Список подсемейств муравьев - List of ant subfamilies

Clades

стволовые муравьи †Armaniinae †Сфекомирмины понероиды Agroecomyrmecinae Амблиопонины †Brownimeciinae Paraponerinae Понерины Proceratiinae формикоиды дориломорфы Dorylinae мирмециоморфы Myrmeciinae Псевдомирмецины долиходероморфы Aneuretinae Долиходерины эктагетероморфы Эктатоммины Heteroponerinae †Formiciinae Formicinae Myrmicinae Leptanillinae Martialinae

Вымерший таксоны обозначены †

Источник: Ward (2007), Kück et al. (2011), Брэди и др. (2014)

Муравьи (семья Formicidae в порядок Перепончатокрылые ) являются самыми богатыми видами из всех социальные насекомые, с более чем 12 000 описанными разновидность и многие другие, ожидающие описания.^[1] Formicidae делится на 21 подсемейства, из которых 17 содержат сохранившийся таксоны, а четыре - исключительно ископаемое.^[2] Муравьи заняли практически все основные места обитания на суше, за исключением тундры и холодных вечно влажных лесов. Они демонстрируют широкий спектр социального поведения, привычек кормления и ассоциаций с другими организмами, что вызвало научный и общественный интерес.^[1]

Clades

Начиная с 1990-х гг., Молекулярные (Последовательность ДНК ) данные стали играть центральную роль в попытках реконструировать муравья "Дерево жизни ". Молекулярно-филогенетический анализы на основе нескольких ядерные гены дали надежные результаты, которые подтверждают некоторые ранее существовавшие взгляды, но опровергают другие - и позволяют предположить, что морфологический конвергенция среди некоторых муравьиных линий. Молекулярные данные очень убедительно подтверждают новую группу муравьиноидов. клады ", не выявленные предыдущими морфологическими исследованиями. В эту кладу входят 9^[3] из 16 существующих подсемейств муравьев и около 90% всех описанных видов муравьев. Формикоиды включают такие широко распространенные и богатые видами подсемейства, как Myrmicinae, Formicinae и Долиходерины, так же хорошо как армия муравьев (Dorylinae ). Неформикоиды включают пять «понероидных» подсемейств (Agroecomyrmecinae, Амблиопонины, Paraponerinae, Понерины, и Proceratiinae ), Leptanillinae, о котором мало что известно, и Martialinae, последнее обнаруженное подсемейство.^[1][4] Отношения между оставшимися семью подсемействами менее четко определены.^[1] Недавнее исследование (2011 г.) помещает Leptanillinae в сестринская группа ко всем остальным муравьям, с Martialinae, понероиды и муравьи, образующие кладу.^[4]

Эволюция муравьев

Муравьи впервые возникли во времена средне-меловой, более 100 миллионов лет назад, связанный с появлением цветковых растений и увеличением подстилки лесных почв.^[5] Самые ранние известные муравьи произошли от линии в пределах острый ос, и недавнее исследование предполагает, что они являются сестринской группой Апоидея.^[6] В меловой период муравьи были приурочены к северным Лауразийский суперконтинент, с лишь несколькими широко распространенными примитивными видами.^[7] К среднему эоцену, около 50 миллионов лет назад, муравьи диверсифицировались и стали экологически доминирующими хищниками и падальщиками. Виды муравьев составляют менее 2% от общего числа видов насекомых, но составляют одну треть биомассы насекомых.^[5][8]

История классификации

Formica rufa, один из семнадцати видов муравьев, описанных Линнеем (1758 г.) в его Systema Naturae^[9]

В томе 1 Systema Naturae, Карл Линней (1758) описал семнадцать видов муравьев, всех из которых он поместил в один род Formica.^[9] В течение нескольких десятилетий были выявлены дополнительные роды, и эта тенденция продолжалась в последующие годы вместе с разработкой более сложной иерархической классификации, в которой роды были распределены между подсемействами и племена. Виды муравьев, описанные Линнеем, в настоящее время разделены на одиннадцать различных родов, принадлежащих к четырем подсемействам.^[1]

На протяжении большей части двадцатого века количество признанных подсемейств муравьев варьировалось от семи до десяти, причем Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae по-разному рассматривались как отдельные подсемейства или (в разное время) включались в Dolichoderinae, Ponerinae, Ponerinae , и Myrmicinae соответственно.^[1] В 2014 году Брэди и др. синонимизированный подсемейства армейских муравьев и их ближайшие родственники под Dorylinae; эта клада, подсемейство дориломорф, ранее также содержала Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae.^[3]

За последние три десятилетия произошло увеличение количества названий подсемейств в результате трех факторов: (1) осознание того, что некоторые подсемейства были сообществами неродственных таксонов; (2) отказ от парафилетический таксоны и (3) открытие новых таксонов ископаемых.^[1] В настоящее время известно семнадцать существующих подсемейств муравьев, а также четыре вымерших подсемейства.^[2] Один из ископаемых таксонов, Armaniinae, часто дается семья ранг в надсемейство Formicoidea.^[1][10] Около 13 родов incertae sedis (неопределенного размещения) и не относятся ни к какому подсемейству.^[2]

Подсемейства

Вымерший таксоны обозначены †.

Formicidae
Подсемейство[2]	Сохранившийся роды[2]	Ископаемое роды[2]	Тип род[2]	Комментарии	Пример
Agroecomyrmecinae Плотник, 1930 год.	2	2	†Агроэкомирмекс Уиллер, 1910	Агроэкомирмецины, вероятно, были широко распространены в обоих полушариях в начале Третичный, но сегодня представлены только двумя видами в двух родах, Татуидрис и Анкиломирма. Два ископаемых рода, Агроэкомирмекс и Эулитомирмекс, известны из эоцен окаменелости.[11][12]	Татуидрис татусия
Амблиопонины Форель, 1893	13	1	Амблиопон Эрихсон, 1842 г.	Специализированные хищники встречаются по всему миру, но в основном распространены в тропиках.[13][14]	Апомирма стигия
Aneuretinae Эмери, 1913	1	8	Aneuretus Эмери, 1893 г.	Помимо 8 ископаемых родов подсемейство представлено одним дошедшим до нас родом, Aneuretus. Живой род имеет единственный вид, Шри-ланкийский реликтовый муравей (Aneuretus simoni), эндемичный к Шри-Ланка и можно найти только в нескольких местах. Вид указан как находящихся под угрозой исчезновения посредством МСОП.[15][16]	Aneuretus simoni
Апомирмины Длусский и Федосеева, 1988 г.	1	1	Апомирма Браун, Готвальд и Левье, 1970	Содержит единственный описанный вид, редкий подземный муравей. Апомирма стигия, и несколько неописанных видов, все известные из Афротропов.[17]	Апомирма стигия
†Armaniinae Длусский, 1983 г.	0	8	†Армания Длусский, 1983 г.	Известно из Меловой ископаемых, это подсемейство иногда рассматривается как семейство Armaniidae в надсемействе Formicoidea. Кажется, им не хватает метаплевральная железа, что исключило бы их из Formicidae с учетом апоморфия -основанное определение, требующее, чтобы такая железа развивалась. Однако очевидное отсутствие этой железы в окаменелостях Armaniinae могло быть связано с более плохой сохранностью.[1][18]	Орапия райнери
†Brownimeciinae Болтон, 2003	0	1	†Brownimecia Гримальди, Агости и Карпентер, 1997 г.	Содержит отдельные виды Brownimecia clavata, ископаемый муравей, известный из Нью-Джерси Янтарь. Первоначально помещенный в Понерины, этот примитивный меловой муравей позже был перемещен в собственное подсемейство.[1][18]	Brownimecia clavata
Долиходерины Форель, 1878 г.	28	20	Долиходерус Лунд, 1831 г.	Разнообразное подсемейство, распространенное по всему миру, в основном в тропиках. Большинство видов являются обычными падальщиками, но некоторые - хищниками. У них нет укуса, и вместо этого они полагаются на химические защитные соединения, вырабатываемые анальной железой.[19][20]	Dolichoderus mariae
Dorylinae Лич, 1815 г.	28	1[а][b]	Дорилус Фабрициус, 1793	Содержит предыдущие подсемейства дориломорф (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae), включая Старый Свет и Новый Свет армейские муравьи.[3]	Dorylus helvolus
Эктатоммины Эмери, 1895 г.	4	3	Эктатомма Смит, 1858	Встречается в тропическом и теплом климате Нового Света, Старого Света и Индо-австралийский регионы.[20]	Ectatomma ruidum
†Formiciinae Лутц, 1986	0	1[c]	†Формиций[d] Westwood, 1854	Известно из эоцен ископаемые, найденные в Европе и Северной Америке, это подсемейство включает род Титаномирма и коллективное название группы Формиций.[24]	Titanomyrma giganteum
Formicinae Latreille, 1809	51	30	Formica Линней, 1758	Во всем мире по распространению Formicinae является вторым по величине подсемейством; только Myrmicinae крупнее.[20]	Formica rufa
Heteroponerinae Болтон, 2003	3	0	Гетеропонера Mayr, 1887	Содержит два неотропических рода, Акантопонера и Гетеропонера, а род Аулакопон, который известен по одному виду, Аулакопон реликта, из Азербайджан.[25]	Heteroponera brounii
Leptanillinae Эмери, 1910 г.	8	0	Лептанилла Эмери, 1870 г.	Маленькие подземные муравьи, известные из Африки, Европы, Азии и один вид из Австралии; ни один вид не известен из Северной или Южной Америки. Мало что известно о биологии этих муравьев.[26][27]	Лептанилла свани
Martialinae Rabeling & Verhaagh, 2008 г.	1	0	Martialis Rabeling & Verhaagh, 2008 г.	Подсемейство известно только по одному экземпляру вида. Martialis Heureka, собранные в 2003 г. в г. Тропический лес Амазонки. Рабочие бледны и слепы; королевы и самцы неизвестны.[28]	Martialis Heureka
Myrmeciinae Эмери, 1877 г.	2	5[e]	Мирмеция Фабрициус, 1804 г.	Ранее широко распространенное подсемейство, теперь встречается только в Австралийский Область распространена в двух современных родах. Род Мирмеция, или «муравьи-бульдоги», известны из Австралии, Новой Зеландии и Новая Каледония, и Нотомирмеция, с одним видом Nothomyrmecia macrops, известен из Австралии.[30]	Myrmecia gulosa
Myrmicinae Лепелетье де Сен-Фаржо, 1835 г.	140	35	Мирмика Латрей, 1804 г.	Самое большое подсемейство муравьев, распространенное по всему миру. Содержит муравьи-сборщики семян и муравьи-грибники.[20]	Myrmica lonae
Paraponerinae Эмери, 1901 г.	1	0	Paraponera Смит, 1858 г.	Содержит единственный род Paraponera состоящий из двух видов: дошедшие до нас Paraponera clavata, также известный как муравей-пуля, найденный в Неотропы, и очень мелкие ископаемые виды Paraponera dieteri известно из Доминиканский янтарь (Ранний миоцен ).[31][32]	Paraponera clavata
Понерины Лепелетье де Сен-Фаржо, 1835 г.	47	12	Понера Латрей, 1804 г.	Преимущественно хищные муравьи распространены в тропиках и субтропиках. Подсемейство ранее содержало все подсемейства понероморфов (в то время классифицированные как трибы), которые теперь разделены на шесть подсемейств: Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae и Proceratiinae.[20][33]	Ponera coarctata
Proceratiinae Эмери, 1895 г.	3	1	Proceratium Роджер, 1863	Муравьи этого подсемейства от маленького до среднего размера. Встречается по всему миру, хотя в основном тропическое и субтропическое распространение. Мало что известно об их биологии, но они считаются специализированными хищниками.[20][34]	Proceratium google
Псевдомирмецины Смит, 1952 г.	3	0	Псевдомирмекс Лунд, 1831 г.	Небольшое подсемейство, состоящее из трех родов преимущественно древесных муравьев, обитающих в тропический и субтропический регионы. Муравьи, подвижные и с большими глазами, отличаются стройным телом.[35]	Псевдомирмекс бледный
†Сфекомирмины Уилсон и Браун, 1967	0	9	†Сфекомирма Уилсон и Браун, 1967	Ископаемое подсемейство стволовых муравьев. Большинство меловых муравьев относятся к этому подсемейству.[1][36]	Sphecomyrma freyi

Смотрите также

• Список родов муравьев
• Подсемейства понероморф

Примечания

1. Ископаемый род †Curticorna был помещен в Dorylinae Хонгом (2002), но этот род, по словам Барри Болтона, "определенно не является Dorylinae".^[21] Длусский и Ведманн (2012) предполагают, что †Curticorna может принадлежать к Ectatomminae.^[13] Он указан как incertae sedis внутри Formicidae в этом списке.^[21]
2. Ископаемый род †Эоэниктиты был помещен в Aenictinae (ныне Dorylinae) Хонгом (2002), но этот род "определенно не Aenictinae" согласно Барри Болтон. Он указан как incertae sedis внутри Formicidae в этом списке.^[22]
3. Подсемейство также содержит коллективное имя группы †Формиций.^[23]
4. В типовой род подсемейства †Формиций, ранее рассматривался как номинальный род, но позже был переклассифицирован как коллективное название группы Archibald et al. (2011). Однако, согласно Международный кодекс зоологической номенклатуры (Код ICZN) род остается типовым родом Formiciinae.^[24]
5. Подсемейство также содержит коллективное имя группы †Мирмециты.^[29]

Рекомендации

1. Уорд, Филип С. (2007), «Филогения, классификация и таксономия на уровне видов муравьев (Hymenoptera: Formicidae)». (PDF), Zootaxa, 1668: 549–563, Дои:10.11646 / zootaxa.1668.1.26
2. Болтон, Б. (2015). "Formicidae". AntCat. Получено 30 августа 2015.
3. Брэди, Шон Джи; Фишер, Брайан Л; Шульц, Тед Р.; Уорд, Филип С (2014). «Расцвет армейских муравьев и их родственников: разнообразие специализированных хищных дорилиновых муравьев». BMC Эволюционная биология. 14: 2–14. Дои:10.1186/1471-2148-14-93. ЧВК  4021219. PMID  24886136.
4. Kück, P .; Hita Garcia, F .; Misof, B .; Меуземанн, К. (2011). «Улучшенные филогенетические анализы подтверждают правдоподобную позицию Martialis Heureka в муравейнике жизни ». PLOS ONE. 6 (6): e21031. Дои:10.1371 / journal.pone.0021031. ЧВК  3123331. PMID  21731644.
5. Wilson, E. O .; Хельдоблер, Б. (2005). «Возникновение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение». Труды Национальной академии наук. 102 (21): 7411–7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. Дои:10.1073 / pnas.0502264102. ЧВК  1140440. PMID  15899976.
6. Johnson, B.R .; Borowiec, M.L .; Chiu, J.C .; Ли, E.K .; Atallah, J .; Уорд, П.С. (2013). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами». Текущая биология. 23 (20): 2058–2062. Дои:10.1016 / j.cub.2013.08.050. PMID  24094856.
7. Hölldobler, Bert; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. стр.23–24. ISBN  978-0-674-04075-5.
8. Grimaldi, D .; Агости, Д. (2000). «Муравьин в янтаре мелового периода Нью-Джерси (Hymenoptera: Formicidae) и ранняя эволюция муравьев». Труды Национальной академии наук. 97 (25): 13678–13683. Bibcode:2000PNAS ... 9713678G. Дои:10.1073 / pnas.240452097. ЧВК  17635. PMID  11078527.
9. Линней, К. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, классы secundum, порядковые, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. Томус I (10-е ред.). Holmiae. (Лаурентий Сальвии). С. 579–582.
10. Энгель, М. С .; Гримальди, Дэвид А. (2005). «Новые примитивные муравьи в меловом янтаре из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). Американский музей Новитатес. 3485: 1–23. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2005) 485 [0001: pnaica] 2.0.co; 2.
11. Brown, W. L., Jr .; Кемпф, В. В. (1968), "Татуидрис- замечательный новый род Formicidae (Hymenoptera) »., Психея (опубликовано в 1967 г.), 74 (3): 183–190, Дои:10.1155/1967/868759
12. Доносо, Д.А. (2012), "Дополнения к систематике броненосных муравьев (Hymenoptera, Formicidae, Татуидрис)." (PDF), Zootaxa, 3503: 61–81, Дои:10.11646 / zootaxa.3503.1.5
13. Длусский, Г. М .; Ведманн, С. (2012). «Муравьи-понероморфы (Hymenoptera, Formicidae: Amblyoponinae, Ectatomminae, Ponerinae) из Грубе-Мессель, Германия: высокое биоразнообразие в эоцене». Журнал систематической палеонтологии. 10 (4): 725–753. Дои:10.1080/14772019.2011.628341. S2CID  83928415.
14. Соукс, Корри; Фишер, Брайан Л .; Спайсер, Грег С. (2004). «Филогения муравьев Дракулы, как предполагают последовательности ядер 28S рДНК, и значение для систематики муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Amblyoponinae)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 33 (2): 457–468. Дои:10.1016 / j.ympev.2004.06.017. PMID  15336679.
15. Карунаратна, Д. А. Г. Н. Б .; Карунаратне, В.А.И.П. (2013). «Два новых места обитания Шри-Ланки Relict Ant Aneuretus simoni Emery, 1893 (Formicidae: Aneuretinae) с самой первой находкой в ​​промежуточной зоне ». Журнал угроз таксонов. 5 (11): 4604–4607. Дои:10.11609 / JoTT.o3334.4604-7.
16. Группа специалистов по социальным насекомым (1996). "Aneuretus simoni". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2015.2. Международный союз охраны природы. Получено 30 августа 2015.
17. Уорд, П. С. (2014). «Филогения и эволюция муравьев» (PDF). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 45: 23–43. Дои:10.1146 / annurev-ecolsys-120213-091824.
18. Grimaldi, D .; Agosti, D .; Карпентер, Дж. М. (1997), «Новые и переоткрытые примитивные муравьи (Hymenoptera: Formicidae) в меловом янтаре из Нью-Джерси и их филогенетические отношения», Американский музей Новитатес, 3208: 1–43
19. Cardoso, D .; Cristiano, M.P .; Barros, L. S .; Lopes, D .; Помполо, С. (2012). «Первая цитогенетическая характеристика вида из рода древесных муравьев. Ацтека Форель, 1978 (Dolichoderinae, Formicidae) ». Сравнительная цитогенетика. 6 (2): 107–114. Дои:10.3897 / CompCytogen.v6i2.2397. ЧВК  3833797. PMID  24260655.
20. Фишер, Брайан Л.; Обложка, Стефан П. (2007). Муравьи Северной Америки: Путеводитель по родам. Калифорнийский университет Press. стр.54 –58. ISBN  978-0-520-93455-9.
21. Болтон, Б. (2015). "†Curticorna". AntCat. Получено 30 августа 2015.
22. Болтон, Б. (2015). "†Эоэниктиты". AntCat. Получено 30 августа 2015.
23. Болтон, Б. (2015). "†Формиций". AntCat. Получено 30 августа 2015.
24. Archibald, S. B .; Johnson, K. R .; Mathewes, R.W .; Гринвуд, Д. Р. (2011). «Межконтинентальное расселение гигантских термофильных муравьев через Арктику во время гипертермальных явлений раннего эоцена». Труды Королевского общества B. 278 (1725): 3679–3686. Дои:10.1098 / rspb.2011.0729. ЧВК  3203508. PMID  21543354.
25. Тейлор, Роберт. W. (2011). «Австралазийские муравьи подсемейства Heteroponerinae (Hymenoptera: Formicidae): (1) Общее введение и обзор Heteroponera leae (Wheeler, 1923) видовая группа с описанием двух новых видов ». Мирмекологические новости. 15: 117–123.
26. Borowiec, Marek L .; Шульц, Андреас; Альперт, Гэри Д.; Багарж, Петр (2011). "Открытие касты рабочих и описания двух новых видов Аномаломирма (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae) с уникальной абдоминальной морфологией ». Zootaxa. 2810: 1–14. Дои:10.11646 / zootaxa.2810.1.1.
27. Шаттак, С. (2000). Австралийские муравьи: их биология и идентификация. Csiro Publishing. п. 148. ISBN  978-0-643-06659-5.
28. Рабелинг, Кристиан; Браун, Джереми М .; Верхаг, Манфред (2008). «Недавно обнаруженная родословная сестра проливает свет на раннюю эволюцию муравьев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (39): 14913–14917. Bibcode:2008PNAS..10514913R. Дои:10.1073 / pnas.0806187105. ЧВК  2567467. PMID  18794530.
29. Болтон, Б. (2015). "†Мирмециты". AntCat. Получено 30 августа 2015.
30. Уорд, Филип С .; Брэди, Шон Г. (2003). «Филогения и биогеография муравьев подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae)». Систематика беспозвоночных. 17 (3): 361–386. Дои:10.1071 / IS02046.
31. "Разновидность: †Paraponera dieteri". AntWeb. Получено 30 августа 2015.
32. Барони Урбани, К. (1994). "Личность доминиканца Paraponera (Коллекция янтаря Штутгарта: Hymenoptera, Formicidae. V: Ponerinae, partim) ". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Серия B (Geologie und Paläontologie): 1–9.
33. Болтон, Б. (2003). «Конспект и классификация Formicidae». Воспоминания Американского энтомологического института. 71: 370. ISBN  1-887988-15-7.
34. Соса-Кальво, Джеффри (2007). Исследования разнообразия неотропических муравьев. С. 84–109. ISBN  978-0-549-26277-0.
35. Уорд, П. С. (1990). «Подсемейство муравьев Pseudomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae): общий пересмотр и родство с другими муравьинками». Систематическая энтомология. 15 (4): 449–489. Дои:10.1111 / j.1365-3113.1990.tb00077.x.
36. Barden, P .; Гримальди, Д. (2013). «Новый род высокоспециализированных муравьев в меловом бирманском янтаре (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). Zootaxa. 3681 (4): 405–412. Дои:10.11646 / zootaxa.3681.4.5. PMID  25232618.

• Эта статья включает текст из научной публикации, опубликованной под Непортированная лицензия Creative Commons Attribution 3.0: Уорд, Филип С. (2007). «Филогения, классификация и таксономия на уровне видов муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). Zootaxa. 1668: 549–563. Дои:10.11646 / zootaxa.1668.1.26.. Пожалуйста, проверьте источник, чтобы узнать точные условия лицензирования.