Lasioglossum malachurum - Lasioglossum malachurum

Lasioglossum malachurum
Самка Lasioglossum malachurum 1.jpg
женский
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Halictidae
Племя:Галиктини
Род:Лазиоглоссум
Разновидность:
L. malachurum
Биномиальное имя
Lasioglossum malachurum
(Кирби, 1802)
Синонимы
  • Melitta malachurum Кирби, 1802 г.
  • Lasioglossum longulum Кертис, 1833 г.

Lasioglossum malachurum, то бороздчатая пчела с острым воротником, это небольшой Европейский halictid пчела.[1] Этот вид обязательно эусоциальный, с королевами и рабочими, хотя различия между кастами не так велики, как в медоносные пчелы.[2] Ранние систематики ошибочно отнесли рабочих самок к разным видам от маток. Это маленькие (около 1 см), блестящие, в основном черные пчелы с не совсем белыми полосами волос у основания брюшных сегментов.[1] L. malachurum является одним из наиболее широко изученных видов рода Лазиоглоссум, также известные как потовые пчелы. Исследователи обнаружили, что эусоциальное поведение в колониях L. malachurum значительно варьируется в зависимости от региона Европы, в котором расположена каждая колония.[3]

Таксономия и филогения

L. malachurum описал энтомолог Уильям Кирби в 1802 году. Этот вид пчел относится к роду Лазиоглоссум, который является самым крупным родом пчел.[1] Лазиоглоссум попадает в семью Halictidae, который включает мелких и средних пчел и обычно называется семейством потовых пчел, потому что Halictidae часто привлекает человеческий пот.[4] L. malachurum подпадает под порядок Перепончатокрылые, большой отряд обычно крылатых насекомых, содержащих ос, пчел и муравьев. Один вид lasioglossum который тесно связан с L. malachurum, L. hemichalceum.[5]

Описание

Lasioglossum.malachurum

Кастовый диморфизм

Физический размер - главная отличительная черта королевы от гинекологи по сравнению с рабочими пчелами. Королевы стабильно крупнее рабочих. Королевы также часто носили крылья и носили челюсти в результате более высокой активности в дополнение к большему развитию яичников, коррелирующему с репродуктивной способностью маток. Королевы также обычно имеют обильные жировые запасы.[3] Этот физический диморфизм сохраняется на всех этапах жизненного цикла, от куколки до взрослой особи. Редко королевы могут быть аномально маленькими по сравнению с размером рабочих, но аномально большие рабочие никогда не наблюдались в дикой природе.[1]

Идентификация гнезда

Пчела-потная пчела имеет простую архитектуру гнездования, состоящую из вертикального туннеля в землю, заканчивающегося отсеком, предназначенным для выращивания расплода.[3] Они гнездятся под землей, как Lasioglossum zephyrus, но они не образуют одинаковые сложные структуры.[6] Входы в гнезда часто прикрываются разбросанной листвой.[7] За L. malachurumможно найти тысячи гнезд, расположенных в небольшом регионе в гнездовых скоплениях, что говорит о том, что пчелы, вероятно, имеют какой-то механизм идентификации для гнезд определенного вида. Фактически, входы в гнезда и выстилки расплода пропитаны секретами Железа Дюфура пчел, что играет роль в ориентации гнезда.[8] Гнезда вырыты в твердой, плотной почве и могут быть запечатаны изнутри маткой с помощью брюшка. Поскольку гнезда вырыты в твердой почве, строительство гнезда представляет собой значительные затраты энергии для королевы, что объясняет, почему гины часто узурпируют другие гнезда, а не основывают свое собственное.[9] L. malachurum это Западная Палеарктика виды и гнезда можно найти в разных Южная Англия и Нормандские острова, большинство Континентальная Европа, и Северная Африка.[10][11]

Распространение и среда обитания

L. malachurum Встречается в Англии, континентальной Европе и Северной Африке, поэтому он способен населять широкий спектр сред обитания и климата. Различия в Климы различных мест обитания может часто влиять на социальное поведение L. malachurum в этой среде обитания. Например, продолжительность лета может повлиять на продолжительность периода размножения и тем самым повлиять на количество выводков, которые может иметь матка. Более продолжительные сезоны размножения в Южной Европе также могут привести к репродуктивной способности рабочих пчел, что L. malachurum в тех регионах не чисто эусоциальный.[3] Работницы в южноевропейских колониях L. malachurum следовательно, имеют значительно более развитые яичники, чем их собратья в североевропейских колониях.[1]

В связи с относительно широким спектром мест гнездования вида, L. malachurum подвергается воздействию множества климатических факторов избирательного давления, которые вызывают различия в поведении в зависимости от местоположения. Исследователи выявили тенденцию к L. malachurum в южноевропейских странах, чтобы характеризоваться большей активностью и производством большего количества рабочих выводков до производства гинекологического расплода, тогда как L. malachurum в северных странах Европы проявляют меньшую активность и только один рабочий выводок перед выводком гинекологии.[1][12]

Колонический цикл

Королевы L. malachurum, следующий оплодотворение годом ранее, начинают появляться весной, когда источников пищи достаточно, чтобы поддерживать их после долгого перезимовка период. Хотя несколько самок обычно перезимовывают в одной норе с небольшими конфликтами, они начинают действовать агрессивно до тех пор, пока одна самка не остается во владении норы, оставляя изгнанных самок самостоятельно добывать или рыть норы.[1]

Затем каждая самка с туннелем гнезда начинает строить выводковые клетки в коротких боковых проходах, которые она выкопает сбоку от основного прохода. Сразу после постройки каждую ячейку расплода массово заполняют смесью пыльцы и нектара в виде плотной тестообразной массы. An яйцо откладывается на каждую пыльцевую массу и индивидуальную клетку запечатывает самка. Каждое яйцо длится 22 дня, чтобы превратиться из яйца в взрослую особь.[13] Затем она конструирует другие похожие клетки, содержащие яйца и пыльцу.[1] В течение этого времени, до того, как появился первый рабочий выводок, в котором было всего около пяти рабочих, королева-основательница часто покидала гнездо, чтобы найти провизию для постройки выводковых ячеек в гнезде. Отсутствие гнезд сопровождается высоким риском внутривидовой узурпации.[2] После того, как выводок обеспечен провизией, матка запечатывает гнездо синхронно со всеми другими матками в скоплении, и вся надземная деятельность прекращается на три недели.[9]

Личинки от самых ранних яиц вырастают и начинают окукливание к концу мая в Центральной Европе (или намного раньше в более теплом климате), выходя из клеток к середине июня. У пчел в более прохладном климате с более коротким периодом размножения все эти взрослые особи являются не репродуктивными рабочими женщинами, несколько меньше их матери. Первоначальная материнская пчела остается в гнезде и охраняет вход в нору, теперь действуя как королева, в то время как ее не репродуктивные дочери действуют как рабочие; они выходят на поиски пищи и помогают в строительстве новых ячеек для расплода, в которых матка откладывает новые яйца.[1] Что касается пчел в более теплом климате с более длительным периодом размножения, некоторые рабочие самки обладают репродуктивной способностью и могут помочь вывести до двух последующих рабочих выводков до того, как в конечном итоге появится гинекологический вывод.[3]

Самцы начинают выходить из последнего выводка сезона к началу августа в Центральной Европе или к маю – июню в Средиземноморском регионе. Через несколько дней начинают появляться репродуктивные самки, которые морфологически похожи на свою матку. В солнечную погоду скопление гнезд становится лек а самцы соперничают за территорию на земле.[7] Самцы спариваются с новыми репродуктивными самками (как из своего собственного, так и из отдельных гнезд), хотя они не пытаются спариваться с непродуктивными самками. Оплодотворенные самки могут продолжать жить в гнездах своих матерей, хотя считается, что они добывают пищу только для себя и не вносят свой вклад в остальную часть гнезда.[1]

С наступлением более холодной осенней погоды самцы и неплодородные самки отмирают, а оплодотворенные репродуктивные самки продолжают зимовать в диапауза и повторить жизненный цикл в следующем году. В южной Европе жизненный цикл длиннее, с двумя последовательными выводками рабочих.[1][12] Температура почвы была связана с уменьшением общей продолжительности цикла гнездования.[13] Рабочим в более теплой почве, как правило, требуется меньше времени, чтобы вывести новый выводок, возможно, потому, что у них больше активности каждый день.[13]

Поведение

Иерархии доминирования

L. malachurum колонии моногинны. Хотя королева координирует работу рабочих в гнезде, рабочие также могут оказывать давление на матку. Поскольку ферзя часто заменяют через узурпация и смены матки, рабочие в гнезде меньше связаны с маткой, чем ожидалось. Таким образом, рабочие с меньшей вероятностью будут сотрудничать с королевой из-за максимизации своей физической формы. Чтобы рабочие оставались в гнезде и продолжали помогать своему потомству, королева часто передает воспроизводство инопланетным рабочим.[2] Эти рабочие могут производить самцов или гинекологов и иметь высокие показатели воспроизводства. Однако они не зимуют и морфологически не похожи на матку или гину.[3] Продолжительность жизни маток может быть фактором, который приводит к увеличению числа репродуктивных рабочих в южных странах с более длинными периодами размножения; в северных странах, где королева обычно жива для производства гинекологов, рабочие с меньшей вероятностью будут репродуктивными. В южных странах, где королева часто не выживает после размножения гинекологии, рабочие с большей вероятностью будут репродуктивными.[1]

Общение и признание

Мужско-женское общение

Общение между самцами и самками L. malachurum опосредуется с использованием феромоны.[2] Девственные королевы привлекают самцов с помощью полового гормона, которого нет у спаривающихся королев; таким образом, самцов гораздо больше привлекают более молодые королевы. Химические различия между феромонами, выделяемыми девственными и спарившимися матками, значительны с точки зрения пропорций углеводороды и лактоны. В то время как изопентенил сложные эфиры, ненасыщенные жирные кислоты, и углеводородов гораздо больше в химическом составе гормонов девственной королевы, гормоны старой королевы с большей вероятностью будут состоять в основном из макроциклический лактоны. Это химическое различие между девственными и старыми самками позволяет самцам различать их, тем самым позволяя мужчинам выбирать сексуального партнера. Они также способны различать знакомых и неизвестных маток, и меня, как правило, больше привлекают королевы чужой колонии, которая, вероятно, возникла как аутбридинг стратегия спаривания, что увеличивает генетическое разнообразие популяции и снижает вероятность того, что следующее поколение будет подвержено генетическим заболеваниям.[8]

Признание гнезда

Потому что L. malachurum обычно гнездятся скоплениями тысяч колоний в пределах небольшого региона, способность пчел распознавать собственные гнезда имеет решающее значение. За входами в гнездо выставлена ​​охрана. Эти охранники отмечают входы в гнездо секретами железы Дюфура, чтобы создать обонятельные сигналы, которые направят пчел, специфичных для конкретной колонии, обратно в гнездо. Эти выделения в основном состоят из алканы и алкены.[8] Пчелы вида L. malachurum также полагаются на визуальные подсказки и ориентиры, чтобы определить, где находятся их гнезда, которые они устанавливают с помощью ориентировочных полетов и постоянно обновляют с помощью переориентационных полетов.[14]

Дискриминация по гнезду

Соседи по гнезду также могут идентифицировать других сожителей с помощью обонятельных сигналов. Химическое сходство, особенно в нелетучих алкенах и алканах, дает этот намек. Примечательно, что компонент дискриминации основан не на родстве, а на совместном гнездовье и отдельных пчелах. L. malachurum не ведут себя по-разному по отношению к родственным и неродственным товарищам по гнезду. В данном гнезде множество различных соединений смешиваются вместе, образуя запах гештальта, которым отмечены все члены гнезда. Эта форма смешения запахов обычно встречается среди других представителей перепончатокрылых, включая некоторых пчел, ос и муравьев. Гештальт-букет запахов существенно различается по химическому составу в разных гнездах.[15]

Узурпация

Королева часто может быть узурпирована внутривидовыми гинекологами, потому что создание нового гнезда - это значительные затраты энергии для гинекологов.[9] Вероятность узурпации колонии неуклонно увеличивается по мере прохождения сезона, скорее всего, потому, что вероятность того, что у гинеколога будет время и ресурсы, чтобы основать новую колонию и произвести новых рабочих, уменьшается.[2] Возрастающий риск узурпации может играть определенную роль в выводках мелких рабочих, потому что королева прекращает добычу пищи и запечатывает свое гнездо в середине мая, чтобы защититься от узурпации гинекологов.[2] Раннему закрытию гнезда способствовало давление узурпации, и оно превратилось в эволюционно стабильную стратегию.[9] Это также может объяснить, почему королевы очень агрессивны по отношению к другим особям особей.[2] В конфронтации между основательницами и гинекологами-узурпаторами размер женщины является важным фактором, определяющим исход, потому что он дает королеве или узурпатору значительное преимущество. Хотя у них есть физическое преимущество при узурпации, более крупные королевы с большей вероятностью основывают свое собственное гнездо, чем узурпируют другое.[9]

Брачное поведение

Гнездовое скопление тысяч колоний, сохраняющееся в течение года, становится лек Система спаривания в теплые летние дни во второй половине сезона размножения (с июля по сентябрь). Ежедневный рабочее соотношение полов самцов гораздо больше, чем самок, что является обычным явлением в системе спаривания леков и среди других пчел.[7] Спаривание лек - это система, в которой большая группа самцов собирается в местах, посещаемых самками для спаривания.[16] Самцов во время спаривания привлекает сочетание обонятельных сигналов, производимых самками из множества железистых источников. Самцы ищут неродственных, несвязанных самок; поскольку самки восприимчивы только в течение короткого периода после своего появления, самцы должны искать и находить гинек без спаривания раньше, чем другие самцы.[7] Спаривание может происходить как в гнезде самки, так и на цветках. Королевы могут быть полиандрический, но очень редко они действительно спариваются с несколькими самцами. Большинство колоний возникают только из одной матки и одного самца.[2]

Агрессия

Обычно наблюдается агрессия между сородичи всех халиктидных пчел; Особенно между женщинами-узурпаторами могут происходить затяжные драки, которые длятся почти полчаса и приводят к повреждению или потере конечностей и частей тела. Пчелы-охранники L. malachurum виды, которые являются рабочими, защищающими гнездо, также демонстрируют антагонистическое поведение по отношению к сородичам, не являющимся сородичами, направляя свои жала на злоумышленников или блокируя вход в гнездо своим брюшком. Они могут различать не-сокамерников и товарищей по гнезду, которых они легко пропускают. Тем не менее, собиратели либо неспособны различать сородичей, не являющихся сородичами, либо не заинтересованы в агрессии против сородичей, не являющихся сородичами, поэтому проявляют высокий уровень толерантности по отношению ко всем сородичам.[17]

Опыление

L. malachurum пчелы поллектичны, что означает, что они собирают пыльца из широкого спектра неродственных видов растений. Несмотря на то что L. malachurum проявляет оппортунизм при выборе цветов для извлечения пыльцы, они обычно сужают выбор пыльцы в течение данного периода сбора. Вид демонстрирует цветочную консистенцию и обычно собирает пыльцу только из одного источника во время определенного полета пыльцы. Поведение опыления L. malachurum может быть полезным для людей для выращивания и развития, потому что пчелы были причастны к опылению видов растений, которые обычно используются людьми в пищу и для лечения.[18]

Паразиты

L. malachurum колонии паразитированный посредством клептопаразитарный виды рода Сфекоды. Пчелы этого рода разработали стратегию вторжения в гнездо хозяев, которая предполагает избегание взаимодействия с любыми особями-хозяевами. Паразиты обычно паразитируют L. malachurum Гнездится ранней весной, когда маткам-основательницам нужно оставить свои гнезда без присмотра для кормления. Другие виды входят в охраняемые гнезда во время второго цикла расплода и убивают охранника, а также всех других присутствующих особей-хозяев, прежде чем откладывать яйца в ячейках расплода. После откладки яиц паразит закрывает клетки выводка, чтобы предотвратить возвращение самки-хозяина и замену яиц паразита. Потому что паразиты рода Сфекоды паразитируют на большом количестве других видов пчел, мало адаптируются к конкретным видам пчел. L. malachurum пчелиные семьи существуют.[19]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Wyman, L.M .; Ричардс, М. (27 января 2003 г.). "Колония социальной организации Lasioglossum malachurum Кирби (Hymenoptera, Halictidae) в южной Греции ". Насекомые Sociaux. 50 (3): 201–211. Дои:10.1007 / s00040-003-0647-7.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Пакстон, Роберт Дж .; Аяссе, Манфред; Филд, Джереми; Соро, Антонелла (2001-11-01). "Сложная социогенетическая организация и репродуктивный перекос у примитивно эусоциальной потовой пчелы, Lasioglossum malachurum, по данным микроспутников ". Молекулярная экология. 11 (11): 2405–2416. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2002.01620.x. ISSN  1365–294X.
  3. ^ а б c d е ж Ричардс, Мириам Х (1 января 2000 г.). "Свидетельства географических различий в социальной организации колонии у обязательно социальной потовой пчелы, Lasioglossum malachurum Кирби (Hymenoptera; Halictidae) ". Канадский журнал зоологии. 78 (7): 1259–1266. Дои:10.1139 / z00-064.
  4. ^ "Пчелы пота". Департамент охраны окружающей среды штата Миссури. Архивировано из оригинал 2015-09-26.
  5. ^ Данфорт, Брайан Н .; Эрдли, Коннал; Пакер, Лоуренс; Уокер, Кеннет; Поли, Ален; Рандрианамбининцоа, Фано Хосе (1 января 2008 г.). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae». Apidologie. 39 (1): 86–101. Дои:10.1051 / apido: 2008002. ISSN  0044-8435.
  6. ^ Батра, Сюзанна В. Т. (1964-06-01). "Поведение социальной пчелы, Lasioglossum zephyrumвнутри гнезда (Hymenoptera: Halictidæ) ". Насекомые Sociaux. 11 (2): 159–185. Дои:10.1007 / BF02222935. ISSN  0020-1812.
  7. ^ а б c d Аяссе, Манфред; Энгельс, Вольф; Любке, Гюнтер; Тагизаде, Тимо; Франк, Виттко (1999-02-01). "Расходы на спаривание снижены за счет модуляции женских половых феромонов у примитивно эусоциальных галитиновых пчел, Lasioglossum (Evylaeus) malachurum (Hymenoptera: Halictidae) ". Поведенческая экология и социобиология. 45 (2): 95–106. Дои:10.1007 / s002650050543. ISSN  0340-5443.
  8. ^ а б c Ayasse, M .; Энгельс, З .; Hefetz, A .; Tengö, J .; Lübke, G .; Francke, W. (1993-03-01). "Онтогенетические паттерны летучих веществ, выявленные в экстрактах железы Дюфура от маток и рабочих первобытных эусоциальных галиктиновых пчел,Lasioglossum malachmum (Hymenoptera: Halictidae) ". Насекомые Sociaux. 40 (1): 41–58. Дои:10.1007 / BF01338831. ISSN  0020-1812.
  9. ^ а б c d е Zobel, Marion U .; Пакстон, Роберт Дж. (25 октября 2006 г.). «Большой лучший?» Размер королевы, узурпация и закрытие гнезда у примитивно эусоциальной пчелы-пота (Lasioglossum malachurum)". Поведенческая экология и социобиология. 61 (3): 435–447. Дои:10.1007 / s00265-006-0271-4. ISSN  0340-5443.
  10. ^ "Lasioglossum malachurum (Кирби, 1802 г.) | BWARS ». www.bwars.com. Получено 2015-09-26.
  11. ^ "Lasioglossum malachurum - Откройте для себя жизнь ». www.discoverlife.org. Получено 2015-09-26.
  12. ^ а б Соро, А .; Ayasse, M .; Zobel, M. U .; Пакстон, Р. Дж. (25 октября 2008 г.). "Сложная социогенетическая организация и происхождение неродственных работников в эусоциальной потовой пчеле", Lasioglossum malachurum". Насекомые Sociaux. 56 (1): 55–63. Дои:10.1007 / s00040-008-1037-у. ISSN  0020-1812.
  13. ^ а б c Weissel, N .; Mitesser, O .; Liebig, J .; Poethke, H.-J .; Стром, Э. (09.11.2006). «Влияние температуры почвы на гнездовой цикл халиктидной пчелы. Lasioglossum malachurum". Насекомые Sociaux. 53 (4): 390–398. Дои:10.1007 / s00040-005-0884-7. ISSN  0020-1812.
  14. ^ Brünnert, U .; Кельбер, А .; Цайль, Дж. (1994-09-01). «Пчелы, гнездящиеся на земле, определяют местоположение своего гнезда относительно ориентира не по угловым признакам». Журнал сравнительной физиологии А. 175 (3): 363–369. Дои:10.1007 / BF00192995. ISSN  0340-7594.
  15. ^ Соро, Антонелла; Аяссе, Манфред; Zobel, Marion U .; Пакстон, Роберт Дж. (22 октября 2010 г.). "Кин-дискриминаторы в эусоциальной потовой пчеле" Lasioglossum malachurum: надежность запаха кутикулы и железы Дюфура ». Поведенческая экология и социобиология. 65 (4): 641–653. Дои:10.1007 / s00265-010-1066-1. ISSN  0340-5443.
  16. ^ Билер, Брюс; Фостер, Мерседес (февраль 1988 г.). «Горячие точки, горячие точки и женские предпочтения в организации системы спаривания Лек». Американский натуралист. 131 (2): 203–219. Дои:10.1086/284786.
  17. ^ Полидори, Карло; Боррузо, Луигимария (19.06.2011). «Социально миролюбивые: собиратели эусоциальной пчелы. Lasioglossum malachurum не агрессивны по отношению к другим сокамерникам на аренах с круглой трубой ". Acta Ethologica. 15 (1): 15–23. Дои:10.1007 / s10211-011-0103-z. ISSN  0873-9749.
  18. ^ Полидори, Карло; Рубичи, Алиса; Барбьери, Валерия; Тромбино, Лука; Донегана, Марта (11 декабря 2009 г.). «Цветочные ресурсы и требования к гнездованию наземной социальной пчелы, Lasioglossum malachurum (Hymenoptera: Halictidae) в средиземноморском полуагрикультурном ландшафте ». Психея. 2010: 1–11. Дои:10.1155/2010/851947.
  19. ^ Больной, М .; Ayasse, M .; Tengö, J .; Энгельс, З .; Lübke, G .; Франк, В. (1994-01-01). "Взаимоотношения" хозяин-паразит "у шести видов Сфекоды пчелы и их халиктидные хозяева: вторжение в гнезда, интранидальное поведение и летучие вещества железы Дюфура (Hymenoptera: Halictidae) ». Журнал поведения насекомых. 7 (1): 101–117. Дои:10.1007 / BF01989830. ISSN  0892-7553.