Lasioglossum zephyrus - Lasioglossum zephyrus

Lasioglossum zephyrus
Пчела пота (Lasioglossum zephyrum) и оса-кукушка (8084530876) .jpg
L. zephyrus (верх) с осой-кукушкой
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Порядок:
Перепончатокрылые
Семья:
Halictidae
Род:
Лазиоглоссум
Виды:
L. zephyrus
Биномиальное имя
Lasioglossum zephyrus
(Смит, 1853 г.)[1]

Lasioglossum zephyrus это потная пчела семьи Halictidae, находится в США и Канаде. В литературе он встречается в основном с орфографической ошибкой "зефир".[1] Считается примитивным эусоциальный пчелы (это означает, что у них нет постоянного разделения труда внутри семей),[2] хотя он может быть факультативно одиночным (т. е. проявлять как одиночное, так и эусоциальное поведение).[1][3] Гнездится в норах в почве.

Таксономия и филогения

Приказ Перепончатокрылые содержит больше эусоциальных видов, чем любой другой отряд.[4] Эусоциальность имеет много корней и во многих степенях присутствует у перепончатокрылых, с L. zephyrus являясь одним из наиболее примитивных примеров.[2][4] Род Лазиоглоссум преимущественно эусоциальный, но имеет высокий уровень вариативности по социальности.[4] Например, Lasioglossum zephyrus, а также другой вид пчел этого семейства, Halictidae, Halictus ligatus, известны своим характерным примитивно эусоциальным поведением. Этот уникальный тип эусоциальности дает представление об эволюционной основе эусоциальности этих видов.[5] Шесть видов этого рода вернулись к уединенной жизни, социальному полиморфизму или паразитизм.[4]

Описание и идентификация

Lasioglossum zephyrus характеризуется темно-зеленым металлическим цветом, красноватым брюшком и более волосатым лицом, чем у большинства других видов. Самцы от 6 до 7 миллиметров в длину, немного больше самок. Самцы отличаются от самок более ярко-зеленой окраской и более красным брюшком.[6] Поскольку касты различаются по спектру, нет определенного способа отличить рабочего от королевы только по внешнему виду.[7] Однако, королевы могут быть идентифицированы по их поведению, давящему подчиненных в гнездо и подталкивая их, чтобы препятствовать их размножению.[8]

Распространение и среда обитания

L. zephyrus был обнаружен по всей территории Соединенных Штатов с марта по октябрь.[6][9] Гнезда обычно строят в апреле вдоль южных краев ручьев и собираются в группы до 1000 гнезд.[7][10] Гнездится в норах, которые обычно строят молодые самки. Однако пожилые самки также могут участвовать в рытье нор, если их гнезда были разрушены. Эти самки ведут раскопки преимущественно ночью, но сообщалось об активности в течение всего дня. Рабочие челюстями разрыхляют почву, а затем переносят ее на небольшое расстояние, чтобы другая пчела подобрала ее. Этой почвой окончательно разравнивают стены или используют для заполнения эвакуированных старых нор. Самки выкапывают клетки и выстилают их жидкостью, вырабатываемой в их увеличенных железах Дюфура и выделяемой из верхушки живота.[9]

Колонический цикл

Lasioglossum zephyrus в гнездах насчитывается менее 20 особей.[9] Весной, примерно в апреле, одна или несколько самок закладывают новые гнезда.[7][9] Некоторые из этих гнезд могут никогда не набрать больше членов, и самка останется одинокой. Если они все же расширятся, колония достигнет своего максимального размера 10–20 примерно в августе.[3][9] Рост колонии постепенный в течение всего лета.[7] Осемененный молодой королевы зимуют в своих гнездах, так что цикл может повторяться.[3][7] Однако перезимовавшие королевы скорее всего погибнут в начале лета. После смерти старой королевы новая королева вступает во владение в течение нескольких часов.[9] L. zephyrus В семьях наблюдается высокий уровень смертности, особенно когда в них обитает одиночная пчела, лишенная охраны.[7][8]

Поведение

Иерархия доминирования

Роли в колонии косвенно определяются возрастом или физическими различиями, но прямое определение определяется взаимодействием доминирования.[9] Этот тип иерархии сильно отличается от других видов пчел, таких как Lasioglossum hemichalceum, который отличается эгалитарным поведением и отсутствием агрессии. Все женские L. hemichalceum способны воспроизводить потомство и сотрудничать, чтобы вырастить потомство.[11] Было показано, что царицы загоняют рабочих в глубины нор, не позволяя им добывать пищу и выращивать яичники большего размера.[8] На склонность к такому поведению не влияет генетическое родство подчиненной пчелы, но со временем она уменьшается. В целом, в более близких семьях между пчелами, как правило, меньше агрессии.[12] Когда королева умирает, ее место занимает другой рабочий и начинает воспроизводство.[8] Среди самок царицы с развитыми яичниками находятся на вершине иерархии доминирования. Во-вторых, это охранники с некоторым развитием яичников. Собиратели - самая подчиненная группа.[12]

Разделение труда

Молодые самки несут ответственность за строительство гнезда. Как взрослые, Lasioglossum zephyrus самки становятся либо спарившимися яйцекладками, либо рабочими, которые кормят, охраняют и создают клетки.[9] В типичном Lasioglossum zephyrus В колонии самые старые самки, как правило, спариваются с матками. Однако среди пчел того же возраста самой крупной обычно является матка.[3] Королева не собирает пыльцу и не строит клетки после того, как вылупилась первая партия рабочих.[13] Королевы и рабочие не очень отличаются друг от друга физически, поскольку размер пчел варьируется в зависимости от континуума.[3]

Мужское поведение

Самцы не считаются продуктивными членами гнезда, так как они не остаются в своих домашних гнездах. Вместо этого они образуют стаи вокруг скоплений гнезд уже через 2 дня после вылупления.[7][14][15] Ранней весной самцы собираются поодиночке или небольшими группами, но к концу лета собираются стаей по тысяче пчел. В этих стаях пчелы сталкиваются друг с другом в поисках самок и цветов.[15] Собираясь, L. zephyrus ищет цветы, иногда даже заставляя их открыться, чтобы получить первый доступ к пыльце.[16] Было замечено, что самцы приземляются на мелкую гальку и мелкие предметы, как если бы они были самками, и наблюдали спаривание в возрасте 4 дней до самой смерти. В лаборатории было замечено, что у самцов были определенные маршруты патрулирования, они последовательно летали между определенными объектами. Они спят в норах, на растениях или в заброшенных норах поодиночке или небольшими группами.[15]

Репродуктивное подавление

Большинство маток будут спариваться в течение своей жизни, но некоторые рабочие тоже могут спариваться, поскольку они физиологически способны.[3] Фактически, около 18% рабочих успешно спариваются в период с июня по август. Когда присутствует матка, рабочие обычно не восприимчивы к спариванию.[14] Было показано, что самки принимают участие в каннибализме яиц, поедая яйца своих товарищей по гнезду, тем самым подавляя их размножение.[9] а также агрессивное поведение, описанное в подразделе иерархии доминирования.

Брачное поведение

Спаривание обычно происходит у входа в гнездо, куда обычно летают самцы.[14] Самцы будут преследовать самок на суше, но не в воздухе, и было показано, что они агрессивно нападают на самок у входа в гнездо. Самцы подходят к пчелам других видов и иногда схватывают их, но не было зарегистрировано никаких гетероспецифических спариваний. Самки выделяют запах, который действует как афродизиак и сексуальный аттрактант. Этот запах исходит от девственниц в возрасте от 2 до 8 дней. Период ухаживания короткий, и совокупление происходит с самцом выше самки. В поле, L. zephyrus было замечено совокупление в течение 10–42 секунд. Большинство попыток самцов спариваться встречались с сопротивлением, но самки, как правило, оставались относительно неподвижными во время совокупления. Многие самки успешно предотвращают нежелательные спаривания, предполагая, что у них есть хоть какой-то контроль над своим выбором спутника жизни. Было замечено, что четыре самца лежали на вершине совокупляющегося самца в попытке спариться с этой самкой.[17]

Общение и признание

Отдельные пчелы могут распознавать свое гнездо и товарищей по гнезду по запаху, что помогает предотвратить паразитизм со стороны неродственных пчел. L. zephyrus а также другие виды.[18][19] Это признание было зарегистрировано как у мужчин, так и у женщин. Самцы могут идентифицировать самок по их уникальному запаху и научиться избегать самок, невосприимчивых к спариванию.[19] L. zephyrus также было показано, что они покидают чужие гнезда даже без нападения, что подтверждает теорию о том, что они используют запахи для идентификации своих домашних гнезд.[18]

Родственный выбор

Генетическое родство

Гаплодиплоидное определение пола

В Перепончатокрылые виды, как Lasioglossum zephyrus, женщины диплоид а мужчины обычно гаплоидный, в системе, называемой гаплодиплоидией. Однако у инбредных L. zephyrus в популяциях, а также у других видов перепончатокрылых обнаружены диплоидные самцы.[20] Предполагается, что рабочие перепончатокрылые будут связаны с коэффициентом 3/4, при условии, что матка спаривается только один раз.[10][14] Однако в этих изученных гнездах коэффициент родства оказался ниже, около 0,7. Это можно объяснить оплодотворением нескольких маток. В отношениях возможен значительный альтруизм.[10] Рабочие имеют только половину общих генов с маткой, поэтому у них больше общих генов со своими сестрами. Поскольку рабочие более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим потомством, коэффициент родства которых составляет 0,5, отбор родственников был предложен в качестве дополнительной причины, по которой рабочие спариваются так редко. Они могут передавать больше генов через сестер, чем такое же количество прямых потомков.[14] Было показано, что гнезда генетически более похожи на гнезда в непосредственной близости.[10]

Родственное признание и дискриминация

Как только человек узнает запах своего сородича, он может успешно идентифицировать сородичей, с которым он никогда не встречался, поскольку запахи определены генетически. Кроме того, он может определить, является ли этот родственник близким или дальним родственником.[21] Хотя обучение действительно играет роль в распознавании родственников, считается, что генетические различия в запахе более важны для распознавания родственников. Распознавание родства полезно для защиты всего гнезда, а также на индивидуальном уровне. Отдельные особи выигрывают от того, что вносят свой вклад только в приспособленность своих родственников по гнезду.[18]

Диета

Взрослый Lasioglossum zephyrus кормят личинок пыльцой окружающих растений. Поскольку они питаются множеством разных цветов, они собирают пыльцу разных типов. Некоторые виды содержат больше белка, чем другие, но взрослые особи не компенсируют разницу в качестве пыльцы. Все потомки получают одинаковое количество пыльцы, в результате чего потомство разного размера. Размер является преимуществом для самок, поскольку дает им больше шансов стать королевой. Они также имеют тенденцию производить больше яиц лучшего качества, а больший размер увеличивает шанс того, что самка переживет зиму. Более крупные самцы лучше способны защищать территорию и соревноваться за самцов. Размер также является фактором для обоих видов в отношении полета. Больший размер тела приводит к повышению температуры тела и способности летать раньше по сезону и с большей частотой.[22] Наблюдалось, что этот вид заставляет открывать нецветущие цветки некоторых видов. Xyris tennesseensis для извлечения пыльцы, обеспечивая первый и эксклюзивный доступ.[16]

Взаимодействия

Паразиты

L. zephyrus был паразитирован различными организмами, включая бактерии, грибы, простейшие и другие виды перепончатокрылых. Нематоды были обнаружены в брюшной полости L. zephyrus у самок и привели к снижению развития яичников. Паразиты, которые атакуют весной во время основания гнезда, как правило, наиболее успешны. В случае угрозы пчела может попытаться напасть на нее или обезглавить злоумышленника. Пчелы-охранники часто несут ответственность за защиту гнезда и посылают одного члена в атаку, в то время как другие блокируют вход своим брюшком.

Нематода удалена из брюшной полости шершня

Гнезда, в которых содержатся только инфицированные самки, находятся под угрозой исчезновения. Зараженные пчелы могут рыть норы, но они менее активны, чем здоровые пчелы, и не собирают пыльцу для образования клеток.

Грегарин простейшие были обнаружены в более старых экземплярах L. zephyrus. Считается, что после заражения пчелы требуется время, чтобы споры полностью развились. Эти паразиты были обнаружены только у самок, хотя непонятно, почему самцы остаются незатронутыми.[7]

Виды пчел Lasioglossum cephalotes это клептопаразит из L. zephyrus.[7] В мутиллид Pseudomethoca frigida также паразитоид, и известно, что вступает в агрессивные драки с женщинами L. zephyrus. Вместо того, чтобы ужалить своего противника, L. zephyrus пытается обезглавить его. Мутиллид отступает, не в силах защитить себя.[7]

использованная литература

  1. ^ а б c "Виды Lasioglossum zephyrus". BugGuide. Получено 2019-06-24.
  2. ^ а б Батра, С. В. Т. 1966. Жизненный цикл и поведение примитивной социальной пчелы. Lasioglossum zephyrum (Halictidae). Univ. Kansas Sci. Бык. 46: 359–423.
  3. ^ а б c d е ж Взаимодействия в колониях примитивно социальных пчел: Искусственные колонии Lasioglossum zephyrum. PNAS. Проверено 27 августа 2011.
  4. ^ а б c d Данфорт, Брайан Н .; Конвей, Линдси; Цзи, Шуцин (01.02.2003). "Филогения эусоциального Лазиоглоссум Выявляет множественные потери эусоциальности в пределах примитивно эусоциальной клады пчел (Hymenoptera: Halictidae) ». Систематическая биология. 52 (1): 23–36. Дои:10.1080/10635150390132687. ISSN  1063-5157. PMID  12554437.
  5. ^ Pabalan, N .; Davey, K.G .; Пакер, Л. (2000). «Эскалация агрессивных взаимодействий во время инсценированных встреч в Halictus ligatus Скажем (Hymenoptera: Halictidae) при сравнении поведения круглой трубки с другими видами галиктинов'". Журнал поведения насекомых. 13 (5): 627–650.
  6. ^ а б «Откройте для себя жизнь». Получено 19 сентября, 2015.http://www.discoverlife.org/20/q?search=Lasioglossum+zephyrum
  7. ^ а б c d е ж г час я j Батра, Сюзанна В. Т. (1965-10-01). "Организмы, связанные с Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 38 (4): 367–389. JSTOR  25083474.
  8. ^ а б c d Michener, Charles D .; Братья, Денис Дж. (1974-03-01). «Были ли рабочие Eusocial Hymenoptera изначально альтруистами или угнетенными?». Труды Национальной академии наук. 71 (3): 671–674. Bibcode:1974ПНАС ... 71..671М. Дои:10.1073 / pnas.71.3.671. ISSN  0027-8424. ЧВК  388074. PMID  16592144.
  9. ^ а б c d е ж г час я Батра, Сюзанна В. Т. (1964-06-01). "Поведение социальной пчелы, Lasioglossum zephyrumвнутри гнезда (Hymenoptera: Halictidæ) ". Насекомые Sociaux. 11 (2): 159–185. Дои:10.1007 / BF02222935. ISSN  0020-1812.
  10. ^ а б c d Crozier, R.H .; Smith, B.H .; Крозье, Ю. К. (1 июля 1987 г.). "Родство и структура популяции примитивно эусоциальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) в Канзасе ". Эволюция. 41 (4): 902–910. Дои:10.2307/2408898. JSTOR  2408898. PMID  28564347.
  11. ^ Кукук, Пенелопа Ф. (1992-01-12). "Социальные взаимодействия и знакомство у общинной галиктинной пчелы Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum". Этология. 91 (4): 291–300. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1992.tb00870.x. ISSN  1439-0310.
  12. ^ а б Смит, Брайан Х. (1 февраля 1987 г.). "Влияние генеалогических отношений и возраста колонии на иерархию доминирования у примитивно эусоциальных пчел. Lasioglossum zephyrum". Поведение животных. 35 (1): 211–217. Дои:10.1016 / S0003-3472 (87) 80226-9.
  13. ^ Michener, Charles D .; Братья, Денис Дж .; Камм, Дуайт Р. (1971-04-01). "Взаимодействие в колониях примитивно социальных пчел: II, Некоторые отношения королевы и рабочих в Lasioglossum zephyrum". Журнал Канзасского энтомологического общества. 44 (2): 276–279. JSTOR  25082413.
  14. ^ а б c d е Гринберг, Лес; Пряжка, Грегори Р. (1981-12-01). "Подавление рабочих спариваний матками потной пчелы, Lasioglossum zephyrum". Насекомые Sociaux. 28 (4): 347–352. Дои:10.1007 / BF02224192. ISSN  0020-1812.
  15. ^ а б c Бэрроуз, Эдвард М. (1976). «Поведение при спаривании у Halictine Bees (Hymenoptera: Halictidae): I, патрулирование и возрастное поведение самцов». Журнал Канзасского энтомологического общества. 49 (1): 105–119. JSTOR  25082792.
  16. ^ а б Wall, M.A .; Teem, A. P .; Бойд, Р. С. (март 2002 г.). "Цветочные манипуляции". Lassioglosssum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) Обеспечивает первый доступ к цветочным вознаграждениям, инициируя преждевременное расхождение Ксайрис теннессинис (Xyridaceae) Цветы ". Флоридский энтомолог. 85 (1): 290–291. Дои:10.1653 / 0015-4040 (2002) 085 [0290: fmblzh] 2.0.co; 2.
  17. ^ Барроуз, Эдвард М. (1975-09-01). «Брачное поведение пчел halictine (Hymenoptera: Halictidae): III. Копулятивное поведение и обонятельная коммуникация». Насекомые Sociaux. 22 (3): 307–331. Дои:10.1007 / BF02223079. ISSN  0020-1812.
  18. ^ а б c Кукук, Пенелопа Ф .; Порода, Майкл Д .; Собти, Анита; Белл, Уильям Дж. (1977-01-01). "Вклад родства и обусловленности в распознавание гнезд и распознавание членов колонии у примитивно эусоциальной пчелы, Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) ". Поведенческая экология и социобиология. 2 (3): 319–327. Дои:10.1007 / bf00299743. JSTOR  4599139.
  19. ^ а б Висло, Уильям Т. (1987-03-01). "Роль обучения в биологии спаривания потовой пчелы Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) ". Поведенческая экология и социобиология. 20 (3): 179–185. Дои:10.1007 / BF00299731. ISSN  0340-5443.
  20. ^ Кукук, Пенелопа Ф .; Мэй, Берни (1990-09-01). «Диплоидные самцы у первобытной эусоциальной пчелы, Lasioglossum (Dialictus) zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) ". Эволюция. 44 (6): 1522–1528. Дои:10.2307/2409334. JSTOR  2409334.
  21. ^ Гринберг, Лес (1988-07-01). «Родное признание в поту пчелы, Lasioglossum zephyrum". Поведенческая генетика. 18 (4): 425–438. Дои:10.1007 / BF01065512. ISSN  0001-8244. PMID  3190637.
  22. ^ Roulston, T'ai H .; Кейн, Джеймс Х. (01.01.2002). "Влияние концентрации белка пыльцы на размер тела потной пчелы. Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Apiformes) ». Эволюционная экология. 16 (1): 49–65. Дои:10.1023 / А: 1016048526475. ISSN  0269-7653.

внешние ссылки