном зубе I. kamlialensis) в тригониде перед протоконидом и метаконидом имеется хорошо развитая впадина. Между протоконидом и гипоконидом находится лабиальная поясная извилина.[31] YGSP 32152 настолько изношен, что почти не остается видимой его структуры. Он показывает короткий тригонид и отчетливый энтоконид. Небольшой гипоконулид, близкий к энтокониду, можно предположить по набуханию эмали.[17] Этот образец достаточно фрагментарен, чтобы также представлять катар примат или карниворан.[25]

Единственный известный верхний зуб Индралорис это M3, YGSP 46009. Он сломан в заднем лабиальном углу. Главный куспид - протоконус; среди двух других бугров паракон выше, но метакон больше. На задней части протокона имеется шпора, что свидетельствует о рудиментарном лицемер. Протокон соединен с параконом посредством протолоф, в котором отсутствует небольшой куспид ( параконула ). Никакой гребень не соединяет протокон с метаконусом, но есть поясная нить на заднем крае зуба. Зуб несет крепкий парастиль (добавочный бугорок в переднем губном углу) и имеет три корня.[17]

Распространение и экология

Окаменелости Индралорис были обнаружены только в миоцене Сивалик ископаемые пласты Индии и Пакистана. I. himalayensis известно только из Haritalyangar,[10] стоянка позднего миоцена в индийском штате Химачал-Прадеш. Это место датируется примерно 9 миллионами лет назад.[32] Этот сайт также дал Sivaladapis nagrii.[10] Indraloris kamlialensis известен с двух памятников в провинции Пенджаб, Пакистан, оба датированы 15,2 миллиона лет назад: Y642 и Y682. Sivaladapis palaendicus также был отмечен на обоих участках, а из Y682 известны два лорисида. Безымянный большой Индралорис известен по Y642 и более старому участку Y801 (возраст 16,8 миллионов лет).[33] Все находятся в Плато Потвар область, край.[34]

Об экологии сивадапидов известно немного. Джинджерич и Сахни предложили Индралорис вероятно, был древесным и, возможно, был более плодоядным (ел фрукты), чем Сивадапис, который они интерпретировали как folivore (пожиратель листьев).[35] Флинн и Морган переводили I. kamlialensis как смешанная кормушка.[24] Вымирание индийских сивадапид в позднем миоцене может быть связано с сокращением лесного покрова в Азии и конкуренцией за счет иммиграции. колобин обезьяны.[35]

использованная литература

  1. ^ а б Джинджерич и Сахни 1979, п. 415.
  2. ^ Льюис 1933, п. 135.
  3. ^ Таттерсолл 1968, п. 4.
  4. ^ Таттерсолл 1968, п. 9.
  5. ^ Льюис 1933, п. 138.
  6. ^ Джинджерич 1976, п. 95; Джинджерич 1979, п. 415.
  7. ^ Джинджерич и Сахни 1979, п. 416.
  8. ^ Салай и Делсон 1979, п. vii.
  9. ^ Чопра и Васишат 1980, п. 132.
  10. ^ а б c d Джинджерич и Сахни 1984, таблица I.
  11. ^ Флинн и Морган 2005 С. 99–100.
  12. ^ Годино 1998 С. 241–242.
  13. ^ Beard et al. 2007 г., п. 68.
  14. ^ Борода 2007, п. 68; Годино 1998, п. 241, рис. 10.
  15. ^ Джинджерих 1984, таблица I; Флинн 2005, п. 99.
  16. ^ а б c Флинн и Морган 2005, п. 111.
  17. ^ а б c d е ж г час я Флинн и Морган 2005, п. 114.
  18. ^ Джинджерич 1984, таблица I; Чопра 1980, Таблица 2.
  19. ^ Льюис 1933, pp. 135, 137; Флинн 2005, п. 114.
  20. ^ а б c d е Флинн и Морган 2005, п. 111, таблица 6.1.
  21. ^ а б Флинн и Морган 2005, п. 114, таблица 6.1.
  22. ^ Флинн 2005, п. 111; Джинджерич 1979, п. 415.
  23. ^ Джинджерих, Смит и Розенберг, 1982 г., п. 81, таблица 5.
  24. ^ а б Флинн и Морган 2005, п. 116.
  25. ^ а б Флинн и Морган 2005, п. 115.
  26. ^ Флинн и Морган 2005 С. 112, 114.
  27. ^ Флинн 2005, п. 114; Джинджерих 1984, таблица I.
  28. ^ Флинн и Морган 2005 С. 111, 114.
  29. ^ Флинн и Морган 2005, п. 112.
  30. ^ Джинджерих 1984, п. 76; Джинджерич 1979, п. 416.
  31. ^ Льюис 1933, стр. 135–136; Флинн 2005, стр. 111-112.
  32. ^ Pillans et al. 2005 г..
  33. ^ Флинн и Морган 2005, таблица 6.1.
  34. ^ Флинн и Морган 2005, п. 100.
  35. ^ а б Джинджерич и Сахни 1984, п. 77.

Цитированная литература

  • Beard, K. C .; Marivaux, L .; Tun, S.T .; Soe, A. N .; Chaimanee, Y .; Htoon, W .; Марандат, Б .; Aung, H.H .; Jaeger, J. -J. (2007). «Новые приматы сивадапида из эоценовой формации Пондаунг в Мьянме и антропоидный статус Amphipithecidae». Бюллетень Музея естественной истории Карнеги. 39: 67–76. Дои:10.2992 / 0145-9058 (2007) 39 [67: NSPFTE] 2.0.CO; 2. ISSN  0145-9058.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Chopra, S .; Васишат, Р. (1980). "Новый мио-плиоцен Индралорис (приматов) материал с комментариями по таксономическому статусу Сиванасуа (Плотоядное животное) из племени сиваликов Индийского субконтинента ". Журнал эволюции человека. 9 (2): 129–132. Дои:10.1016 / 0047-2484 (80) 90069-X.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Flynn, L.J .; Морган, M.E. (2005). «Новые низшие приматы из миоценовых сиваликов Пакистана». В Leiberman, D.E .; Smith, R.J .; Келли, Дж (ред.). Интерпретация прошлого: очерки эволюции человека, приматов и млекопитающих в честь Дэвида Пилбима. Бостон: Brill Academic Publishers. С. 81–101. ISBN  978-0391042476.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Гингерич, П. (1976). «Анатомия черепа и эволюция ранних третичных Pleasiadapidae (млекопитающие, приматы)». Статьи по палеонтологии, Музей палеонтологии, Мичиганский университет. 15: 1–141. HDL:2027.42/48615.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Gingerich, P.D .; Сахни, А. (1979). "Индралорис и Сивадапис: Приматы миоценовых приматов сиваликов Индии и Пакистана » (PDF). Природа. 279 (5712): 415–416. Bibcode:1979Натура.279..415G. Дои:10.1038 / 279415a0. HDL:2027.42/62538. PMID  16068172.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Gingerich, P.D .; Сахни, А. (1984). "Зубы Sivaladapis nagrii (Adapidae) из позднего миоцена Индии ». Международный журнал приматологии. 5 (1): 63–79. Дои:10.1007 / BF02735148.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Gingerich, P.D .; Smith, B.H .; Розенберг, К. (1982). «Аллометрическое масштабирование в зубных рядах приматов и прогнозирование веса тела по размеру зубов в окаменелостях» (PDF). Американский журнал физической антропологии. 58 (1): 81–100. Дои:10.1002 / ajpa.1330580110. HDL:2027.42/37615. PMID  7124918.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Годино, М. (1998). «Краткое изложение адаптивной систематики и филогении». Folia Primatologica. 69 (приложение 1): 218–249. Дои:10.1159/000052715.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Льюис, Г. (1933). «Предварительное уведомление о новом роде лемуроидов от Сиваликов». Американский журнал науки. 5. 26 (152): 134–138. Bibcode:1933AmJS ... 26..134L. Дои:10.2475 / ajs.s5-26.152.134.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Pillans, B .; Уильямс, М .; Cameron, D .; Patnaik, R .; Hogarth, J .; Сахни, А .; Sharma, J .; Уильямс, Ф .; Бернор, Р. (2005). "Пересмотренная корреляция данных магнитостратиграфии Харитальянгара, индийские Сивалики: последствия для возраста миоценовых гоминидов. Индопитек и Сивапитек, с запиской о новом зубе гоминида ». Журнал эволюции человека. 48 (5): 507–515. Дои:10.1016 / j.jhevol.2004.12.003. PMID  15857653.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Szalay, F.S .; Делсон, Э. (1979). Эволюционная история приматов. Нью-Йорк: Academic Press. ISBN  0-12-680150-9.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Таттерсолл, И. (1968). "Нижняя челюсть Индралорис (Приматы, Lorisidae) образуют миоцен Индии » (PDF). Postilla. 123: 1–10.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)[постоянная мертвая ссылка ]