Lasioglossum hemichalceum - Lasioglossum hemichalceum - Wikipedia

Lasioglossum hemichalceum
Lasioglossum hemichalceum.jpeg
L. hemichalceum
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Надсемейство:
Апоидея
Семья:
Halictidae
Подсемейство:
Halictinae
Род:
Лазиоглоссум
Разновидность:
L. hemichalceum
Биномиальное имя
Lasioglossum hemichalceum
(Кокерелл, 1923)

Lasioglossum hemichalceum, который иногда путают с L. erythrurum,[1] это потная пчела эндемик Австралия.[2] Большое количество неродственных самок обычно делят одно гнездо, такое поведение называется «совместным».[3] Гнезда строятся под землей самостоятельными усилиями самок.[4] L. hemichalceum обычно начинают создавать новые колонии летом,[5] с производством расплода с конца ноября до первых месяцев весны.[6] Представители этого вида не проявляют агрессивного поведения по отношению друг к другу.[7] По мере увеличения размера колонии репродуктивный потенциал каждой самки не меняется, в отличие от многих видов пчел.[5]

Таксономия и филогения

Lasioglossum hemichalceum является частью рода Лазиоглоссум, подрод Chilalictus.[8] Другие виды этого рода включают Lasioglossum malachurum, Lasioglossum zephyrus и Lasioglossum clearum.[9] Лазиоглоссум виды, обитающие в некоторых частях Африки и Центральной Европы, демонстрируют различные типы социального поведения - от одиночного до коллективного и даже полусоциального.[9] L. hemichalceum находится в компании почти 150 других видов, которые входят в подрод Chilalictus, все родом из Австралии.[9]

Описание и идентификация

Сохранившийся образец всего тела Lasioglossum hemichalceum

Морфология

Lasioglossum hemichalceum может быть идентифицирован по его средним длинным антеннам, часто не совсем белого цвета, и треугольной голове.[10] Хотя многие из них имеют тускло-черный цвет, они могут иметь оттенки фиолетового, зеленого или медного.[10] Самцы обычно имеют более тонкое тело, чем самки, а также имеют меньше волос на задних лапах для переноса пыльцы.[10] Самки обычно имеют длину 4,7–5 мм и имеют более широкую голову, чем самцы (около 1,5–1,6 мм в ширину).[10] Типичные самцы имеют немного меньшую длину тела и более узкую голову (приблизительно 3,8–4,7 мм в длину и 1,3–1,5 мм в ширину).[10] Кроме того, ноги L. hemichalceum имеют тенденцию быть темно-коричневого или черного цвета, хотя были случаи красно-коричневой пигментации.[10] По окраске существенных различий между самками и самцами нет.[10] Кроме того, поскольку L. hemichalceum - коммунальный вид, отличных от рабочих маток нет - почти все самки одинаковы по внешнему виду.[10]

Мужской диморфизм

Есть две морфы мужского пола Lasioglossum hemichalceum: с типичными пропорциями и небольшими размерами, или с макроцефальными.[6] Макроцефальная морфология характеризуется непропорционально большой головкой и нижними челюстями.[6] У макроцефальных самцов голова шире, чем у самок и маленьких самцов, а также они тяжелее, когда они куколки чем большинство кукол женского пола.[6] Маленькие самцы обычно живут вдали от гнезда, в то время как макроцефальные самцы остаются внутри.[6]

Гнездо

женский Lasioglossum hemichalceum строят гнезда под землей.[11] Они построят норы и вынесут на поверхность удаленную грязь.[11] В начале колонии самки построят большое количество туннелей; однако по мере того, как самки готовятся к перезимовке, они все меньше и меньше будут участвовать в строительстве гнезда.[11] Они также не координируют друг друга при строительстве туннелей, а делают это независимо друг от друга.[11]

Распространение и среда обитания

L. hemichalceum эндемичен для определенных регионов Австралия.[12] L. hemichalceum можно найти в Новый Южный Уэльс, Виктория, и Квинсленд.[12] Их среда на юге Австралии отличается влажной, довольно мягкой зимой и теплым и сухим летом.[13] Гнезда не часто строят над землей и обычно строят отдельные группы яйцекладок.[14]

Колонический цикл

Посадка колонии

Зарождение колонии начинается в конце ноября и, как правило, заканчивается ранней весной, примерно в феврале или апреле, после того, как самки успеют перезимовал.[6] У отдельных членов группы есть два варианта того, где они хотели бы основать новую колонию. Первый вариант - найти углубления в мягком грунте, подходящие для постройки гнезда.[5] и построить новое гнездо в соответствии с описанием выше. Тем не менее, они также могут выбрать повторное использование гнезда предыдущего года, что происходит примерно в 40% случаев.[15] В некоторых случаях участники могут даже добавить к старым гнездам, чтобы создать смесь как старых, так и новых гнезд.[15] Новые гнезда будут создаваться независимо от того, есть ли другие колонии, занимающие одно и то же гнездо.[5] Этот процесс инициации проводится последовательно, при этом одна самка начинает копать, а другие самки присоединяются к ней (это число может меняться).[4] Общее количество пчел, населяющих гнездо, обычно превышает 100, причем процент самок больше, чем самцов.[5] Однако важно отметить, что эти женщины также не связаны между собой, что отличается от других общинных и эусоциальный разновидность.[14]

Рост и упадок колонии

За это время репродуктивные самки вырастут два отдельных поколения выводки один из них воспитывается матерью, а второй - выжившими матерями и их дочерьми (которые произошли от первого выводка).[6] Однако количество закладываемых выводков зависит от климатических условий.[5] Например, если идет дождь, а не засуха, вырастет только один выводок, а не два (что более типично).[5] Более того, если создаются новые гнезда, это обычно происходит между первым и вторым зарождением расплода.[15] Таким образом, цикл зарождения колонии и цикл гнездования чередуются друг с другом.[15] После того, как яйца будут отложены, самки-самки построят отдельные ячейки для расплода, в каждой из которых будет определенное количество нектара и пыльцы.[6] Эта пыльца скатывается в маленький шарик, и яйцо откладывается поверх шарика до того, как ячейка запечатывается.[6] Считается, что разница в размере этих шариков пыльцы (которые являются единственной пищей, которую дают растущим личинкам) способствует разнице в весе взрослых особей.[6] Стадия куколки длится 18 дней, однако полный цикл длится примерно 6 недель.[6] Уменьшение колоний происходит в летние месяцы между окончанием яйценоскости и зимовкой.[14] Однако, поскольку самки L. hemichalceum мигрируют между разными гнездами, одновременно существует более одного гнезда.[5]

Поведение

Коммунальное поведение

Lasioglossum hemichalceum демонстрирует поведение, типичное для общинного вида.[14] Это означает, что самки займут одно и то же гнездо, но будут заботиться о своем собственном выводке, и все они будут способны к воспроизводству.[14] У них часто есть небольшие по размеру колонии, относительно хорошо скрытые.[14] Самки L. hemichalceum поделятся нектаром друг с другом через трофалаксис.[5] Они также демонстрируют удивительно кооперативное поведение по отношению друг к другу, хотя большинство членов колонии не являются родственниками.[14] Это продемонстрировало, что взаимодействия между членами группы не ограничиваются родственниками, и что L. hemichalceum отличаются от одиночных или эусоциальный разновидность.[7] В отличие от большинства общинных видов пчел, L. hemichalceum не занимают гнезда в течение нескольких поколений, однако они могут повторно использовать гнездо в какой-то момент своего жизненного цикла.[14]

Иерархия доминирования

Потому что L. hemichalceum коммунальный вид, он отображает эгалитарный поведение.[7] Это означает, что у женщин нет четкого разделения труда или иерархии.[7] Все индивидуальные самки также способны к размножению, что, вероятно, связано с очень кооперативным и эгалитарным поведением этих пчел.[7] В соответствии с отсутствием иерархии, самки редко демонстрируют угрожающее поведение и не различают генетическое родство с этим угрожающим поведением.[7] Таким образом, агонистические проявления не нацелены на людей на основании того, что они знакомы как сокамерники или родственники.[7] Эта эгалитарная система отличается от системы L. zephyrus и другие общественные halictines с разделением труда.[7]

Брачное поведение

L. hemichalceum показывает различное брачное поведение для разных морфологий.[6] Самцы, родившиеся с типичной морфологией маленького тела, спариваются вдали от гнезда.[6] Это способствует аутбридингу и делает генетический фонд более разнообразным.[5] Однако самцы с макроцефальной морфологией тела останутся в гнезде и спариваются там с самками.[6] Чтобы спариваться с резидентами самок, самцы-макроцефалы будут сражаться друг с другом, пока не получат серьезные травмы, и даже убивают друг друга.[6] Поскольку макроцефальные самцы способны спариваться с несколькими самками, их потомство будет генетически связано, поэтому самки мигрируют из своих родовых гнезд, чтобы уменьшить родство внутри колонии.[5] Самки обычно перезимовать и не начнет размножаться до наступления весеннего сезона.[6] Некоторые сезоны хуже других с точки зрения доступности пищи и хищничества, поэтому некоторые самки решают остаться и спариваться в колонии, а не уйти, хотя это менее типичное поведение для взрослых самок.[6] Если самке необходимо покинуть гнездо для получения нектара или пыльцы, иногда лучше воспользоваться этой возможностью и спариться за пределами колонии.[6]

Родственный выбор

Генетическое родство

Генетическое родство между колониями L. hemichalceum различается в зависимости от типа отношений.[3] Потому что L. hemichalceum является общинным видом, динамика царицы-рабочие не может быть идентифицирована с точки зрения генетического родства.[3] Генетическое родство определяется с использованием средних значений родства (r) среди колоний разного размера (в большинстве выборок насчитывалось примерно 200 членских колоний).[3] В отношениях мать-дочь генетическое родство низкое по сравнению с другими видами пчел.[3] Хотя у матери и дочери есть как минимум один аллель, только 11% незрелых дочерей делили колонию со своей матерью.[3] Это указывает на то, что у большинства молодых самок мать отсутствует.[3] Однако эта статистика была еще ниже для отношений мать-сын (r = 0,125).[3] Действительно, только около 20% всех молодых особей в колонии имели какие-либо близкородственные взрослые особи.[3] Эти статистические данные, кажется, показывают, что родительская забота носит весьма общий характер.[3] и происходит в отсутствие родственного отбора и, вероятно, связано с тем фактом, что самки действуют по отношению друг к другу без разбора.[3] Переключение гнезд и миграционное поведение также приводят к снижению генетического родства среди взрослых и их соответствующих родственников.[5]

Однако с точки зрения генетического родства между отношениями сестра-сестра и отношениями сестра-брат есть существенная разница.[14] L. hemichalceum стремится избегать инбридинга, когда это возможно, из-за их системы определения пола, которая использует механизм единственного локуса.[14] Если члены одной семьи спариваются друг с другом, есть вероятность, что потомство мужского пола будет гаплодиплоид (нормальный фенотип) или диплоид (стерильный фенотип).[14] Таким образом, многие самки избегают инбридинга.[14] Отсутствие инбридинга влияет на генетическое родство братьев и сестер.[14] Что касается родства сестер и сестер, как правило, среди несовершеннолетних в колонии существует значительное количество полноправных сестер.[14] Это может быть связано с тем фактом, что молодняк не должен избегать своих братьев и сестер так же, как братьев и сестер мужского пола, чтобы избежать инбридинга.[14] Точно так же родство сестры и брата в одном гнезде низкое, потому что самки, как правило, уходят, если поблизости есть родственники-самцы.[14]

Издержки и преимущества для социальности

Есть много преимуществ и недостатков L. hemichalceum с точки зрения совместного проживания в большой колонии.[3] Хотя многие члены могут жить с лицами, не связанными с родством (около 50% взрослых женщин не имеют дочерей или сестер любого типа поблизости в колонии),[3] они получают много преимуществ. Одно из основных преимуществ - постоянный уход за личинки и потомство.[3] Личинке требуется примерно шесть недель, чтобы достичь взрослой жизни, а наличие поблизости других взрослых особей, способных охранять гнездо, значительно снижает риск нападения муравьев.[3] Еще одно преимущество - страхование жизни.[3] Собирательство - очень рискованное занятие, и если мать погибнет во время кормления, ее потомство будет защищено другими членами колонии.[3] Таким образом, формирование колонии большего размера (типичная колония около 200) является преимуществом с точки зрения защиты расплода.[3] Однако есть и недостатки.[3] Пока присутствие взрослого L. hemichalceum эффективен в отражении нежелательных хищников, таких как муравьи, отсутствует активное защитное поведение.[3] Это делает менее выгодным находиться в большой колонии в моменты, когда необходима активная защита. Кроме того, еще одним недостатком являются мошенники, которые используют кооперативную защиту, которую предлагает колония.[7] Считается, что коллективная защита неизвестных выводков предотвращает эксплуатацию, однако эта теория все еще исследуется.[3]

Родственное признание

Хотя считается, что L. hemichalceum отображает родственное признание, это еще не подтверждено.[7] Первоначально совместное поведение и акт трофалаксис это проявляется как в отношении генетически родственных, так и неродственных родственников, было приписано отсутствию распознавания родства.[7] Однако сейчас считается, что самки просто не проявляют особого отношения к своим родственникам.[7] Примером этого является отсутствие защиты от неизвестных особей и миграция самок между разными гнездами.[7] Таким образом, это отношение всеобщего признания привело ученых к выводу, что существует либо отсутствие сигналов распознавания, либо отсутствие реакции на эти сигналы.[7] Более того, хотя нет различий в образцах поведения, которые можно отнести к родству, есть различия, связанные с группированием нескольких гнезд, что позволяет предположить, что могут быть внешние сигналы для поведения.[7]

Агонистическое поведение

В отличие от других видов Лазиолгоссум,L. hemichalceum редко отображать агонистический поведение по отношению к другому.[7] Агонистическое поведение обычно включает такие паттерны, как выпад или движение тела в форме буквы С, направляя жало и нижние челюсти в сторону преступника.[7] Как правило, модель поведения С-образного тела (также известная как С-образная поза) наблюдалась примерно в 19% конфликтов, и даже в меньшем количестве с точки зрения модели выпада.[7] Это демонстрирует, что, хотя они способны демонстрировать агонистическое поведение, они предпочитают этого не делать.[7] Отсутствие агонистических поведенческих паттернов характерно для L. hemichalceum это очень отличается от L. hemichalceum's близкий родственник, L. zephyrum.[7]

Изменчивое питание куколок

За L. hemichalceum Питание личинок было одним из важнейших факторов окружающей среды в определении морфологии самцов.[6] Когда самка готовится к откладыванию яиц, она сначала конструирует отдельные клетки и помещает в них маленькие шарики пыльцы (смесь нектара и пыльцы).[6] Однако различия в размере клетки и пыльцевого шарика, по-видимому, влияют на то, является ли морфология самца макроцефальной или нормальной.[6] Факторы влияют друг на друга; например, размеры и объем клетки определяют количество нектара и пыльцы, которые собирают самки, и последующий размер шариков пыльцы для клеток.[6] Однако размер шариков пыльцы также влияет на путь развития.[6] Обычно самки помещают оплодотворенные женские яйца на шарики пыльцы, которые пропорционально больше, чем яйца самцов.[16] Тем не менее, предполагается, что макроцефальные самцы могут быть результатом непреднамеренного размещения самками неоплодотворенных яиц (самцов) на шариках пыльцы, предназначенных для самок.[16] Обеспечивая самцов дополнительным питанием, они могут достигать большего веса, чем куколки, и превращаться в более крупных взрослых самцов.[6] Таким образом, диморфное мужское развитие в L. hemichalceum считается, что на него влияет размер клеток и размер пыльцевого шарика, а не только генетические различия между самцами.[6]

Рекомендации

  1. ^ Хьюстон, Т. (2018) Путеводитель по местным пчелам Австралии. CSIRO Publishing
  2. ^ Кукук, П.Ф. (2002). «Высокополиморфные микросателлитные маркеры, разработанные для социальной галиктиновой пчелы. Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum" (PDF). Заметки о молекулярной экологии (2): 529–530. Получено 22 сентября 2015.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты Forbes, Стивен. Х. (2002). «Расширенная родительская опека в общинных социальных группах». Журнал науки о насекомых. 2 (22): 22. Дои:10.1673/031.002.2201. ЧВК  355920. PMID  15455056.
  4. ^ а б Кукук, Пенелопа. F. (январь 1987 г.). "Интранестовое поведение коммунальной пчелы-пота" Лазиоглоссум (Chilalictus) эритрурум (Hymenoptera: Halictidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 60 (1): 58–64. JSTOR  25084866.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Кукук, П. Ф .; Сейдж, Г. К. (1994-12-01). "Репродуктивность и родство у коммунальной халиктиновой пчелы. Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum". Насекомые Sociaux. 41 (4): 443–455. Дои:10.1007 / BF01240647. ISSN  0020-1812.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Кукук, Пенелопа Ф. (октябрь 1996 г.). «Мужской диморфизм в Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum: Роль личиночного питания ». Журнал Канзасского энтомологического общества. 69 (4): 147–157. JSTOR  25085712.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Кукук, Пенелопа Ф. (1992-01-12). "Социальные взаимодействия и знакомство в коммунальной халиктиновой пчеле Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum". Этология. 91 (4): 291–300. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1992.tb00870.x. ISSN  1439-0310.
  8. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Lasioglossum hemichalceum". www.itis.gov. Получено 2015-09-26.
  9. ^ а б c Данфорт, Брайан Н .; Эрдли, Коннал; Пакер, Лоуренс; Уокер, Кеннет; Поли, Ален; Рандрианамбининцоа, Фано Хосе (1 января 2008 г.). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae». Apidologie. 39 (1): 86–101. Дои:10.1051 / apido: 2008002. ISSN  0044-8435.
  10. ^ а б c d е ж грамм час «55 номер 1 часть 1 - Мемуары Музея Виктории. - Библиотека наследия биоразнообразия». biodiversitylibrary.org. Получено 2015-09-25.
  11. ^ а б c d Кукук, Пенелопа Ф .; Шварц, Майкл (1987-01-01). "Интранестовое поведение коммунальной пчелы пота. Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 60 (1): 58–64. JSTOR  25084866.
  12. ^ а б "Разновидность Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum (Кокерелл, 1923) ". Правительство Австралии: Департамент окружающей среды. Правительство Австралии: Департамент окружающей среды. Получено 22 сентября 2015.
  13. ^ «Климат и погода». Климат и Погода. Правительство Австралии. Октябрь 2012 г. Архивировано с оригинал 8 сентября 2015 г.. Получено 10 декабря 2017.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Кукук, Пенелопа Ф .; Битни, Чарла; Форбс, Стивен Х. (01.12.2005). «Сохранение низкой внутригрупповой связанности: эволюционная устойчивость неродных социальных групп». Поведение животных. 70 (6): 1305–1311. Дои:10.1016 / j.anbehav.2005.03.015.
  15. ^ а б c d Кукук, Пенелопа Ф. (01.01.2002). "Повторное использование гнезда в коммунальной халиктиновой пчеле, Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum (Hymenoptera: Halictidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 75 (1): 3–7. JSTOR  25086033.
  16. ^ а б Вест-Эберхард, Мэри Джейн (12 февраля 2003 г.). Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780199880737.

внешняя ссылка